Cercozoos

Cercozoa (ahora sinónimo de Filosa) es un filo de diversos eucariotas unicelulares. Carecen de características morfológicas compartidas a nivel microscópico y, en cambio, están unidos por filogenias moleculares de ARNr y actina o poliubiquitina. Fueron el primer grupo eucariota importante reconocido principalmente a través de filogenias moleculares. Son los depredadores naturales de muchas especies de bacterias. Están estrechamente relacionados con el filo Retaria, que comprende ameboides que generalmente tienen conchas complejas y juntos forman un supergrupo llamado Rhizaria.

Características

El grupo incluye la mayoría de los ameboides y flagelados que se alimentan mediante seudópodos filosos. Estos pueden estar restringidos a parte de la superficie celular, pero nunca hay un verdadero citostoma o boca como se encuentra en muchos otros protozoos. Muestran una variedad de formas y han resultado difíciles de definir en términos de características estructurales, aunque su unidad está firmemente respaldada por estudios filogenéticos.

Diversidad

Algunos cercozoos se agrupan según si son "filosos" o "reticulosa" en el comportamiento de su citoesqueleto al moverse:

• Filose, lo que significa que sus pseudopodos se desarrollan como filopodia. Por ejemplo:
  • Euglyphids, filose amoebae with shells of siliceous scales or plates, which are commonly found in soils, nutrient-rich water, and on aquatic plants.
  • Gromia, una ameba bombardeada.
  • Tectofilosidas, filose amoebae que producen conchas orgánicas.
  • Cercomonads, ameboflagelatos de suelo común.
• Reticuloso, lo que significa que forman una red reticular de pseudopodos. Por ejemplo:
  • Clorarachniofitos, separados por la presencia de cloroplastos ligados por cuatro membranas y todavía poseen un núcleo vestigial, llamado núcleomorfo. Como tal, han sido de gran interés para los investigadores que estudian los orígenes endosimbióticos de organelles.

Otros grupos ecológicos importantes son:

• Granofilosea, que comprende varios grupos tradicionalmente considerados heliozoa como Heliomonadida, Desmothoracida y Gymnosphaerida.
• Phaeodaria, protozoa marino anteriormente considerado radiolarianos.

Ecología

Además de ser muy diversos en morfología y fisiología, Cercozoa también muestra una alta diversidad ecológica. El filo Cercozoa incluye muchos de los protozoos más abundantes y ecológicamente significativos en los ecosistemas del suelo, marinos y de agua dulce.

Los cercozoos que habitan en el suelo son uno de los grupos dominantes de microorganismos eucariotas de vida libre que se encuentran en suelos templados y representan alrededor del 30 % del ADN de protozoos identificable en suelos áridos o semiáridos y el 15 % en suelos más húmedos. En los análisis transcriptómicos, representan entre el 40 y el 60% de todo el ARN de protozoos identificable que se encuentra en suelos de bosques y pastizales. También comprenden entre el 9% y el 24% de todas las unidades taxonómicas operativas que se encuentran en el fondo del océano.

Algunos cercozoos son coprofílicos o coprozoicos, lo que significa que utilizan las heces como fuente de nutrientes o como transporte a través de huéspedes animales. El hábitat fecal es un reservorio poco estudiado de diversidad microbiana eucariota, dominado por ameboflagelados del filo Cercozoa. Ejemplos fuertemente coprofílicos de cercozoos son los flagelados Cercomonas, Proleptomonas y Helkesimastix, y la ameba sorocárpica Guttulinopsis. Se han descubierto muchos linajes nuevos de cercozoos, especialmente entre sarcomonades, mediante muestreo filogenético de heces porque aparecen preferentemente en este medio.

Los bacterívoros cercozoos (es decir, depredadores de bacterias) son muy diversos e importantes en la filosfera vegetal, la superficie de las hojas de las plantas. En particular, las sarcomonadas, con su capacidad de quistes, alimentarse y multiplicarse en cuestión de horas, están perfectamente adaptadas a los factores ambientales fluctuantes de la filosfera. Su depredación provoca cambios en las comunidades bacterianas: reducen las poblaciones de alfaproteobacterias y betaproteobacterias, que son menos resistentes a su pastoreo, en favor de otras poblaciones bacterianas como las gammaproteobacterias.

