Célula eucariota

Las células eucariotas son organismos cuyas células tienen un núcleo encerrado dentro de una envoltura nuclear. Los organismos eucariotas pertenecen al dominio eucariota o eucarionte; su nombre proviene del griego "εὖ" (eu, "bien" o "bueno") y "κάρυον" (karyon, "nuez" o "núcleo"). Las células eucariotas suelen contener otros orgánulos unidos a la membrana, como las mitocondrias y el aparato de Golgi; o los cloroplastos que se pueden encontrar en plantas y algas. Mientras que las células procarióticas no, y solo pueden contener orgánulos primitivos. Los organismos eucariotas pueden ser unicelulares o multicelulares e incluyen muchos tipos de células que forman diferentes tipos de tejido; en comparación, los procariotas son típicamente unicelulares. Los animales, las plantas y los hongos son los eucariotas más familiares; otros eucariotas a veces se denominan protistas.

Los eucariotas pueden reproducirse tanto asexualmente a través de la mitosis como sexualmente a través de la meiosis y la fusión de gametos. En la mitosis, una célula se divide para producir dos células genéticamente idénticas. En la meiosis, la replicación del ADN es seguida por dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas haploides. Estos actúan como células sexuales o gametos. Cada gameto tiene solo un conjunto de cromosomas, cada uno de los cuales es una mezcla única del correspondiente par de cromosomas parentales que resulta de la recombinación genética durante la meiosis.

Célula eucariota clasificación

El dominio Eukaryota constituye uno de los tres dominios de la vida; las bacterias y las arqueas (los procariotas) constituyen los otros dos dominios. Actualmente se considera que los eucariotas surgieron de las arqueas o como una hermana de la ahora denominada asgardarquea. Los eucariotas representan una pequeña minoría del número de organismos; sin embargo, debido a su tamaño generalmente mucho mayor, se estima que su biomasa global colectiva es aproximadamente igual a la de los procariotas. Los eucariotas surgieron hace aproximadamente 2100 a 1700 millones de años, durante el eón Proterozoico, probablemente como fagótrofos flagelados.

En la antigüedad se reconocían los dos linajes de animales y plantas. Linneo les dio el rango taxonómico de Reino. Aunque incluyó los hongos con plantas con algunas reservas, más tarde se dio cuenta de que son bastante distintos y justifican un reino separado, cuya composición no estuvo del todo clara hasta la década de 1980. Los diversos eucariotas unicelulares se colocaron originalmente con plantas o animales cuando se conocieron. En 1818, el biólogo alemán Georg A. Goldfuss acuñó la palabra protozoos para referirse a organismos como los ciliados, y este grupo se amplió hasta abarcar a todos los eucariotas unicelulares, y Ernst Haeckel les dio su propio reino, los protistas, en 1866. Los eucariotas llegaron así a estar compuestos por cuatro reinos:

• Protistas
• Vegetales
• Hongos
• Animales

Se entendía que los protistas eran "formas primitivas" y, por lo tanto, un grado evolutivo, unidos por su naturaleza unicelular primitiva. El desenredo de las divisiones profundas en el árbol de la vida solo comenzó realmente con la secuenciación del ADN, lo que llevó a un sistema de dominios en lugar de reinos como el rango de nivel superior propuesto por Carl Woese, uniendo todos los reinos eucariotas bajo el dominio eucariota. Al mismo tiempo, se intensificó el trabajo en el árbol de protistas, y todavía continúa activamente en la actualidad. Se han enviado varias clasificaciones alternativas, aunque no hay consenso en el campo.

Los eucariotas son un clado que generalmente se considera hermano de Heimdallarchaeota en la agrupación Asgard en Archaea. En un sistema propuesto, las agrupaciones basales son Opimoda, Diphoda, Discoba y Loukozoa. Por lo general, se considera que la raíz eucariota está cerca o incluso en Discoba.

Una clasificación realizada en 2005 para la Sociedad Internacional de Protistólogos, que reflejaba el consenso de la época, dividía a los eucariotas en seis 'supergrupos' supuestamente monofiléticos. Sin embargo, en el mismo año (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos, particularmente Chromalveolata, y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los supuestos seis supergrupos. Una clasificación revisada en 2012 reconoce cinco supergrupos.

También hay grupos más pequeños de eucariotas cuya posición es incierta o parece quedar fuera de los grupos principales  , en particular, Haptophyta, Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia, Picozoa, Apusomonadida, Ancyromonadida, Breviatea y el género Collodictyon . En general, parece que, aunque se han realizado avances, todavía existen incertidumbres muy significativas en la historia evolutiva y la clasificación de los eucariotas. Como dijeron Roger & Simpson en 2009, "con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida eucariota, debemos proceder con cautela". Los protistas recién identificados, que supuestamente representan linajes novedosos de ramificación profunda, continúan describiéndose hasta bien entrado el siglo XXI; ejemplos recientes incluyendo Rhodelphis, grupo hermano putativo de Rhodophyta, y Anaeramoeba , amebaflagelados anaeróbicos de ubicación incierta.

