Carnotauro

Carnotaurus ()iluminado.'meat bull') es un género de dinosaurio terópodo que vivió en América del Sur durante el período de finales de Cretáceo, probablemente en algún momento entre 71 y 69 millones de años atrás. La única especie es Carnotaurus sastrei. Conocido de un esqueleto bien conservado, es uno de los terópodos mejor entendidos del hemisferio sur. El esqueleto, encontrado en 1984, fue descubierto en la provincia de Chubut de Argentina de rocas de la Formación de La Colonia. Carnotaurus es miembro derivado de la Abelisauridae, un grupo de grandes terópodos que ocuparon el gran nicho depredatorial en la masa de tierras del sur de Gondwana durante el Cretáceo tardío. Dentro de la Abelisauridae, el género se considera a menudo miembro del Brachyrostra, una clada de formas cortas restringidas a Sudamérica.

Carnotaurus era un depredador bípedo de complexión ligera, que medía entre 7,5 y 8 m (24,6 a 26,2 pies) de largo y pesaba entre 1,3 y 2,1 toneladas métricas (1,4 a 2,3 toneladas cortas; 1,3 a 2,1 toneladas largas). montones). Como terópodo, Carnotaurus era altamente especializado y distintivo. Tenía cuernos gruesos sobre los ojos, una característica que no se ve en todos los demás dinosaurios carnívoros, y un cráneo muy profundo apoyado sobre un cuello musculoso. Carnotaurus se caracterizaba además por unas extremidades anteriores pequeñas y vestigiales y unas extremidades traseras largas y delgadas. El esqueleto se conserva con extensas impresiones cutáneas, que muestran un mosaico de pequeñas escamas no superpuestas de aproximadamente 5 mm de diámetro. El mosaico fue interrumpido por grandes protuberancias que recubrían los costados del animal, y no hay indicios de plumas.

Los cuernos distintivos y el cuello musculoso pueden haber sido utilizados en la lucha contra sus congéneres. Según estudios separados, individuos rivales pueden haber combatido entre sí con rápidos golpes en la cabeza, empujones lentos con la parte superior del cráneo o embestiéndose frontalmente, utilizando sus cuernos como amortiguadores. Los hábitos alimentarios del Carnotaurus siguen sin estar claros: algunos estudios sugirieron que el animal era capaz de cazar presas muy grandes, como saurópodos, mientras que otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Su cavidad cerebral sugiere un agudo sentido del olfato, mientras que el oído y la vista estaban menos desarrollados. Carnotaurus probablemente estaba bien adaptado para correr y posiblemente fuera uno de los grandes terópodos más rápidos.

Descubrimiento

El único esqueleto (holotipo MACN-CH 894) fue desenterrado en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte. Esta expedición también recuperó el peculiar saurópodo espinoso Amargasaurus. Se trató de la octava expedición dentro del proyecto denominado "Vertebrados Terrestres Jurásicos y Cretácicos de América del Sur", iniciado en 1976 y patrocinado por la National Geographic Society. El esqueleto está bien conservado y articulado (aún conectado entre sí), con solo los dos tercios posteriores de la cola, gran parte de la parte inferior de la pierna y las patas traseras destruidas por la intemperie. El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, como lo indican las suturas fusionadas en la caja del cerebro. Fue encontrado acostado sobre su lado derecho, mostrando una típica pose de muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso. Inusualmente, se conserva con extensas impresiones cutáneas. En vista de la importancia de estas impresiones, se inició una segunda expedición para volver a investigar el sitio de excavación original, lo que llevó a la recuperación de varios parches de piel adicionales. El cráneo se deformó durante la fosilización, con los huesos del hocico del lado izquierdo desplazados hacia adelante con respecto al lado derecho, los huesos nasales empujados hacia arriba y los premaxilares empujados hacia atrás sobre el huesos nasales. La deformación también exageraba la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior. El hocico se vio más afectado por la deformación que la parte posterior del cráneo, posiblemente debido a la mayor rigidez de esta última. En la vista superior o inferior, las mandíbulas superiores tenían menos forma de U que las inferiores, lo que resultaba en una aparente falta de coincidencia. Este desajuste es el resultado de una deformación actuando desde los lados, que afectó a los maxilares superiores pero no a los inferiores, posiblemente debido a la mayor flexibilidad de las articulaciones dentro de estos últimos.

