Charadriiformes

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Charadriiformes (de Charadrius, el género tipo de la familia Charadriidae) es un orden diverso de aves de tamaño pequeño a mediano. Incluye alrededor de 390 especies y tiene miembros en todas partes del mundo. La mayoría de las aves charadriiformes viven cerca del agua y comen invertebrados u otros animales pequeños; sin embargo, algunos son pelágicos (aves marinas), otros frecuentan los desiertos y unos pocos se encuentran en bosques densos. Los miembros de este grupo también pueden denominarse colectivamente aves playeras.

Taxonomía, sistemática y evolución

La orden se dividía anteriormente en tres subórdenes:

  • El waders (o "Charadrii"): aves costeras típicas, la mayoría de las cuales se alimentan al acecho en el barro o recogen artículos fuera de la superficie tanto en entornos costeros como en agua dulce.
  • El gaviotas y sus aliados (o "Lari"): son generalmente especies más grandes que toman pescado del mar. Varias gaviotas y calabazas también tomarán alimentos de las playas, o robar especies más pequeñas, y algunas se han adaptado a entornos interiores.
  • El auks (o "Alcae") son especies costeras que anidan en acantilados marinos y "fly" bajo el agua para pescar pescado.

La taxonomía de Sibley-Ahlquist agrupa a todos los Charadriiformes junto con otras aves marinas y rapaces en un orden Ciconiiformes mucho más grande. Sin embargo, la resolución de la técnica de hibridación ADN-ADN utilizada por Sibley & Ahlquist no fue suficiente para resolver adecuadamente las relaciones en este grupo y, de hecho, parece que los Charadriiformes constituyen un único linaje grande y muy distintivo de aves modernas propias.

Las alcas, generalmente consideradas distintas debido a su peculiar morfología, están más probablemente relacionadas con las gaviotas, la "distinción" siendo el resultado de la adaptación para el buceo. Siguiendo investigaciones recientes,

Familias

El orden Charadriiformes contiene 3 subórdenes, 19 familias y 390 especies.

  • Suborder Charadrii
    • Burhinidae familiar – piedras-curlews, espesa-knees (10 especies)
    • Pluvianellidae de la familia – Pluvio magellano
    • Chionidae familiar – sheathbills (2 especies)
    • Pluvianidae de la familia – Egipto
    • Charadriidae Familiar – plovers (68 especies)
    • Recurvirostridae familiar – stilts, avocets (10 especies)
    • Familia Ibidorhynchidae – ibisbill
    • Haematopodidae familiar – ostracdores (12 especies)
  • Suborder Scolopaci
    • Rostratulidae familiar – monos pintados (3 especies)
    • Jacanidae familiar – jacanas (8 especies)
    • Pedionomidae de la familia – llanuras-wanderer
    • Familia Thinocoridae – semillas (4 especies)
    • Escolopacida familiar – sandpipers, snipes (98 especies)
  • Suborder Lari
    • Familia Turnicidae – botonquails (18 especies)
    • Dromadidae familiar – cangrejo-plover
    • Familia Glareolidae – cursores, pratincoles (17 especies)
    • Larida familiar: gaviotas, linternas, esquiadores (103 especies)
    • Family Stercorariidae – skuas (7 especies)
    • Alcida familiar – auks (25 especies)
Charadriiformes
Charadrii

Burhinidae – piedras-curlews, espesa-knees (10 especies)

Pluvianellidae – Plover Magallanes

Chionidae – sheathbills (2 especies)

Pluvianidae – Plover egipcio

Charadriidae – plovers (68 especies)

Recurvirostridae – stilts, avocets (10 especies)

Ibidorhynchidae – ibisbill

Haematopodidae – ostercatchers (12 especies)

Scolopaci

Scolopacidae – sandpipers, snipes (98 especies)

Rostratulidae – monos pintados (3 especies)

Jacanidae – jacanas (8 especies)

Pedionomidae – plains-wanderer

Thinocoridae – semillas (4 especies)

Lari

Turnicidae – botonquails (18 especies)

Dromadidae – crab-plover

Glareolidae – cursores, pratincoles (17 especies)

Laridae – gaviotas, linternas, esquiadores (103 especies)

Stercorariidae – skuas (7 especies)

Alcidae – auks (25 especies)

Phylogeny of the Charadriiformes basó un estudio de Heiner Kuhl y colaboradores publicado en 2020. Las familias y el número de especies son de la lista mantenida por Frank Gill, Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre de la Unión Internacional de Ornitólogos. Las fronteras son las definidas por Joel Cracraft en 2013.