Célula eucariota partes

Las células eucariotas suelen ser mucho más grandes que las de los procariotas, con un volumen de alrededor de 10.000 veces mayor que la célula procariota. Tienen una variedad de estructuras unidas a la membrana interna, llamadas orgánulos, y un citoesqueleto compuesto por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que juegan un papel importante en la definición de la organización y la forma de la célula. El ADN eucariótico se divide en varios haces lineales llamados cromosomas, que están separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

Membranas internas

Las células eucariotas incluyen una variedad de estructuras unidas a la membrana, denominadas colectivamente sistema de endomembrana. Se pueden formar compartimentos simples, llamados vesículas y vacuolas, al brotar otras membranas. Muchas células ingieren alimentos y otros materiales a través de un proceso de endocitosis, donde la membrana externa se invagina y luego se pellizca para formar una vesícula. Es probable que la mayoría de los otros orgánulos unidos a la membrana se deriven en última instancia de tales vesículas. Alternativamente, algunos productos producidos por la célula pueden salir en una vesícula por exocitosis.

El núcleo está rodeado por una membrana doble conocida como envoltura nuclear, con poros nucleares que permiten que el material entre y salga. Varias extensiones tubulares y laminares de la membrana nuclear forman el retículo endoplásmico, que participa en el transporte y la maduración de las proteínas. Incluye el retículo endoplásmico rugoso donde se unen los ribosomas para sintetizar proteínas, que ingresan al espacio interior o luz. Posteriormente, generalmente entran en vesículas, que brotan del retículo endoplásmico liso. En la mayoría de los eucariotas, estas vesículas que transportan proteínas se liberan y se modifican en pilas de vesículas aplanadas (cisternas), el aparato de Golgi.

Las vesículas pueden estar especializadas para varios propósitos. Por ejemplo, los lisosomas contienen enzimas digestivas que descomponen la mayoría de las biomoléculas en el citoplasma. Los peroxisomas se utilizan para descomponer el peróxido, que de otro modo es tóxico. Muchos protozoos tienen vacuolas contráctiles, que recogen y expulsan el exceso de agua, y extrusomas, que expulsan el material que se utiliza para desviar a los depredadores o capturar presas. En las plantas superiores, la mayor parte del volumen de una célula lo ocupa una vacuola central, que contiene principalmente agua y mantiene principalmente su presión osmótica.

Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos que se encuentran en todos los eucariotas menos en uno, y se les conoce comúnmente como "el centro neurálgico de la célula". Las mitocondrias proporcionan energía a la célula eucariota mediante la oxidación de azúcares o grasas y la liberación de energía en forma de ATP. Tienen dos membranas circundantes, cada una de las cuales es una bicapa de fosfolípidos; cuyo interior se pliega en invaginaciones llamadas crestas donde tiene lugar la respiración aeróbica.

La membrana mitocondrial externa es libremente permeable y permite que casi cualquier cosa ingrese al espacio intermembrana, mientras que la membrana mitocondrial interna es semipermeable, por lo que solo permite que algunas cosas ingresen a la matriz mitocondrial.

Las mitocondrias contienen su propio ADN, que tiene similitudes estructurales cercanas al ADN bacteriano, y que codifica genes de ARNr y ARNt que producen ARN que tiene una estructura más cercana al ARN bacteriano que al ARN eucariota. En general, ahora se cree que se desarrollaron a partir de procariotas endosimbióticas, probablemente proteobacterias.

Algunos eucariotas, como las metamonas como Giardia y Trichomonas , y el amoebozoan Pelomyxa , parecen carecer de mitocondrias, pero se ha encontrado que todos contienen orgánulos derivados de mitocondrias, como hidrogenosomas y mitosomas, y por lo tanto han perdido sus mitocondrias secundariamente. Obtienen energía por acción enzimática sobre los nutrientes absorbidos del medio ambiente. La metamónada Monocercomonoides también ha adquirido, por transferencia lateral de genes, un sistema de movilización de azufre citosólico que proporciona los grupos de hierro y azufre necesarios para la síntesis de proteínas. La vía mitocondrial normal del grupo de hierro y azufre se ha perdido de forma secundaria.

Plástidos

Las plantas y varios grupos de algas también tienen plástidos. Los plástidos también tienen su propio ADN y se desarrollan a partir de endosimbiontes, en este caso cianobacterias. Suelen adoptar la forma de cloroplastos que, al igual que las cianobacterias, contienen clorofila y producen compuestos orgánicos (como la glucosa) a través de la fotosíntesis. Otros están involucrados en el almacenamiento de alimentos. Aunque los plástidos probablemente tenían un solo origen, no todos los grupos que contienen plástidos están estrechamente relacionados. En cambio, algunos eucariotas los han obtenido de otros mediante endosimbiosis secundaria o ingestión. La captura y secuestro de células fotosintéticas y cloroplastos ocurre en muchos tipos de organismos eucariotas modernos y se conoce como cleptoplastia.

También se han propuesto orígenes endosimbióticos para el núcleo y para los flagelos eucarióticos.