El esqueleto fue recolectado en una finca llamada "Pocho Sastre" cerca de Bajada Moreno en el Departamento Telsen de la Provincia de Chubut, Argentina. Debido a que estaba incrustado en una gran concreción de hematita, un tipo de roca muy dura, la preparación fue complicada y avanzó lentamente. En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando Carnotaurus sastrei como un nuevo género y especie y describiendo brevemente el cráneo y la mandíbula inferior. El nombre genérico Carnotaurus se deriva del latín carno [carnis] ("carne") y taurus ("toro") y puede traducirse como "toro carnívoro", en alusión a los cuernos de toro del animal. El nombre específico sastrei hace honor a Ángel Sastre, propietario de la finca donde se encontró el esqueleto. En 1990 se realizó una descripción exhaustiva de todo el esqueleto. Después de Abelisaurus, Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae descubierto. Durante años, fue, con diferencia, el miembro mejor comprendido de su familia, y también el terópodo mejor comprendido del hemisferio sur. No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos similares y bien conservados, incluidos Aucasaurus, Majungasaurus y Skorpiovenator, lo que permitió a los científicos reevaluar ciertos aspectos de la anatomía de Carnotaurus. El esqueleto holotipo se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia; Se pueden ver réplicas en este y otros museos de todo el mundo. Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural de Carnotaurus que anteriormente estuvo en exhibición en el Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles. Esta escultura, encargada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración en vida de un terópodo que muestra una piel precisa.

Descripción

Carnotaurus era un depredador grande pero de constitución ligera. El único individuo conocido medía entre 7,5 y 8 m (24,6 y 26,2 pies) de largo, lo que convertía al Carnotaurus en uno de los abelisáuridos más grandes. Ekrixinatosaurus y posiblemente Abelisaurus, que están muy incompletos, podrían haber sido similares o mayores en tamaño. Un estudio de 2016 encontró que solo Pycnonemosaurus, con 8,9 m (29,2 pies), era más largo que Carnotaurus; se estimó en 7,8 m (25,6 pies). Se estima que su masa fue de 1.350 kg (1,33 toneladas largas; 1,49 toneladas cortas), 1.500 kg (1,5 toneladas largas; 1,7 toneladas cortas), 2.000 kg (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas), 2.100 kg (2,1 toneladas largas; 1,49 toneladas cortas); 2,3 toneladas cortas) y 1.306–1.743 kg (1.285–1.715 toneladas largas; 1.440–1.921 toneladas cortas) en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. Carnotaurus era un terópodo altamente especializado, como se ve especialmente en las características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores. La pelvis y las extremidades traseras, por otro lado, se mantuvieron relativamente conservadoras, asemejándose a las del Ceratosaurus más basal. Tanto la pelvis como las extremidades traseras eran largas y delgadas. El fémur (hueso del muslo) izquierdo del individuo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro promedio de sólo 11 cm.

Cráneo

El cráneo, que medía 59,6 cm (23,5 pulgadas) de largo, era proporcionalmente más corto y profundo que el de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. El hocico era moderadamente ancho, no tan ahusado como se ve en terópodos más basales como Ceratosaurus, y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. Un par de cuernos prominentes sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales, eran gruesos y en forma de cono, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal y medían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo. Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, estuvieron de acuerdo en que los cuernos sostenían vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos.

Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas principales a cada lado. La más frontal de estas aberturas, la naris externa (fosa nasal ósea), era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no estaba inclinada en vista lateral como en otros ceratosaurios como Ceratosaurio. Esta abertura estaba formada únicamente por la nariz y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurios relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita (apertura de los ojos) estaba la fenestra antorbitaria. En Carnotaurus, esta apertura era mayor que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como Skorpiovenator y Majungasaurus. La fenestra antorbitaria estaba limitada por una depresión más grande, la fosa antorbital, que estaba formada por partes rebajadas del maxilar en el frente y la lagrimal detrás. Como en todos los abelisáuridos, esta depresión era pequeña en Carnotaurus. La esquina frontal inferior de la fosa anteorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar, que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbitario que se proyecta hacia adelante. Estaba ligeramente girado hacia adelante, lo que probablemente permitía cierto grado de visión binocular. La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto relacionados. Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo, entre los ojos) quedó excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el costado y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. Otra abertura, la fenestra mandibular, estaba situada en la mandíbula inferior; en Carnotaurus, esta abertura era comparativamente grande.

