Célula amacrina

pulgar

En la anatomía del ojo, las células amacrinas son interneuronas en la retina. Se nombran del griego a– 'non', makr– 'long' y in– 'fibra', por sus procesos neuronales cortos. Las células amacrinas son neuronas inhibidoras y proyectan sus ejes dendríticos sobre la capa plexiforme interna (IPL), interactúan con las células ganglionares de la retina y las células bipolares o ambas.

Estructura

Las células amacrina operan en capa plexiform interna (IPL), la segunda capa retina sináptica donde las células bipolares y las células ganglionar retina forman sinapsis. Hay por lo menos 33 subtipos diferentes de células amacrinas basados en su morfología y estratificación dendritas. Como las células horizontales, las células amacrinas funcionan lateralmente, pero mientras que las células horizontales están conectadas a la salida de las células de caña y cono, las células amacrinas afectan la salida de las células bipolares, y a menudo son más especializadas. Cada tipo de célula amacrina libera uno o varios neurotransmisores donde se conecta con otras células.

A menudo se clasifican por el ancho de su campo de conexión, en qué capa(s) del estrato de la IPL se encuentran y por el tipo de neurotransmisor. La mayoría son inhibidores y utilizan ácido gamma-aminobutírico o glicina como neurotransmisores.

Tipos

Como se mencionó anteriormente, existen varias formas diferentes de dividir los diferentes tipos de células amacrinas en subtipos.

GABAérgico, glicinérgico o ninguno: Las células amacrinas pueden ser GABAérgicas, glicinérgicas o ninguna, dependiendo del neurotransmisor inhibidor que expresen (GABA, glicina o ninguno de los dos). Las células amacrinas GABAérgicas suelen ser células amacrinas de campo amplio y se encuentran en la capa de células ganglionares (GCL) y la capa nuclear interna (INL). Un tipo de célula amacrina GABAérgica que está bastante bien estudiado es la célula amacrina en forma de estrella. Estas células amacrinas generalmente se caracterizan por su expresión de colina acetiltransferasa, o ChAT, y se sabe que desempeñan un papel en la selectividad direccional y la detección del movimiento direccional. Estas células amacrinas también liberan acetilcolina, pero su función no se comprende completamente. Otro subtipo de células amacrinas GABAérgicas son las dopaminérgicas. Todas ellas expresan TH y estas células amacrinas modulan la adaptación a la luz y el ritmo circadiano. Se trata de células amacrinas de amplia distribución que liberan dopamina de forma difusa, al mismo tiempo que liberan GABA y llevan a cabo toda la liberación sináptica normal. Se han observado muchas otras divisiones de las células amacrinas GABAérgicas, pero las enumeradas anteriormente son algunas de las más investigadas y discutidas.

Las células amacrinas glicinérgicas no se caracterizan tan ampliamente como las células amacrinas GABAérgicas. Sin embargo, todas las células amacrinas glicinérgicas están marcadas por el transportador de glicina GlyT1. Una célula amacrina glicinérgica muy bien caracterizada son las células amacrinas AII. Estas células están presentes en el INL. Una función importante de las células amacrinas AII es que capturan la información celular de las células bipolares de bastón y la redistribuyen a las células bipolares de cono utilizando las terminaciones sinápticas de las células bipolares de cono como adaptadores.

Alrededor del 15% de las células amacrinas no son ni GABAérgicas ni glicinérgicas. Estas células amacrinas a veces se conocen como células amacrinas nGnG y se cree que los factores de transcripción que actúan sobre los progenitores deciden el destino de las células amacrinas. Un factor de transcripción que se expresa selectivamente en células amacrinas nGnG es Neurod6

Longitud de los árboles dendríticos: Según la longitud y la extensión de los árboles dendríticos, las células amacrinas se pueden clasificar como células amacrinas de campo estrecho (alrededor de 70 micrómetros de diámetro), células amacrinas de campo medio (alrededor de 170 micrómetros de diámetro) y células amacrinas de campo amplio (alrededor de 350 micrómetros de diámetro). . Estas diferentes longitudes dan lugar a diferentes funciones específicas que las células amacrinas pueden realizar. Las células amacrinas de campo estrecho permiten la comunicación vertical entre los diferentes niveles de la retina. También ayudan a crear subunidades funcionales en el campo receptivo de las células ganglionares. Estas células amacrinas de campo estrecho y su superposición en estas subunidades pueden permitir que ciertas células ganglionares detecten pequeñas cantidades de movimiento de un punto muy pequeño en un campo de visión. Un tipo de células de campo estrecho que hace esto es la célula amacrina en forma de estrella.

Las células amacrinas de campo medio también contribuyen a la comunicación vertical en las células de la retina, pero aún se desconoce gran parte de su función general. Debido al hecho de que el tamaño de su árbol dendrítico es bastante similar al de las células ganglionares, podrían difuminar el borde del campo visual de las células ganglionares. De manera similar, las células amacrinas de campo amplio son difíciles de investigar e incluso descubrir porque abarcan toda la retina, por lo que no hay muchas. Sin embargo, teniendo en cuenta su tamaño, una de sus funciones principales es la comunicación lateral dentro de una capa, aunque algunos también se comunican verticalmente entre capas.

Organización

Es menos probable que las células amacrinas y otras células interneuronales de la retina sean vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que resulta en 'zonas de exclusión' que los separan. Los arreglos en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme en la retina, asegurando que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen funciones críticas en la formación de mosaicos por células amacrinas en forma de estrella y células horizontales en ratones.

Función

En muchos casos, el subtipo de célula amacrina habla de su función (la forma conduce a la función), pero se pueden delinear algunas funciones específicas de las células amacrinas de la retina.

• Interceptar células de ganglio retina y/o células bipolares en la IPL
• Crear subunidades funcionales dentro de los campos receptivos de muchas células ganglionas
• Contribuir a la comunicación vertical dentro de las capas retinas
• Realizar funciones paracrinas tales como liberación de dopamina, acetilcolina y óxido nítrico
• A través de sus conexiones con otras células retinas en sinapsis y liberación de neurotransmisores, contribuyen a la detección del movimiento direccional, modula la adaptación de la luz y el ritmo circadiano, y controlan la alta sensibilidad en la visión escotópica a través de conexiones con las células bipolar de varilla y cono

Aún queda mucho por descubrir sobre las diferentes funciones de las diferentes células amacrinas. Se cree que las células amacrinas con extensos árboles dendríticos contribuyen a los entornos inhibidores mediante retroalimentación tanto a nivel de células bipolares como de células ganglionares. En esta función se considera que complementan la acción de las células horizontales.

Es probable que otras formas de células amacrinas desempeñen funciones moduladoras, permitiendo el ajuste de la sensibilidad para la visión fotópica y escotópica. La célula amacrina AII es un mediador de señales de los bastones en condiciones escotópicas.