Ceratosauria

Ceratosaurs son miembros de la clada Ceratosauria, un grupo de dinosaurios definido como todos los terópodos compartiendo un ancestro común más reciente con Ceratosaurus que con pájaros. El ceratosaur más antiguo conocido, Saltriovenator, fechas a la primera parte del Jurásico, hace alrededor de 199 millones de años. Ceratosauria incluye tres grandes clades: Ceratosauridae, Noasauridae y Abelisauridae, encontrados principalmente (aunque no exclusivamente) en el hemisferio sur. Originalmente, Ceratosauria incluyó los dinosaurios anteriores más el Triásico Tardío a la Coelofisoidea Jurásica Temprana y Dilophosauridae, lo que implica una divergencia mucho antes de los ceratosauros de otros terópodos. Sin embargo, los estudios más recientes han demostrado que los coelofisoides y los dilofosauridianos no forman un grupo natural con otros ceratosauros, y están excluidos de este grupo.

Ceratosauria deriva su nombre de la especie tipo, Ceratosaurus nasicornis, descrita por O.C. Marsh en 1884. Un depredador moderadamente grande del Jurásico Superior, Ceratosaurus nasicornis, fue el primer ceratosaurio descubierto. Los ceratosaurios son generalmente de tamaño moderadamente grande, con algunas excepciones como el Carnotaurus más grande y los noasaurs significativamente más pequeños. Las principales características definitorias de Ceratosauria incluyen un cráneo robusto con mayor ornamentación o altura y un acortamiento de los brazos. Ambas características generalmente se acentúan en los miembros posteriores del grupo, como los abelisaurios, mientras que en especies más basales como C. nasicornis parecen más similares a otros terópodos basales. La naturaleza altamente fragmentada del registro fósil de ceratosaurio significa que las características, relaciones e historia temprana de Ceratosauria siguen siendo misteriosas y muy debatidas.

Filogenia

Filogenia histórica

Ceratosauria fue descrita por primera vez por O.C. Marsh en el American Journal of Science en 1884. Escribiendo sobre el recién descubierto C. nasicornis, notó las similitudes entre los metatarsianos firmemente unidos de C. nasicornis y los de Archaeopteryx. Desde C. nasicornis era el único otro dinosaurio descubierto en ese momento que compartía este rasgo, Marsh concluyó que Ceratosauria debía ubicarse muy cerca de Archaeopteryx y sus grupos relacionados.

Sin embargo, la idea de Ceratosauria pronto fue cuestionada por el rival de Marsh, Edward Drinker Cope. Cope argumentó que el taxón no era válido. La idea de Ceratosauria recuperaría cierto apoyo más de treinta años después, cuando Gilmore argumentó a su favor en 1920. A pesar del apoyo de Gilmore, se agregaron pocas especies al grupo después de la Primera Guerra Mundial y se le puso poco énfasis. . De hecho, la interacción más común de la comunidad científica con Ceratosauria durante gran parte del siglo XX fue la disputa sobre su existencia, realizada por personas como Romer, Lapparent, Lavocat, Colbert y Charig, entre otros.

La suerte de Ceratosauria cambió en 1986 cuando Jacques Gauthier, en un intento de aclarar la evolución de las aves, agrupó a la mayoría de los terópodos en Ceratosauria o Tetanurae. En Ceratosauria, colocó a los ceratosaurios y celofisoides. El artículo de Gauthier volvió a poner de moda el uso de Ceratosauria y, a principios de la década de 1990, Abelisauridae también se había incluido en Ceratosauria. El modelo de triunvirato formado por ceratosaurios, celofisoides y abelisáuridos no fue cuestionado hasta principios de la década de 2000. A partir del cambio de milenio, un gran número de paleontólogos comenzaron a excluir a los celofisoides de Ceratosauria. Esta opinión ahora es ampliamente aceptada gracias a varias similitudes entre Ceratosauria y Tetanurae que no se encuentran en los celofisoides.

Filogenia actual

La mayoría de los paleontólogos han postulado que Ceratosauria se partió de otros terópodos en el Trísico tardío o el Jurásico temprano. A pesar de ello, no se han descubierto ceratosaurs antes del Jurásico Temprano, e incluso en el Jurásico Medio, las especies son escasas. Muchos científicos, como Carrano y Sampson, han postulado la falta de especímenes se debe a un registro fósil deficiente, en lugar de una acusación sobre la abundancia de ceratosaurs en ese momento. En el Cretáceo inferior existe una brecha igualmente grande de especímenes, especialmente para Abelisauridae. Varios descubrimientos recientes de posibles ceratosauros han comenzado a remodelar la fitogenía de Ceratosauria llenando algunas de estas lagunas. Específicamente, esto ha permitido a los paleontólogos comenzar a alterar los subgrupos dentro de Ceratosauria, en un intento de encontrar a sus miembros más basales.

Actualmente, la mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que Ceratosauria se divide en dos subgrupos, Ceratosauridae y Abelisauroidea, con algunas variaciones en cuanto a qué taxones se colocan en la politomía basal. Abelisauroidea se divide a su vez en Abelisauridae y Noasauridae, con Abelisauridae, incluida Carnotaurinae. Recientemente, Rauhut y Carrano han colocado a Elaphrosaurinae dentro de Noasauridae y al mismo tiempo trasladaron a los noasaurios anteriores a Noasaurinae. En sus nuevos Noasauridae, han incluido exclusivamente Deltadromeus y Limusaurus.