Estructuras del citoesqueleto

Muchos eucariotas tienen proyecciones citoplasmáticas móviles largas y delgadas, llamadas flagelos, o estructuras similares llamadas cilios. Los flagelos y los cilios a veces se denominan undulipodia y están involucrados de diversas formas en el movimiento, la alimentación y la sensación. Se componen principalmente de tubulina. Estos son completamente distintos de los flagelos procarióticos. Están sostenidos por un haz de microtúbulos que surgen de un centríolo, dispuestos característicamente como nueve dobletes que rodean a dos singletes. Los flagelos también pueden tener pelos o mastigonemas y escamas que conectan membranas y varillas internas. Su interior se continúa con el citoplasma de la célula.

Las estructuras de microfilamentos compuestas de actina y proteínas de unión a actina, por ejemplo, α-actinina, fimbrina, filamina, también están presentes en haces y capas corticales submembranosas. Las proteínas motoras de los microtúbulos, por ejemplo, la dineína o la cinesina y la actina, por ejemplo, las miosinas, proporcionan el carácter dinámico de la red.

Los centríolos a menudo están presentes incluso en células y grupos que no tienen flagelos, pero las coníferas y las plantas con flores no los tienen. Generalmente ocurren en grupos que dan lugar a diversas raíces microtubulares. Estos forman un componente principal de la estructura del citoesqueleto y, a menudo, se ensamblan en el transcurso de varias divisiones celulares, con un flagelo retenido del padre y el otro derivado de él. Los centríolos producen el huso durante la división nuclear.

La importancia de las estructuras del citoesqueleto se subraya en la determinación de la forma de las células, además de ser componentes esenciales de las respuestas migratorias como la quimiotaxis y la quimiocinesis. Algunos protistas tienen varios otros orgánulos soportados por microtúbulos. Estos incluyen los radiolarios y los heliozoos, que producen axopodios que se utilizan en la flotación o para capturar presas, y los haptofitos, que tienen un orgánulo peculiar parecido a un flagelo llamado haptonema.

Pared celular

Las células de plantas y algas, hongos y la mayoría de los cromalveolatos tienen una pared celular, una capa fuera de la membrana celular, que proporciona a la célula soporte estructural, protección y un mecanismo de filtración. La pared celular también evita la expansión excesiva cuando el agua ingresa a la célula.

Los principales polisacáridos que componen la pared celular primaria de las plantas terrestres son la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. Las microfibrillas de celulosa están unidas a través de ataduras hemicelulósicas para formar la red de celulosa-hemicelulosa, que está incrustada en la matriz de pectina. La hemicelulosa más común en la pared celular primaria es el xiloglucano.

Historia del concepto

El concepto de eucariota se ha atribuido al biólogo francés Edouard Chatton (1883-1947). Los términos procariota y eucariota fueron reintroducidos de manera más definitiva por el microbiólogo canadiense Roger Stanier y el microbiólogo holandés-estadounidense CB van Niel en 1962. En su obra Titres et Travaux Scientifiques de 1937 , Chatton había propuesto los dos términos, llamando a las bacterias procariotas y organismos con núcleos en sus células eucariotas. Sin embargo, mencionó esto en un solo párrafo, y la idea fue efectivamente ignorada hasta que Stanier y van Niel redescubrieron su declaración.

En 1905 y 1910, el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski (1855-1921) argumentó que los plástidos eran cianobacterias reducidas en una simbiosis con un huésped no fotosintético (heterótrofo) que a su vez estaba formado por la simbiosis entre un huésped similar a una ameba y un huésped similar a una bacteria. célula que formó el núcleo. Por lo tanto, las plantas habían heredado la fotosíntesis de las cianobacterias.

En 1967, Lynn Margulis proporcionó evidencia microbiológica de la endosimbiosis como el origen de los cloroplastos y las mitocondrias en las células eucariotas en su artículo Sobre el origen de las células mitosantes. En la década de 1970, Carl Woese exploró la filogenética microbiana y estudió las variaciones en el ARN ribosomal 16S. Esto ayudó a descubrir el origen de los eucariotas y la simbiosis de dos importantes organelos eucariotas, las mitocondrias y los cloroplastos. En 1977, Woese y George Fox introdujeron una "tercera forma de vida", a la que llamaron Archaebacteria; en 1990, Woese, Otto Kandler y Mark L. Wheelis lo rebautizaron como Archaea.

En 1979, GW Gould y GJ Dring sugirieron que el núcleo de la célula eucariota provenía de la capacidad de la bacteria Firmicutes para formar endosporas. En 1987 y artículos posteriores, Thomas Cavalier-Smith propuso en cambio que las membranas del núcleo y el retículo endoplásmico se formaron primero al plegar la membrana plasmática de un procariota. En la década de 1990, varios otros biólogos propusieron orígenes endosimbióticos para el núcleo, reviviendo efectivamente la teoría de Mereschkowski.

Diferencias entre células eucariotas

Hay muchos tipos diferentes de células eucariotas, aunque los animales y las plantas son los eucariotas más familiares y, por lo tanto, proporcionan un excelente punto de partida para comprender la estructura eucariota. Sin embargo, los hongos y muchos protistas tienen algunas diferencias sustanciales.