A cada lado de la mandíbula superior había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares, mientras que las mandíbulas inferiores estaban equipadas con quince dientes dentarios por lado. Los dientes habían sido descritos como largos y delgados, a diferencia de los dientes muy cortos que se ven en otros abelisáuridos. Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su descripción del cráneo de 2020, afirmaron que todos los dientes erupcionados sufrieron graves daños durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior habían sido fragmentados). Por lo tanto, la información fiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de reemplazo y a las raíces de los dientes que todavía están encerrados por la mandíbula, y puede estudiarse mediante imágenes por TC. Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas, estaban muy espaciados e inclinados hacia adelante a aproximadamente 45°. En su descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y de construcción débil, con el dentario (el hueso de la mandíbula más adelantado) conectado a los huesos de la mandíbula más posteriores por sólo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. Cerroni y sus colegas, en cambio, encontraron conexiones múltiples pero débiles entre el dentario y el último hueso de la mandíbula. Esta articulación, por tanto, era muy flexible pero no necesariamente débil. El margen inferior del dentario era convexo, mientras que en Majungasaurus era recto.

La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados, en la posición en la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. En Carnotaurus se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvos en forma de varillas que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihial. Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal. La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas llenas de aire que rodeaban la caja del cráneo, como en otros abelisáuridos. Había dos sistemas de cámaras separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio, así como cámaras resultantes del crecimiento de los sacos aéreos del cuello.

En el cráneo se pueden encontrar varias autapomorfias (rasgos distintivos), incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habrían sido excavadas por el seno aéreo antorbitario (pasos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía de la superficie medial (interior) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una excavación larga y profunda llena de aire en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar.

Vértebras

La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales, seis sacras fusionadas y un número desconocido de vértebras caudales (cola). El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en S que se ve en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble fila de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba, llamados epífisis, que creaban una depresión suave en la parte superior de las vértebras del cuello. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos. Las epífisis probablemente proporcionaban áreas de unión para una musculatura del cuello marcadamente fuerte. Una doble fila similar también estaba presente en la cola, formada allí por costillas caudales altamente modificadas, que en la vista frontal sobresalían hacia arriba en forma de V, sus lados internos creaban una superficie superior lisa y plana de las vértebras frontales de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y que se conectaba a la costilla caudal de la vértebra anterior.

Extremidades anteriores

Las tumbas eran proporcionalmente más cortas que en cualquier otro gran dinosaurio carnívoro, incluyendo los tirannosaurids. El antebrazo era sólo un cuarto del tamaño del brazo superior. No había carpalia en la mano, así los metacarpianos articulados directamente con el antebrazo. La mano mostró cuatro dígitos básicos, aunque aparentemente sólo el medio dos de estos terminaron en los huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un solo metacarpiano similar al espeluznante que podría haber representado un 'espur' externo. Los dedos mismos se fusionaron e inmóviles, y pueden haber carecido de garras. Carnotaurus difieren de todos los otros abelisaurids en tener capas proporcionalmente más cortas y más robustas, y en tener el cuarto metacarpiano como el hueso más largo de la mano. Un estudio de 2009 sugiere que los brazos fueron vestigiales en abelisaurids, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulo se redujeron hasta cierto punto en el emus y kiwis de hoy, que también tienen antebrazos vestigiales.

Piel

Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con un número importante de impresiones fósiles de piel. Estas impresiones, que se encuentran debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluida la mandíbula inferior, la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica. El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo y estos parches fueron destruidos accidentalmente. Sin embargo, la textura de la superficie de varios huesos del cráneo permite hacer inferencias sobre su probable cubierta. Se encuentra una superficie abultada con surcos, hoyos y pequeñas aberturas a los lados y al frente del hocico e indica una cubierta escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos actuales. La parte superior del hocico estaba esculpida con numerosos pequeños agujeros y púas; esta textura probablemente puede correlacionarse con una almohadilla cornificada (cubierta córnea). Tal plataforma también ocurrió en Majungasaurus pero estaba ausente en Abelisaurus y Rugops. Probablemente una hilera de escamas grandes rodeaba el ojo, como lo indica una superficie abultada con surcos longitudinales en los huesos lagrimal y postorbitario.