Evolución

Evolución externa

Originalmente, Cercozoa contenía tanto Filosa como Endomyxa, según análisis filogenéticos utilizando ARN ribosomal y tubulina. Estos análisis también confirmaron a Cercozoa como el grupo hermano de Retaria dentro del supergrupo Rhizaria.

Sin embargo, la monofilia del grupo aún era incierta. Los análisis filogenéticos multigénicos posteriores encontraron consistentemente que Cercozoa era parafilético, porque Endomyxa se agrupaba junto a Retaria en lugar de Filosa. Debido a esto, Endomyxa fue excluida de Cercozoa, que se convirtió en sinónimo de Filosa.

Los análisis filogenómicos más recientes con un mejor muestreo recuperaron una relación hermana entre Filosa (=Cercozoa) y Endomyxa una vez más, aunque la clasificación moderna de eucariotas conserva Endomyxa, Cercozoa y Retaria como filos separados dentro de Rhizaria.

Evolución interna

El filo Cercozoa anteriormente contenía tanto Filosa como Endomyxa, pero en las últimas clasificaciones Endomyxa ha sido excluido y Cercozoa ahora es sinónimo de Filosa. Está compuesto por dos subfilos: Monadofilosa y Reticulofilosa. Según análisis filogenéticos multigénicos, Monadofilosa es un clado robusto, en el que el grupo ramificado más profundo es Metromonadea, seguido de Helkesea como segundo grupo (formando juntos el parafilético Eoglissa) antes de la divergencia del clado Ventrifilosa (Imbricatea, Sarcomonadea y Thecofilosea). Por otro lado, Reticulofilosa es probablemente parafilética, con Granofilosea divergiendo antes que Chlorarachnea, lo que convierte a Chlorarachnea en el grupo hermano de Monadofilosa.

Un análisis filogenómico más reciente recuperó tanto a Monadofilosa como a Reticulofilosa como monofiléticos dentro del clado Filosa.

Además de los conocidos Granofilosea, Chlorarachnea y Monadofilosa, en otros análisis se han descubierto una variedad de clados dentro de Cercozoa que poco a poco se han descrito y nombrado, como Tremulida (anteriormente conocido como Novel Clade 11) y Aquavolonida (Novel Clade 10), aunque sus posiciones específicas entre los dos principales subfilos de cercozoos aún no se han refinado. Estos dos órdenes han sido clasificados como la clase Skiomonadea, dentro de Reticulofilosa.

Clasificación

La clasificación de Cercozoa fue revisada en 2018:

• Subphylum Reticulofilosa Cavaler-Smith 1997
  • Clase Chlorarachnea Hibberd " Norris 1984 (como Chlorarachniophyceae)
  • Clase Granofilosea Cavalier-Smith " Bass 2009
  • Clase Skiomonadea Cavalier-Smith 2012
• Subphylum Monadofilosa Cavalier-Smith 1997
  • Superclass Eoglissa Cavalier-Smith 2011 emend. 2018
    • Clase Metromonadea Cavalier-Smith 2007
    • Clase Helkesea Cavalier-Smith 2018
  • Superclass Ventrifilosa Cavalier-Smith 2012 emend. 2018
    • Clase Sarcomonadea Cavalier-Smith 1993 emend. 2018
    • Clase Imbricatea Cavalier-Smith 2003 emend. 2018
      
    • Clase Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. 2012
      

Galería

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  Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida)

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  Ebria (Cercozoa: Ebridea)

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  Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea)

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  Euglypha sp. (Cercozoa: Euglyphida)

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  Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)

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  Clathrulina elegans (Cercozoa: Desmothoracida)

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  Chlorarachnion (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)

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  Vampyrella (Cercozoa: Vampyrellidae)

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  Orciraptor agilis (Viridiraptoridae) ataque Mougeotia (Zygnemataceae)

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  Gromia (Cercozoa: Gromiidea)

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  Auranticordis (Cercozoa: Marimonadida)