Célula animal

Todos los animales son eucariotas. Las células animales son distintas de las de otros eucariotas, sobre todo de las plantas, ya que carecen de paredes celulares y cloroplastos y tienen vacuolas más pequeñas. Debido a la falta de una pared celular, las células animales pueden transformarse en una variedad de formas. Una célula fagocítica puede incluso engullir otras estructuras.

Célula vegetal

Las células vegetales son bastante diferentes de las células de los otros organismos eucariotas. Sus características distintivas son:

• Una gran vacuola central (encerrada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la turgencia de la célula y controla el movimiento de las moléculas entre el citosol y la savia.
• Una pared celular primaria que contiene celulosa, hemicelulosa y pectina, depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular; esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que contienen quitina, y las envolturas celulares de los procariotas, en las que los peptidoglicanos son las principales moléculas estructurales
• Los plasmodesmos, poros en la pared celular que unen las células adyacentes y permiten que las células vegetales se comuniquen con las células adyacentes. Los animales tienen un sistema diferente pero funcionalmente análogo de uniones comunicantes entre células adyacentes.
• Plástidos, especialmente cloroplastos, orgánulos que contienen clorofila, el pigmento que da a las plantas su color verde y les permite realizar la fotosíntesis.
• Las briófitas y las plantas vasculares sin semillas solo tienen flagelos y centríolos en los espermatozoides. El esperma de las cícadas y el ginkgo son células grandes y complejas que nadan con cientos o miles de flagelos.
• Las coníferas (Pinophyta) y las plantas con flores (Angiospermae) carecen de los flagelos y centriolos que están presentes en las células animales.

Célula fúngica

Las células de los hongos son similares a las células animales, con las siguientes excepciones:

• Una pared celular que contiene quitina.
• Menos compartimentación entre células; las hifas de los hongos superiores tienen tabiques porosos llamados tabiques, que permiten el paso del citoplasma, los orgánulos y, a veces, los núcleos; por lo tanto, cada organismo es esencialmente una supercélula gigante multinucleada: estos hongos se describen como cenocíticos. Los hongos primitivos tienen pocos o ningún tabique.
• Solo los hongos más primitivos, los quitridios, tienen flagelos.

Otras células eucariotas

Algunos grupos de eucariotas tienen orgánulos únicos, como los cianelos (plástidos inusuales) de los glaucofitos, el haptonema de los haptofitos o los ejectosomas de las criptomonas. Otras estructuras, como los pseudópodos, se encuentran en varios grupos de eucariotas en diferentes formas, como los amebozoos lobosos o los foraminíferos reticulosos.

Reproducción

La división celular generalmente se lleva a cabo asexualmente por mitosis, un proceso que permite que cada núcleo hijo reciba una copia de cada cromosoma. La mayoría de los eucariotas también tienen un ciclo de vida que involucra la reproducción sexual, alternando entre una fase haploide, donde solo una copia de cada cromosoma está presente en cada célula y una fase diploide, donde dos copias de cada cromosoma están presentes en cada célula. La fase diploide está formada por la fusión de dos gametos haploides para formar un cigoto, que puede dividirse por mitosis o sufrir una reducción cromosómica por meiosis. Hay una variación considerable en este patrón. Los animales no tienen fase multicelular haploide, pero cada generación de plantas puede consistir en fases multicelulares haploides y diploides.

Los eucariotas tienen una relación de área de superficie a volumen más pequeña que los procariotas y, por lo tanto, tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Un conjunto central de genes que funcionan en la meiosis está presente tanto en Trichomonas vaginalis como en Giardia intestinalis , dos organismos que antes se pensaba que eran asexuales. Dado que estas dos especies son descendientes de linajes que divergieron temprano del árbol evolutivo eucariota, se infirió que los genes meióticos centrales y, por lo tanto, el sexo, probablemente estaban presentes en un ancestro común de todos los eucariotas. Especies eucariotas que alguna vez se pensó que eran asexuales, como los protozoos parásitos del género Leishmania ., se ha demostrado que tienen un ciclo sexual. Además, la evidencia ahora indica que las amebas, anteriormente consideradas asexuales, son antiguamente sexuales y que la mayoría de los grupos asexuales actuales probablemente surgieron recientemente e independientemente.

Filogenia

Los árboles de ARNr construidos durante las décadas de 1980 y 1990 dejaron a la mayoría de los eucariotas en un grupo de "corona" sin resolver (técnicamente no una verdadera corona), que generalmente estaba dividido por la forma de las crestas mitocondriales; ver eucariotas corona. Los pocos grupos que carecen de mitocondrias se ramifican por separado, por lo que se creía que la ausencia era primitiva; pero esto ahora se considera un artefacto de atracción de rama larga, y se sabe que los perdieron secundariamente.

Se ha estimado que puede haber 75 linajes distintos de eucariotas. La mayoría de estos linajes son protistas.

Los tamaños conocidos del genoma eucariota varían desde 8,2 megabases (Mb) en Babesia bovis hasta 112 000–220 050 Mb en el dinoflagelado Prorocentrum micans , lo que demuestra que el genoma del eucariota ancestral ha sufrido variaciones considerables durante su evolución. Se cree que el último ancestro común de todos los eucariotas fue un protista fagotrófico con un núcleo, al menos un centriolo y un cilio, mitocondrias aerobias facultativas, sexo (meiosis y singamia), un quiste latente con una pared celular de quitina y/o celulosa. y peroxisomas. La endosimbiosis posterior condujo a la propagación de plástidos en algunos linajes.