La piel se construyó de un mosaico de escalas poligonales y no superpuestas de aproximadamente 5–12 mm (0.20–0,47 pulgadas) de diámetro. Este mosaico fue dividido por surcos finos y paralelos. La escalación era similar en diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostraba un patrón de escalas diferente e irregular. No hay evidencia de plumas. Las estructuras más grandes se distribuyeron sobre los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estos baches fueron de 4 a 5 cm (1.6 a 2.0 pulgadas) de diámetro y hasta 5 cm (2,0 pulgadas) de altura y a menudo mostraron una cresta media baja. Se establecieron de 8 a 10 cm (3,1 a 3,9 in) aparte de los demás y se hicieron más grandes hacia la parte superior del animal. Los golpes probablemente representan escamas de características – racimos de cortes condensados – similares a los vistos en el frasco suave corriendo a lo largo de la línea media del cuerpo en dinosaurios hadrosaurid ("duck-billed"). Estas estructuras no contenían hueso. Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras podrían haber protegido los lados del animal mientras luchaba contra miembros de la misma especie (conespecíficos) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello de la iguana moderna donde proporcionan protección limitada en combate.

Estudios más recientes de la piel de Carnotaurus publicados en 2021 sugieren que las representaciones anteriores de las escamas del cuerpo son inexactas y que las escamas características más grandes se distribuyeron aleatoriamente a lo largo del cuerpo, no en forma discreta. filas como en representaciones e ilustraciones artísticas más antiguas. Tampoco hay signos de variación progresiva de tamaño en las escalas de características a lo largo de diferentes áreas del cuerpo. En comparación, las escamas del sótano de Carnotaurus eran muy variables, variando en tamaño desde pequeñas y alargadas hasta grandes y poligonales, y desde circulares a lenticulares en las regiones torácica, escapular y de la cola, respectivamente. Esta diferenciación de escala puede haber estado relacionada con la regulación del calor corporal y la eliminación del exceso de calor mediante la termorregulación debido a su gran tamaño corporal y estilo de vida activo.

Clasificación

Carnotaurus es uno de los géneros mejor comprendidos de Abelisauridae, una familia de grandes terópodos restringida al antiguo supercontinente meridional Gondwana. Los abelisáuridos fueron los depredadores dominantes en el Cretácico Superior de Gondwana, reemplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte. Varios rasgos notables que evolucionaron dentro de esta familia, incluido el acortamiento del cráneo y los brazos, así como peculiaridades en las vértebras cervicales y caudales, fueron más pronunciados en Carnotaurus que en cualquier otro abelisáurido.

Aunque se debaten las relaciones dentro de Abelisauridae, los análisis cladísticos demuestran consistentemente que Carnotaurus es uno de los miembros más derivados de la familia. Su pariente más cercano podría haber sido Aucasaurus o Majungasaurus. Por el contrario, una revisión de 2008 sugirió que Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con ninguno de los géneros y, en cambio, propuso Ilokelesia como su taxón hermano. Juan Canale y sus colegas, en 2009, erigieron el nuevo clado Brachyrostra para incluir Carnotaurus pero no Majungasaurus; Esta clasificación ha sido seguida por varios estudios desde entonces.

Carnotaurus es el epónimo de dos subgrupos de Abelisauridae: Carnotaurinae y Carnotaurini. Los paleontólogos no aceptan universalmente a estos grupos. Carnotaurinae se definió para incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión de Abelisaurus, que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios. Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que Abelisaurus era un abelisáurido derivado. Carnotaurini fue propuesto para nombrar el clado formado por Carnotaurus y Aucasaurus; sólo aquellos paleontólogos que consideran al Aucasaurus como el pariente más cercano del Carnotaurus utilizan este grupo.

A continuación se muestra un cladograma publicado por Canale y colegas en 2009.

Paleobiología

Función de los cuernos

Carnotaurus es el único animal carnívoro bípedo conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. El uso de estos cuernos no está del todo claro. Varias interpretaciones han girado en torno a su uso para luchar contra congéneres o para matar presas, aunque también es posible un uso en exhibición para el cortejo o el reconocimiento de miembros de la misma especie.

