Chancelloriidae

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Los Cancelóridos son una familia extinta de animales superficialmente esponjosos, comunes en sedimentos desde el Cámbrico Temprano hasta principios del Cámbrico Tardío. Muchos de estos fósiles consisten únicamente en espinas y otros fragmentos, y no es seguro que pertenezcan al mismo tipo de organismo. Otros especímenes parecen ser más completos y representar organismos sésiles, radialmente simétricos, huecos y con forma de bolsa, con una piel suave protegida por escleritas calcáreas estrelladas de las que irradian espinas afiladas.Clasificar a los cancilleridos es difícil. Algunos paleontólogos los clasifican como esponjas, una idea que su estilo de vida sésil y estructura simple hacen plausible. Otras propuestas sugieren que eran más avanzados, o al menos se originaron a partir de ancestros más avanzados; por ejemplo, la piel de los cancilleridos parece ser mucho más compleja que la de cualquier esponja. Se ha sugerido que los cancilleridos estaban relacionados con los halkiéridos, acorazados y similares a babosas, conocidos como "cota de malla", que generalmente se consideran moluscos del grupo troncal. Si bien los escleritos de ambos grupos son muy similares, incluso a nivel microscópico, la gran disimilitud en sus planes corporales es difícil de conciliar con esta hipótesis. El clado propuesto que contiene ambos grupos, "Coeloscleritophora", generalmente no se considera monofilético. Investigaciones recientes sugieren que los cancilleridos representan un grupo independiente de eumetazoos basales.

Occurrence

Se han encontrado fósiles de cancelóridos en muchas partes del mundo, incluyendo varias zonas de Asia (p. ej., Siberia, China, Mongolia), la cuenca de Georgina en Australia, Burgess Shale en Canadá y Estados Unidos. Los fósiles más antiguos conocidos provienen del pequeño conjunto de fósiles conchales de la Zona de Anabarites trisulcatus del Nemakit-Daldyniense inferior, Siberia, y su análogo en China es la Zona de Anabarites trisulcatus-Protohertzina anabarica del Meishucuniense basal. El registro fósil sugiere que los cancelóridos disminuyeron rápidamente durante el Cámbrico Superior y probablemente se extinguieron a finales del Cámbrico.Fueron descritas por primera vez en 1920 por Charles Doolittle Walcott, quien las consideró uno de los grupos de esponjas más primitivos.

Descripción

Los cancilleridos tenían cuerpos en forma de bolsa con un orificio en la parte superior y no presentan evidencia de órganos internos. Las diferentes especies presentan una variedad de formas y tamaños, por ejemplo: Chancelloria eros era un cono delgado con el extremo estrecho en la base, típicamente de 4 a 6 centímetros (1,6 a 2,4 pulgadas) de largo y de 1,5 a 2 centímetros (0,59 a 0,79 pulgadas) de diámetro en su punto más ancho; Allonnia junyani formaba un disco o cilindro, generalmente de 6 a 7 centímetros (2,4 a 2,8 pulgadas) de diámetro, y los más altos medían unos 20 centímetros (7,9 pulgadas) de largo.La mayoría de los fósiles consisten en conjuntos de partes duras mineralizadas llamadas escleritas, y el conjunto que se cree que perteneció a un solo individuo se denomina esclerítomo. Muchos especímenes consisten únicamente en escleritas dispersas, cuya forma se utiliza para clasificarlos, y algunos especímenes aún no se han asignado a una especie o incluso a un género.Los escleritos individuales tenían bases en forma de estrella que se apoyaban planas contra el cuerpo y una espina que se proyectaba hacia afuera en ángulo recto. Los escleritos tenían cavidades internas y, de hecho, muchos se conservan como moldes de las cavidades llenas de fosfato. Se cree que, cuando los animales vivían, estas cavidades estaban llenas de tejidos que secretaban las duras capas externas. No está claro qué era la sustancia dura de las paredes, ya que ha sido reemplazada o convertida en una forma cristalina diferente. Esto sugiere que se trataba de un material ligeramente inestable, como la aragonita, un tipo de carbonato de calcio. Algunos escleritos parecen estar sobre la piel, otros cubiertos por ella y algunos parecen estar parcialmente cubiertos.