Aunque todavía existe una incertidumbre considerable en la filogenia global de los eucariotas, en particular con respecto a la posición de la raíz, ha comenzado a surgir un consenso aproximado de los estudios filogenómicos de las últimas dos décadas. La mayoría de los eucariotas se pueden colocar en uno de los dos grandes clados denominados Amorphea (similar en composición a la hipótesis del unikont) y Diaphoretickes, que incluye plantas y la mayoría de los linajes de algas. Un tercer grupo importante, Excavata, ha sido abandonado como grupo formal en la clasificación más reciente de la Sociedad Internacional de Protistólogos debido a la creciente incertidumbre sobre si sus grupos constituyentes pertenecen juntos. La filogenia propuesta a continuación incluye solo un grupo de excavados (Discoba) e incorpora la propuesta reciente de que los picozoos son parientes cercanos de las rodófitas.

En algunos análisis, el grupo Hacrobia (Haptophyta + Cryptophyta) se ubica al lado de Archaeplastida, pero en otros está anidado dentro de Archaeplastida. Sin embargo, varios estudios recientes han concluido que Haptophyta y Cryptophyta no forman un grupo monofilético. El primero podría ser un grupo hermano del grupo SAR, el último grupo con Archaeplastida (plantas en el sentido amplio).

La división de los eucariotas en dos clados primarios, bikontos (Archaeplastida + SAR + Excavata) y unikontes (Amoebozoa + Opisthokonta), derivados de un organismo biflagelar ancestral y un organismo uniflagelar ancestral, respectivamente, se había sugerido anteriormente. Un estudio de 2012 produjo una división algo similar, aunque señaló que los términos "unikonts" y "bikonts" no se usaron en el sentido original.

Un conjunto de árboles altamente convergentes y congruentes aparece en Derelle et al. (2015), Rene et al. (2016), Yang et al. (2017) y Cavalier-Smith (2015) incluyendo la información complementaria, resultando en un árbol más conservador y consolidado. Se combina con algunos resultados de Cavalier-Smith para el Opimoda basal. Las principales controversias restantes son la raíz y el posicionamiento exacto de Rhodophyta y los bikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa y Telonemia, muchos de los cuales pueden ser híbridos endosimbióticos eucariota-eucariota. Archaeplastida adquirió cloroplastos probablemente por endosimbiosis de un ancestro procariótico relacionado con una cianobacteria actualmente existente, Gloeomargarita lithophora .

El árbol de Cavalier-Smith

Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 y 2018 ubica la raíz del árbol eucariótico entre Excavata (con surco de alimentación ventral sostenido por una raíz microtubular) y Euglenozoa sin surcos, y Chromista monofilético, correlacionado con un solo evento endosimbiótico de capturar un rojo -algas. Él et al. apoya específicamente el enraizamiento del árbol eucariótico entre un discoba monofilético (Discicristata + Jakobida) y un clado Amorphea-Diaphoretickes.

Origen de los eucariotas

El origen de la célula eucariota es un hito en la evolución de la vida, ya que los eucariotas incluyen todas las células complejas y casi todos los organismos multicelulares. Se han utilizado varios enfoques para encontrar el primer eucariota y sus parientes más cercanos. El último ancestro común eucariota (LECA) es el último ancestro común hipotético de todos los eucariotas vivos, y lo más probable es que fuera una población biológica.

Los eucariotas tienen una serie de características que los diferencian de los procariotas, incluido un sistema de endomembranas y vías bioquímicas únicas, como la síntesis de esteranos. En 2002, se propuso un conjunto de proteínas llamadas proteínas de firma eucariota (ESP) para identificar a los parientes eucariotas: no tienen homología con las proteínas conocidas en otros dominios de la vida en ese momento, pero parecen ser universales entre los eucariotas. Incluyen proteínas que componen el citoesqueleto, la compleja maquinaria de transcripción, los sistemas de clasificación de membranas, el poro nuclear, así como algunas enzimas en las vías bioquímicas.

Fósiles

El momento de esta serie de eventos es difícil de determinar; Knoll (2006) sugiere que se desarrollaron hace aproximadamente 1600 a 2100 millones de años. Se conocen algunos acritarcos desde hace al menos 1.650 millones de años, y la posible alga Grypania se ha encontrado desde hace 2.100 millones de años. El hongo fósil Diskagma , similar a Geosiphon , se ha encontrado en paleosuelos de 2.200 millones de años.

Se han encontrado estructuras vivas organizadas en las lutitas negras de la Formación Paleoproterozoica Francevillian B en Gabón, que datan de 2.100 millones de años. La vida eucariótica podría haber evolucionado en ese momento. Los fósiles que están claramente relacionados con los grupos modernos comenzaron a aparecer hace aproximadamente 1.200 millones de años, en forma de algas rojas, aunque un trabajo reciente sugiere la existencia de algas filamentosas fosilizadas en la cuenca de Vindhya que datan quizás de hace 1.600 a 1.700 millones de años.