El ceratosaurio más antiguo conocido actualmente descrito es Saltriovenator zanellai, que data del Sinemuriano temprano, 199-197 Ma. El origen de Ceratosauria podría haber estado en el norte de Pangea, donde se han encontrado huellas de Saltriovenator, su pariente cercano Berberosaurus y Carmelopodus.

El siguiente cladograma sigue un análisis de Diego Pol y Oliver W. M. Rauhut, 2012.

Se llegó a una conclusión diferente en un artículo de 2017 sobre la ontogenia del Limusaurus. A diferencia de otros análisis, Noasauridae se colocó más basal que Ceratosaurus, estando este último dentro de Abelisauridae por definición. Esto se amplió más tarde en un artículo de 2018 sobre paleobiología de ceratosaurios, que nombró un nuevo clado Etrigansauria, que contenía las familias Abelisauridae y Ceratosauridae. El siguiente cladograma es un árbol de consenso de las últimas filogenias mostradas en el artículo.

Paleobiología

Anatomía

Algunas de las características definitorias de Ceratosauria incluyen un aumento en la altura y ornamentación del cráneo, así como un acortamiento de las antebrazos. Asimismo, los ceratosaurs fusionaron su iium, ischium y pubis juntos, así como el astragalus y calcaneum. Para miembros menos derivados del grupo, como C. nasicornis, rasgos tales como la elevación del cráneo y el acortamiento de las presidio no eran tan notables. El cráneo C. nasicornis era bastante similar al molde de terópodo basal, con una cresta nasal distintiva para ir junto con cresta lacrimal similar al contemporáneo Allosaurus. C. nasicornis tenía dientes más grandes que Allosaurus, y algunos paleontólogos postulan que habría tenido un tiempo difícil atacando presas más grandes. Abelisaurids, sin embargo, llevó muchos de estos rasgos definitorios a sus extremos. La mayoría de los abelisauridos habían acortado en gran medida las precarias, con Carnotaurus habiéndolas encogido más allá de cualquier terópodo grande. Después de analizar las características de los recién descubiertos Rugops primus, Paul Sereno ha postulado que muchas de estas características abelisaurid pueden prestarse a la estanca. A pesar de la enorme reducción de tamaño, ningún taxa en Ceratosauria perdió un dígito o cualquier elemento crítico de la antena. También se ha observado alguna variación conjunta en Ceratosauria, y se ha postulado que pueden haber tenido mejor movilidad de hombros que otros grandes terópodos.

Geografía

Los ceratosaurios parecían haber tenido una población global que divergió a principios del Jurásico. Sin embargo, parecen haber desaparecido en gran medida de Laurasia en el Cretácico, y los pocos especímenes que se han descubierto posiblemente hayan sido reintroducidos desde Gondwana. No se han encontrado especímenes confirmados de ceratosaurios en América del Norte durante el Cretácico.

Los abelisáuridos en particular tuvieron un gran éxito en Gondwana, particularmente en el Cretácico. Recientemente se han encontrado y datado algunos especímenes de Gondwana y Laurasia en el Jurásico tardío, y posiblemente incluso en el Jurásico medio, ampliando enormemente la línea temporal de los abelisáuridos. Algunos paleontólogos han postulado que un gran desierto pudo haber mantenido a los abelisáuridos encerrados en el sur de Gondwana hasta finales del Jurásico. Ya sea correlación o causalidad, se ha observado en gran medida que los ceratosaurios del Cretácico tardío se encontraron menos en áreas dominadas por tetanuros basales (África) o celurosaurios (América del Norte y Asia). La siguiente filogenia sigue un cladograma simplificado de Hendrickx et al. (2015), limitado a Ceratosauria.

Dieta

Como ocurre con la mayoría de los terópodos, los ceratosaurios eran carnívoros, excepto algunos noasaurios como Limusaurus y Berthasaura, que eran omnívoros o herbívoros con picos desdentados. Se ha argumentado que Ceratosaurus se alimentaba de una gran cantidad de peces y otras criaturas acuáticas, aunque muchos paleontólogos lo cuestionan. Las marcas de dientes en animales grandes como Allosaurus indican que Ceratosaurus probablemente utilizaba la basura con frecuencia. Las interesantes mandíbulas de los abelisáuridos han generado predicciones dietéticas contradictorias. Un estudio sobre el Carnotaurus encontró que su mordida, gracias a su cráneo acortado, era adecuada para cazar presas pequeñas, gracias a una mordida rápida, pero relativamente débil. Por otro lado, otros grupos de paleontólogos han descubierto que la mordedura del Carnotaurus era relativamente poderosa y más hábil para cazar y herir presas grandes. Otros han postulado que su cráneo fue construido para carroñear. El debate sobre los hábitos alimentarios de los ceratosaurios es bastante activo, especialmente recientemente con el aumento de los descubrimientos de abelisaurios.