Centriolo

En biología celular, un centriolo es un orgánulo cilíndrico compuesto principalmente por una proteína llamada tubulina. Los centríolos se encuentran en la mayoría de las células eucariotas, pero no están presentes en coníferas (Pinophyta), plantas con flores (angiospermas) y la mayoría de los hongos, y solo están presentes en los gametos masculinos de carófitas, briófitas, plantas vasculares sin semillas, cícadas y Ginkgo. Un par de centriolos unidos, rodeados por una masa altamente ordenada de material denso, llamado material pericentriolar (PCM), forma una estructura llamada centrosoma.

Los centriolos se componen típicamente de nueve conjuntos de tripletes de microtúbulos cortos, dispuestos en un cilindro. Las desviaciones de esta estructura incluyen cangrejos y embriones de Drosophila melanogaster, con nueve dobletes, y espermatozoides y embriones tempranos de Caenorhabditis elegans, con nueve singletes. Proteínas adicionales incluyen centrina, cenexina y tektina.

La función principal de los centriolos es producir cilios durante la interfase y el aster y el huso durante la división celular.

Historia

El centrosoma fue descubierto conjuntamente por Walther Flemming en 1875 y Edouard Van Beneden en 1876. Edouard Van Beneden hizo la primera observación de centrosomas compuestos por dos centriolos ortogonales en 1883. Theodor Boveri introdujo el término "centrosoma" en 1888 y el término "centríolo " en 1895. El cuerpo basal fue nombrado por Theodor Wilhelm Engelmann en 1880. El patrón de duplicación del centriolo fue elaborado por primera vez de forma independiente por Étienne de Harven y Joseph G. Gall c. 1950.

Papel en la división celular

Los centríolos están involucrados en la organización del huso mitótico y en la finalización de la citocinesis. Anteriormente se pensaba que los centríolos eran necesarios para la formación de un huso mitótico en las células animales. Sin embargo, experimentos más recientes han demostrado que las células cuyos centriolos se han eliminado mediante ablación con láser aún pueden progresar a través de la etapa G ₁ de la interfase antes de que los centriolos puedan sintetizarse más tarde de una manera de novo. Además, las moscas mutantes que carecen de centríolos se desarrollan normalmente, aunque las células de las moscas adultas carecen de flagelos y cilios y, como resultado, mueren poco después del nacimiento. Los centríolos pueden autorreplicarse durante la división celular.

Organizacion celular

Los centríolos son una parte muy importante de los centrosomas, que están involucrados en la organización de los microtúbulos en el citoplasma. La posición del centriolo determina la posición del núcleo y juega un papel crucial en la disposición espacial de la célula.

Fertilidad

Los centriolos espermáticos son importantes para 2 funciones: (1) formar el flagelo espermático y el movimiento de los espermatozoides y (2) para el desarrollo del embrión después de la fertilización. El esperma suministra el centríolo que crea el centrosoma y el sistema de microtúbulos del cigoto.

Ciliogénesis

En flagelados y ciliados, la posición del flagelo o cilio está determinada por el centríolo madre, que se convierte en el cuerpo basal. La incapacidad de las células para utilizar los centriolos para producir flagelos y cilios funcionales se ha relacionado con una serie de enfermedades genéticas y del desarrollo. En particular, la incapacidad de los centríolos para migrar correctamente antes del ensamblaje ciliar se ha relacionado recientemente con el síndrome de Meckel-Gruber.

Desarrollo animal

La orientación adecuada de los cilios a través del posicionamiento del centriolo hacia la parte posterior de las células del nódulo embrionario es fundamental para establecer la asimetría izquierda-derecha durante el desarrollo de los mamíferos.

Duplicación de centríolos

Antes de la replicación del ADN, las células contienen dos centriolos, un centriolo madre mayor y un centriolo hija menor. Durante la división celular, un nuevo centriolo crece en el extremo proximal de los centriolos tanto de la madre como de la hija. Después de la duplicación, los dos pares de centriolos (el centriolo recién ensamblado es ahora un centriolo hijo en cada par) permanecerán unidos entre sí de forma ortogonal hasta la mitosis. En ese momento, los centríolos de la madre y la hija se separan dependiendo de una enzima llamada separasa.

Los dos centriolos en el centrosoma están unidos entre sí. El centríolo madre tiene apéndices radiantes en el extremo distal de su eje longitudinal y está unido a su hija en el extremo proximal. Cada célula hija formada después de la división celular heredará uno de estos pares. Los centríolos comienzan a duplicarse cuando el ADN se replica.

Origen

El último ancestro común de todos los eucariotas fue una célula ciliada con centríolos. Algunos linajes de eucariotas, como las plantas terrestres, no tienen centríolos excepto en sus gametos masculinos móviles. Los centríolos están completamente ausentes de todas las células de coníferas y plantas con flores, que no tienen gametos ciliados o flagelados. No está claro si el último ancestro común tenía uno o dos cilios. Los genes importantes, como las centrinas necesarias para el crecimiento del centríolo, solo se encuentran en eucariotas, y no en bacterias o arqueas.

Etimología y pronunciación

La palabra centriolo ( / ˈ s ɛ n t r i oʊ l / ) utiliza formas combinadas de centriolo y -ole, lo que produce una "pequeña parte central", que describe la ubicación típica de un centríolo cerca del centro de la célula.

Centríolos atípicos

Los centríolos típicos están formados por 9 tripletes de microtúbulos organizados con simetría radial. Los centriolos pueden variar el número de microtúbulos y pueden estar formados por 9 dobletes de microtúbulos (como en Drosophila melanogaster ) o 9 singletes de microtúbulos como en C. elegans. Los centriolos atípicos son centriolos que no tienen microtúbulos, como el centriolo proximal que se encuentra en el esperma de D. melanogaster, o que tienen microtúbulos sin simetría radial, como en el centríolo distal del espermatozoide humano. Los centríolos atípicos pueden haber evolucionado al menos ocho veces de forma independiente durante la evolución de los vertebrados y pueden evolucionar en el esperma después de que evolucione la fertilización interna.

No estaba claro por qué el centríolo se volvió atípico hasta hace poco. El centriolo distal atípico forma un complejo basal dinámico (DBC) que, junto con otras estructuras en el cuello del espermatozoide, facilita una cascada de deslizamiento interno, acoplando el latido de la cola con el torcimiento de la cabeza. Las propiedades del centríolo distal atípico sugieren que evolucionó hacia un sistema de transmisión que acopla los motores de la cola del espermatozoide al espermatozoide completo, mejorando así la función del esperma.