La presencia de biomarcadores específicos de eucariotas (esteranos) en lutitas australianas indicaba previamente que los eucariotas estaban presentes en estas rocas con una antigüedad de 2.700 millones de años, que era incluso 300 millones de años más antigua que los primeros registros geológicos de la cantidad apreciable de oxígeno molecular durante el Gran Evento de Oxidación. Sin embargo, estos biomarcadores arcaicos finalmente fueron refutados como contaminantes posteriores. Actualmente, supuestamente los registros de biomarcadores más antiguos tienen solo unos 800 millones de años. Por el contrario, un análisis de reloj molecular sugiere el surgimiento de la biosíntesis de esteroles hace 2.300 millones de años.y, por lo tanto, existe una gran brecha entre los datos moleculares y los datos geológicos, lo que dificulta una inferencia razonable de la evolución eucariota a través de registros de biomarcadores antes de hace 800 millones de años. La naturaleza de los esteranos como biomarcadores eucarióticos se complica aún más por la producción de esteroles por parte de algunas bacterias.

Independientemente de sus orígenes, es posible que los eucariotas no se hayan vuelto ecológicamente dominantes hasta mucho más tarde; un aumento masivo en la composición de zinc de los sedimentos marinos hace 800 millones de años se ha atribuido al aumento de poblaciones sustanciales de eucariotas, que preferentemente consumen e incorporan zinc en relación con los procariotas, aproximadamente mil millones de años después de su origen (como muy tarde).

En abril de 2019, los biólogos informaron que el medusavirus muy grande, o un pariente, puede haber sido responsable, al menos en parte, de la aparición evolutiva de células eucariotas complejas a partir de células procariotas más simples.

Relación con Archaea

El ADN nuclear y la maquinaria genética de los eucariotas es más similar a Archaea que a Bacteria, lo que lleva a una sugerencia controvertida de que los eucariotas deberían agruparse con Archaea en el clado Neomura. En otros aspectos, como la composición de la membrana, los eucariotas son similares a las bacterias. Se han propuesto tres explicaciones principales para esto:

• Los eucariotas resultaron de la fusión completa de dos o más células, donde el citoplasma se formó a partir de una bacteria y el núcleo a partir de una arquea, de un virus o de una precélula.
• Los eucariotas se desarrollaron a partir de Archaea y adquirieron sus características bacterianas a través de la endosimbiosis de una proto-mitocondria de origen bacteriano.
• Eukaryotes y Archaea se desarrollaron por separado a partir de una bacteria modificada.

Las propuestas alternativas incluyen:

• La hipótesis del cronocito postula que una célula eucariota primitiva se formó por la endosimbiosis de arqueas y bacterias por un tercer tipo de célula, denominado cronocito . Esto se debe principalmente al hecho de que las proteínas de firma eucariótica no se encontraron en ningún otro lugar en 2002.
• El ancestro común universal (UCA) del árbol de la vida actual fue un organismo complejo que sobrevivió a un evento de extinción masiva en lugar de una etapa temprana en la evolución de la vida. Los eucariotas y, en particular, los acariotas (bacterias y arqueas) evolucionaron a través de la pérdida reductiva, de modo que las similitudes resultan de la retención diferencial de las características originales.

Suponiendo que ningún otro grupo esté involucrado, hay tres filogenias posibles para Bacteria, Archaea y Eukaryota en las que cada una es monofilética. Estos están etiquetados del 1 al 3 en la siguiente tabla. La hipótesis del eocito es una modificación de la hipótesis 2 en la que las Archaea son parafiléticas. (La tabla y los nombres de las hipótesis se basan en Harish y Kurland, 2017 ).

En los últimos años, la mayoría de los investigadores se han inclinado por los tres dominios (3D) o la hipótesis del eocitos. Un análisis de rRNA apoya el escenario de ovocitos, aparentemente con la raíz eucariota en Excavata. Un cladograma que respalda la hipótesis del eocito, que ubica a los eucariotas dentro de Archaea, basado en análisis filogenómicos de Asgard archaea, es:

En este escenario, el grupo Asgard se ve como un taxón hermano del grupo TACK, que comprende Crenarchaeota (anteriormente llamado eocitos), Thaumarchaeota y otros. Se informa que este grupo contiene muchas de las proteínas distintivas eucarióticas y produce vesículas.

En 2017, hubo un retroceso significativo contra este escenario, argumentando que los eucariotas no surgieron dentro de Archaea. Cunha et al. produjo análisis que respaldan los tres dominios (3D) o la hipótesis de Woese (2 en la tabla anterior) y rechazan la hipótesis del evocito (4 anterior). Harish y Kurland encontraron un fuerte apoyo para los dos imperios anteriores (2D) o la hipótesis de Mayr (1 en la tabla anterior), basándose en análisis de las secuencias de codificación de los dominios de proteínas. Rechazaron la hipótesis del eocitos como la menos probable. Una posible interpretación de su análisis es que el ancestro común universal (UCA) del árbol de la vida actual fue un organismo complejo que sobrevivió a un cuello de botella evolutivo, en lugar de un organismo más simple que surgió temprano en la historia de la vida.Por otro lado, los investigadores que idearon Asgard reafirmaron su hipótesis con muestras adicionales de Asgard. Desde entonces, la publicación de genomas de arqueas de Asgard adicionales y la reconstrucción independiente de árboles filogenómicos por parte de múltiples laboratorios independientes han brindado apoyo adicional para un origen de eucariotas de arqueas de Asgard.