Estilo de vida

Los cancelóridos probablemente vivieron en fondos marinos fangosos, ya que sus escleritos aumentan de tamaño de abajo hacia arriba y todos presentaban engrosamientos en la base, considerados como anclas; a menudo se conservan unidos a otros organismos o restos de conchas. Es muy probable que se alimentaran por filtración.Dado que los escleritos eran externos y no se entrelazaban, no podrían haber funcionado como puntales de soporte. Dado que el cuerpo era sésil y estaba unido al lecho marino, los escleritos no habrían facilitado la locomoción aumentando la tracción. Por lo tanto, la única función concebible para los escleritos parece ser la defensa contra depredadores, de forma bastante similar a las espinas de los cactus modernos.

Clasificación

Lista de géneros

Chancelloriidae

Aldanispinella Vasil'eva, 1998
Aldanospina Missarzhevsky, 1989
Allonnia Doré y Reid, 1965
Archiasterella Sdzuy, 1969
Chancelloria Walcott, 1920
Chancelloriella Demidenko, 2000
Diffusasterella Demidenko in Gravestock et al., 2001
Dimidia Jiang in Luo et al., 1982
Elkanospina Missarzhevsky, 1989
Ginospina Missarzhevsky, 1989
Platyspinites Vassiljeva, 1985
Tuserospina Missarzhevsky, 1989
Zhurinia Missarzhevsky, 1989

Posibles canoríes

Archicladium Qian y Xiao, 1984
Cambrothyra Qian y Zhang, 1983
Diplospinella Vasil'eva, 1998
Eremactis Bengtson > Conway Morris in Bengtson et al., 1990
Nidelric Hou et al., 2014
Polycladium Qian y Xiao, 1984
Shishania Zhang et al., 2024

Afinidades

La clasificación de los cancelóridos es difícil, controvertida e importante para la perspectiva paleontológica sobre la evolución de los animales multicelulares. Walcott clasificó a los cancelóridos como esponjas, una visión que fue cuestionada inicialmente por Bengston y sus colegas, quienes consideraban que las espículas huecas y multipartidas eran muy diferentes a las secretadas por una esponja. Butterfield y Nicholas (1996) argumentaron que estaban estrechamente relacionados con las esponjas, basándose en que la estructura detallada de las escleritas de los cancelóridos es similar a la de las fibras de espongina, una proteína de colágeno, en las demosponjas queratosas (córneas) modernas como Darwinella.

Sin embargo, Janussen, Steiner y Zhu (2002) se opusieron a este punto de vista, argumentando que: la espongina no aparece en todos los poríferos, pero puede ser una característica definitoria de las demosponjas; las espinas basadas en sílice de las demosponjas son secretadas por células esclerocíticas especializadas que las rodean, mientras que las escleritas cancilleridas mineralizadas eran huecas y estaban llenas de tejidos blandos conectados al resto del animal por aberturas restringidas en las bases de las escleritas; las escleritas cancilleridas probablemente estaban hechas de aragonito, que no se encuentra en las demosponjas, y las únicas esponjas que usan aragonito son las escleroesponjas, cuyos cuerpos blandos cubren esqueletos duros, a menudo masivos, hechos de aragonito o calcita, otra forma de carbonato de calcio; Las esponjas poseen pieles laxas, llamadas pinacodermos, con un grosor de una sola célula, mientras que la piel de los cancilleridos era mucho más gruesa y presentaba signos de estructuras conectivas llamadas desmosomas de cinturón. En su opinión, la presencia de desmosomas de cinturón convertía a los cancilleridos en miembros de los Epitheliazoa, el taxón inmediatamente superior a los Porifera, al que pertenecen las esponjas. Consideraban difícil determinar si los cancilleridos pertenecían a los Eumetazoa, «animales auténticos» cuyos tejidos se organizan en capas germinales; la ausencia de órganos como los sensoriales, los músculos y el intestino de los cancilleridos parecería excluirlos de los Eumetazoa; pero posiblemente los cancilleridos descendieran de los Eumetazoos, que perdieron estas características tras convertirse en filtradores sésiles.

= piel orgánica

= fibras aragonitas

= carne orgánica

Estructura coelosclerita. Este diagrama es de un examen microscópico de una esclerita halkieríidea, pero las estructuras internas de escleritas casuales son casi idénticas a pesar de la diferencia en formas externas.