Historial de evolución

El registro fósil también confirma que los Charadriiformes son un grupo antiguo. Junto a los Anseriformes, los Charadriiformes son el único otro orden de aves modernas que tiene un registro fósil establecido a finales del Cretácico, junto con los otros dinosaurios. Gran parte de los Neornithes' El registro fósil alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno se compone de fragmentos de aves que se asemejan a este orden. En muchos, esto probablemente se deba a la evolución convergente provocada por hábitos semiacuáticos. El espécimen VI 9901 (Formación López de Bertodano, Cretácico Superior de la Isla Vega, Antártida) es probablemente un charadriiforme basal que recuerda un poco a una rodilla gruesa. Sin embargo, solo se conocen restos más completos de charadriiformes indiscutibles desde mediados del Paleógeno en adelante. Las órdenes actuales surgieron alrededor del límite Eoceno-Oligoceno, aproximadamente 35-30 millones de años. Los charadriiformes basales o no resueltos son:

  • "Morsoravis" (Paleoceno tardío/Eoceno temprano de Jutland, Dinamarca) - a nomen nudum?
  • Jiliniornis (Huadian Middle Eocene of Huadian, China) - charadriid?
  • Boutersemia (Early Oligocene de Boutersem, Bélgica) - ¿gloareolid?
  • Turnipax ¿Vuelve?
  • Elorius (Early Miocene Saint-Gérand-le-Puy, Francia)
  • "Larus" desnoyersii (Early Mioceno de SE Francia) - larid? ¿Esterecorado?
  • "Larus" pristinus (John Day Early Miocene of Willow Creek, EE.UU.) - ¿Larid?
  • Charadriiformes gen. et sp. indet. (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelanda) - charadriid? ¿Escolopacido?
  • Charadriiformes gen. et sp. indet. (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelanda) - charadriid? ¿Escolopacido?
  • Charadriiformes gen. et sp. indet. (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelanda) - larid?
  • Charadriiformes gen. et sp. indet. (Sajóvölgyi Middle Miocene of Mátraszõlõs, Hungría
  • "Totanus" teruelensis (Late Mioceno de Los Mansuetos, España) - ¿Scolopacid? larid?

Las "aves playeras de transición" ("Graculavidae") son un taxón de forma generalmente mesozoica que anteriormente se creía que constituía los ancestros comunes de charadriiformes, aves acuáticas y flamencos. Ahora se supone que son en su mayoría taxones basales de los charadriiformes y/o "aves acuáticas superiores", que probablemente eran dos linajes distintos hace 65 millones de años, y se cree que pocos, si es que alguno, todavía están relacionados con los bien distintos aves acuáticas Los taxones anteriormente considerados graculavids son:

  • Laornithidae - ¿Charadriiform? ¿Gruiform?
    • Laornis (Late Cretaceous?)
  • "Graculavidae"
    • Graculavus (Lance Creek Late Cretaceous - Hornerstown Late Cretaceous/Early Palaeocene) - charadriiform?
    • Palaeotringa ¿Charadriiform?
    • Telmatornis ¿Charadriiform? ¿Gruiform?
    • Scaniornis - ¿foenicopteriform?
    • Zhylgaia - ¿presbyornithid?
    • Dakotornis
    • "Graculavidae" gen. et sp. indet. (Gloucester County, USA)

Otras aves zancudas o parecidas a gaviotas incertae sedis, que pueden o no ser Charadriiformes, son:

  • Ceramornis (Lance Creek Late Cretaceous)
  • "Cimolopteryx" (Lance Creek Late Cretaceous)
  • Palintropus (Lance Creek Late Cretaceous)
  • Torotix (Late Cretaceous)
  • Volgavis (Early Paleoceno de Volgograd, Rusia)
  • Eupterornis (Paleoceno de Francia)
  • Neornithes incerta sedis (Late Paleocene/Eoceno temprano de la Cuenca de Ouled Abdoun, Marruecos)
  • Fluviatitavis (Eoceno temprano de Silveirinha, Portugal)

Evolución del cuidado parental en Charadriiformes

Las aves playeras persiguen una mayor diversidad de estrategias de cuidado parental que la mayoría de los otros órdenes de aves. Por lo tanto, presentan un conjunto atractivo de ejemplos para apoyar la comprensión de la evolución del cuidado de los padres en las aves en general. Lo más probable es que el ave ancestral tuviera un sistema de cuidado parental femenino. El ancestro de las aves playeras evolucionó específicamente a partir de un sistema de cuidado biparental, sin embargo, las especies dentro del clado Scolopacidae evolucionaron a partir de un sistema de cuidado parental masculino. Estas transiciones pueden haber ocurrido por varias razones. La densidad de crianza se correlaciona con el cuidado de los padres masculinos. Se ha demostrado que los sistemas de cuidado de machos en aves tienen una densidad de reproducción muy baja, mientras que los sistemas de cuidado de hembras en aves tienen una alta densidad de reproducción. (Owens 2005). Ciertas tasas de mortalidad de machos y hembras, tasa de maduración de huevos de machos y hembras y tasa de muerte de huevos también se han asociado con sistemas particulares. También se ha demostrado que la inversión de roles sexuales está motivada por la proporción de sexos adultos sesgada por los hombres. La razón de tal diversidad en las aves playeras, en comparación con otras aves, aún no se ha entendido.

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