Los detalles de la relación entre los miembros de las arqueas de Asgard y los eucariotas aún se están considerando, aunque, en enero de 2020, los científicos informaron que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un tipo de arqueas de Asgard cultivadas, puede ser un posible vínculo entre los microorganismos procariotas simples y eucariotas complejos alrededor de dos mil millones. hace años que.

Sistema de endomembranas y mitocondrias

Los orígenes del sistema de endomembranas y las mitocondrias tampoco están claros. La hipótesis fagotrófica propone que las membranas de tipo eucariota que carecen de una pared celular se originaron primero, con el desarrollo de la endocitosis, mientras que las mitocondrias se adquirieron por ingestión como endosimbiontes. La hipótesis sintrófica propone que el protoeucariota se basó en la protomitocondria para alimentarse y, por lo tanto, finalmente creció para rodearlo. Aquí, las membranas se originaron después de la absorción de la mitocondria, en parte gracias a los genes mitocondriales (la hipótesis del hidrógeno es una versión particular).

En un estudio que utilizó genomas para construir superárboles, Pisani et al. (2007) sugieren que, junto con la evidencia de que nunca hubo un eucariota sin mitocondrias, los eucariotas evolucionaron a partir de una sintrofia entre una arquea estrechamente relacionada con Thermoplasmatales y una alfaproteobacteria, probablemente una simbiosis impulsada por azufre o hidrógeno. La mitocondria y su genoma es un remanente del endosimbionte alfaproteobacteriano. La mayoría de los genes del simbionte se han transferido al núcleo. Constituyen la mayor parte de las vías metabólicas y relacionadas con la energía de la célula eucariota, mientras que el sistema de información (ADN polimerasa, transcripción, traducción) se conserva de las arqueas.

Hipótesis

Se han propuesto diferentes hipótesis sobre cómo surgieron las células eucariotas. Estas hipótesis se pueden clasificar en dos clases distintas: modelos autógenos y modelos quiméricos.

Modelos autógenos

Los modelos autógenos proponen que primero existió una célula protoeucariota que contenía un núcleo y luego adquirió mitocondrias. De acuerdo con este modelo, un procariota grande desarrolló invaginaciones en su membrana plasmática para obtener suficiente área de superficie para dar servicio a su volumen citoplasmático. A medida que las funciones de las invaginaciones se diferenciaron, algunas se convirtieron en compartimentos separados, lo que dio lugar al sistema de endomembranas, que incluye el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, la membrana nuclear y estructuras de una sola membrana, como los lisosomas.

Se propone que las mitocondrias provienen de la endosimbiosis de una proteobacteria aeróbica, y se supone que todos los linajes eucariotas que no adquirieron mitocondrias se extinguieron. Los cloroplastos surgieron de otro evento endosimbiótico que involucró a las cianobacterias. Dado que todos los eucariotas conocidos tienen mitocondrias, pero no todos tienen cloroplastos, la teoría endosimbiótica en serie propone que las mitocondrias fueron lo primero.

Modelos quiméricos

Los modelos quiméricos afirman que inicialmente existían dos células procariotas: una arquea y una bacteria. Los parientes vivos más cercanos de estos parecen ser Asgardarchaeota y (pariente lejano) la alfaproteobacteria llamada proto-mitocondria. Estas células sufrieron un proceso de fusión, ya sea por fusión física o por endosimbiosis, lo que condujo a la formación de una célula eucariota. Dentro de estos modelos quiméricos, algunos estudios afirman además que las mitocondrias se originaron a partir de un ancestro bacteriano, mientras que otros enfatizan el papel de los procesos endosimbióticos detrás del origen de las mitocondrias.

La hipótesis de adentro hacia afuera

La hipótesis de adentro hacia afuera sugiere que la fusión entre bacterias similares a las mitocondrias de vida libre y un archaeon en una célula eucariota ocurrió gradualmente durante un largo período de tiempo, en lugar de un solo evento fagocítico. En este escenario, un archaeon atraparía bacterias aeróbicas con protuberancias celulares y luego las mantendría vivas para extraer energía de ellas en lugar de digerirlas. Durante las primeras etapas, las bacterias aún estarían en parte en contacto directo con el medio ambiente, y las arqueas no tendrían que proporcionarles todos los nutrientes necesarios. Pero eventualmente el archaeon engulliría a la bacteria por completo, creando las estructuras de la membrana interna y la membrana del núcleo en el proceso.

Se supone que el grupo archaean llamado halófilos pasó por un procedimiento similar, en el que adquirieron hasta mil genes de una bacteria, mucho más que a través de la transferencia de genes horizontal convencional que a menudo ocurre en el mundo microbiano, pero que los dos microbios se separaron. nuevamente antes de que se fusionaran en una sola célula eucariota.