Porter (2008) argumentó que las escleritas de los cancilleridos son extremadamente similares a las de los halkiéridos, animales bilaterales móviles que parecían babosas en una cota de malla y cuyos fósiles se encuentran en rocas desde el Cámbrico Temprano hasta el Cámbrico Medio. Las huecas «celoscleritas» de los halkiéridos y los cancilleridos se parecen en todos los aspectos: ambos presentan una fina capa orgánica externa y una «cavidad pulpar» interna conectada al resto del cuerpo por un estrecho canal; las paredes de ambos están hechas del mismo material, aragonito; la disposición de las fibras de aragonito en cada uno es la misma, extendiéndose principalmente desde la base hasta la punta, pero cada una se encuentra más cerca de la superficie en el extremo más cercano a la punta. Porter consideró extremadamente improbable que organismos completamente diferentes pudieran haber desarrollado escleritos tan similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos dificulta ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. Este dilema, sugirió, podría resolverse de varias maneras:

Una posibilidad es que los ororoides evolucionaron de los antepasados bilatos, pero luego adoptaron un estilo de vida sesil y rápidamente perdieron todas las características innecesarias. Sin embargo, el intestino y otros órganos internos no se han perdido en otros bilaterios que perdieron su simetría bilateral externa, como los equinodermos, los priapulidos y los kinorhynchs.
Por otro lado, tal vez los ororoides son similares a los organismos de los cuales evolucionaron los bilatos. Eso implicaría que los primeros bilaterios tenían coelosclerites similares. Sin embargo, no hay fósiles de tales escleritas antes Hace 542 millones de años, mientras Kimberella desde Hace 555 millones de años, que no muestra evidencia de escleritas, era casi sin duda un bilato.
Una solución a este dilema puede ser que la preservación de pequeños fósiles de jalea por recubrimientos de fosfato era común sólo por un tiempo relativamente corto, durante el Cambrian temprano, y que los organismos portadores de coelosclerite estaban vivos varios millones de años antes y después de la preservación fosfática. De hecho hay más de 25 casos de preservación fosfática entre Hace 542 millones de años y Hace 521 millones de años, pero sólo uno entre Hace 555 millones de años y Hace 542 millones de años.
Alternativamente, tal vez los ancestros de ambos bandidos y halkieriids tenían coeloscleritas muy similares pero unmineralizadas, y en algún momento intermedio incorporaron aragonita independiente en estas estructuras muy similares.
También es posible que la morfología de las espinas sea plesiomorfa para los eumetazoanos, pero posteriormente se perdió en todos los otros grupos, haciendo Coeloscleritophora parafiletic en lugar de polifiletic.

Referencias

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^ a b c d e f g h Janussen, D.; Steiner, M. & Zhu, M.-Y. (2002). "New Well-preserved Scleritomes of Chancelloridae from the Early Cambrian Yuanshan Formation (Chengjiang, China) and the Middle Cambrian Wheeler Shale (Utah, USA) and paleobiological implications". Journal of Paleontology. 76 4): 596 –606. Bibcode:2002JPal...76..596J. doi:10.1666/0022-3360(2002)076 seleccion0596:NWPSOC conviene2.0.CO;2. S2CID 129127213. Retrieved 2008-08-04. Texto completo gratuito sin imágenes Janussen, Dorte (2002). "(como arriba)". Journal of Paleontology. Archivado desde el original el 19 de diciembre de 2012. Retrieved 2008-08-04.
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^ Butterfield, N. J.; Nicholas, C. J. (1996). "Burgess Shale-Type Preservation of Both Non-Mineralizing and 'Shelly' Cambrian Organisms from the Mackenzie Mountains, Northwestern Canada". Journal of Paleontology. 70 (6): 893 –899. Bibcode:1996JPal...70..893B. doi:10.1017/s0022336000038579. JSTOR 1306492. S2CID 133427906.
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^ Bengtson, S. "Esqueletos mineralizados y evolución animal temprana". En Briggs, D.E.G. (ed.). Forma y función giratorias: fósiles y desarrollo. New Haven, CT: Peabody Museum of Natural History, Yale University. p. 288.

Más lectura

Randell, R.D.; Lieberman, B.S.; Hasiotis, S.T.; and Pope, M.C. (Sep 2005). "Nuevas Chancelloriids de la Formación Cambrian Sekwi temprano con un comentario sobre las afinidades canceloriidas". Journal of Paleontology. 79 5): 987 –996. doi:10.1666/0022-3360(2005)079[0987:NCFTEC]2.0.CO;2. S2CID 130292492.

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