Una versión ampliada de la hipótesis de adentro hacia afuera propone que la célula eucariota fue creada por interacciones físicas entre dos organismos procariotas y que el último ancestro común de los eucariotas obtuvo su genoma de toda una población o comunidad de microbios que participan en relaciones cooperativas para prosperar y sobrevivir. en su entorno. El genoma de los diversos tipos de microbios se complementaría entre sí, y la transferencia horizontal ocasional de genes entre ellos sería en gran medida en su propio beneficio. Esta acumulación de genes beneficiosos dio lugar al genoma de la célula eucariota, que contenía todos los genes necesarios para la independencia.

La hipótesis endosimbiótica serial

De acuerdo con la teoría endosimbiótica serial (defendida por Lynn Margulis), una unión entre una bacteria anaeróbica móvil (como Spirochaeta ) y una crenarchaeon termoacidofílica (como Thermoplasmaque es de naturaleza sulfidogénica) dio lugar a los eucariotas actuales. Esta unión estableció un organismo móvil capaz de vivir en las aguas ácidas y sulfurosas ya existentes. Se sabe que el oxígeno causa toxicidad a los organismos que carecen de la maquinaria metabólica necesaria. Por lo tanto, el archaeon proporcionó a la bacteria un entorno reducido altamente beneficioso (el azufre y el sulfato se redujeron a sulfuro). En condiciones microaerófilas, el oxígeno se redujo a agua creando así una plataforma de beneficio mutuo. La bacteria, por otro lado, aportó los productos de fermentación necesarios y los aceptores de electrones junto con su característica de motilidad para el archaeon, obteniendo así una motilidad de natación para el organismo.

A partir de un consorcio de ADN bacteriano y arqueal se originó el genoma nuclear de las células eucariotas. Las espiroquetas dieron origen a las características móviles de las células eucariotas. Las unificaciones endosimbióticas de los ancestros de las alfaproteobacterias y las cianobacterias dieron lugar al origen de las mitocondrias y los plástidos, respectivamente. Por ejemplo, se sabe que Thiodendron se originó a través de un proceso ectosimbiótico basado en una sintrofia similar de azufre existente entre los dos tipos de bacterias: Desulfobacter y Spirochaeta .

Sin embargo, tal asociación basada en la simbiosis móvil nunca se ha observado en la práctica. Además, no hay evidencia de que las arqueas y las espiroquetas se adapten a ambientes de base ácida intensa.

La hipótesis del hidrógeno

En la hipótesis del hidrógeno, el enlace simbiótico de un arqueón metanogénico anaeróbico y autótrofo (huésped) con una alfaproteobacteria (el simbionte) dio lugar a los eucariotas. El anfitrión utilizó hidrógeno (H ₂ ) y dióxido de carbono (CO ₂ ) para producir metano mientras que el simbionte, capaz de respirar aeróbicamente, expulsó H ₂ y CO ₂ como subproductos del proceso de fermentación anaeróbica. El ambiente metanogénico del huésped funcionó como un sumidero de H ₂ , lo que resultó en una mayor fermentación bacteriana.

La transferencia de genes endosimbiótica actuó como un catalizador para que el huésped adquiriera el metabolismo de carbohidratos de los simbiontes y se volviera de naturaleza heterótrofa. Posteriormente, se perdió la capacidad de formación de metano del huésped. Así, los orígenes del orgánulo heterótrofo (simbionte) son idénticos a los orígenes del linaje eucariótico. En esta hipótesis, la presencia de H ₂ representa la fuerza selectiva que forjó eucariotas a partir de procariotas.

La hipótesis de la sintrofia

La hipótesis de la sintrofia se desarrolló en contraste con la hipótesis del hidrógeno y propone la existencia de dos eventos simbióticos. Según este modelo, el origen de las células eucariotas se basó en la simbiosis metabólica (sintrofia) entre una arquea metanogénica y una deltaproteobacteria. Esta simbiosis sintrófica fue inicialmente facilitada por la transferencia de H ₂ entre diferentes especies en ambientes anaeróbicos. En etapas anteriores, una alfaproteobacteria se convirtió en miembro de esta integración y luego se convirtió en la mitocondria. La transferencia de genes de una deltaproteobacterium a una archaeon llevó a que la archaeon metanogénica se convirtiera en un núcleo. El archaeon constituyó el aparato genético, mientras que la deltaproteobacterium contribuyó a las características citoplasmáticas.

Esta teoría incorpora dos fuerzas selectivas en el momento de la evolución del núcleo.

• presencia de partición metabólica para evitar los efectos nocivos de la coexistencia de vías celulares anabólicas y catabólicas, y
• prevención de la biosíntesis anormal de proteínas debido a una gran dispersión de intrones en los genes de las arqueas después de adquirir la mitocondria y perder la metanogénesis.

6+ escenario de endosimbiosis en serie

Se ha propuesto un escenario complejo de más de 6 eventos endosimbióticos en serie de arqueas y bacterias en los que las mitocondrias y una arqueota relacionada con asgard se adquirieron en una etapa tardía de la eucariogénesis, posiblemente en combinación, como un endosimbionte secundario. Los hallazgos han sido reprendidos como un artefacto.