Greg Paul (1988) propuso que los cuernos golpeaban armas y que la órbita pequeña habría minimizado la posibilidad de lastimarse los ojos mientras se peleaba. Gerardo Mazzetta y sus colegas (1998) sugirieron que Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaban frontalmente con sus cabezas a una velocidad de 5,7 m/s cada uno. Fernando Novas (2009) interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para dar golpes con la cabeza. Sugirió que la corta longitud del cráneo podría haber hecho que los movimientos de la cabeza fueran más rápidos al reducir el momento de inercia, mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y resistencia de la columna vertebral que puede haber evolucionado para resistir los impactos realizados por la cabeza y el cuello.

Otros estudios sugieren que la rivalidad Carnotaurus no dio golpes rápidos en la cabeza, sino que se empujaron lentamente entre sí con los lados superiores de sus cráneos. Mazzetta y colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos podrían haber sido un dispositivo para la distribución de fuerzas de compresión sin daño al cerebro. Esto es apoyado por los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fuertemente fusionados de la parte superior del cráneo, y la incapacidad del cráneo para sobrevivir golpes rápidos de la cabeza. Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haber sido utilizados ya sea en la lenta cabecera y empuje, como se ve en la iguana marina moderna, o en golpes al cuello y flancos del oponente, como se ve en la jirafa moderna. Esta última posibilidad se había propuesto anteriormente para las cuestiones conexas Majungasaurus en un documento de conferencia de 2011.

Gerardo Mazzetta y sus colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haberse utilizado para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, es posible que hayan tenido una forma similar a los cuernos de los bóvidos modernos si tuvieran una cubierta queratinosa. Sin embargo, este sería el único ejemplo reportado de uso de cuernos como armas de caza en animales.

Función de la mandíbula y dieta

Análisis de la estructura de la mandíbula Carnotaurus por Mazzetta y colegas, en 1998, 2004, y 2009, sugieren que el animal era capaz de mordeduras rápidas, pero no fuertes. Las mordeduras rápidas son más importantes que las mordeduras fuertes al capturar pequeñas presas, como lo demuestran los estudios de cocodrilos modernos. Estos investigadores también señalaron un alto grado de flexibilidad (kinesis) dentro del cráneo y especialmente la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas. Elasticidad de la mandíbula habría permitido Carnotaurus para tragar pequeños artículos de presa entera. Además, la parte frontal de la mandíbula inferior estaba acolchada, y así podía moverse hacia arriba y abajo. Cuando se presiona hacia abajo, los dientes habrían proyectado hacia adelante, permitiendo Carnotaurus para picar pequeños objetos de presa; cuando los dientes se curvaban hacia arriba, los dientes de proyección ahora hacia atrás habrían impedido que la presa atrapada escapara. Mazzetta y colegas también encontraron que el cráneo fue capaz de soportar fuerzas que aparecen cuando se agitan en grandes presas. Carnotaurus por lo tanto, puede haber alimentado principalmente de presa relativamente pequeña, pero también fue capaz de cazar grandes dinosaurios. En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordedura de alrededor de 3.341 newtons. Un estudio de 2022 estimando fuerza de mordida para 33 dinosaurios diferentes sugiere que la fuerza de mordedura en Carnotaurus era alrededor de 3.392 newtons en la parte anterior de la mandíbula; ligeramente superior a la estimación anterior. La fuerza de mordedura posterior en la parte posterior de la mandíbula mientras tanto, se estimó en 7.172 nuevos.

Esta interpretación fue cuestionada por François Therrien y sus colegas (2005), quienes descubrieron que la fuerza de mordida del Carnotaurus era el doble que la del caimán americano, que puede tener la mordida más fuerte de cualquier tetrápodo vivo. Estos investigadores también notaron analogías con los dragones de Komodo modernos: la fuerza de flexión de la mandíbula inferior disminuye linealmente hacia la punta, lo que indica que las mandíbulas no eran adecuadas para capturar presas pequeñas con alta precisión, sino para infligir heridas cortantes para debilitar presas grandes. Como consecuencia, según este estudio, Carnotaurus debió cazar principalmente animales grandes, posiblemente mediante emboscadas. Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis.

Robert Bakker (1998) descubrió que el Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos. Como señaló, varias adaptaciones del cráneo (el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior fuerte del cráneo (occipital)) habían evolucionado de forma independiente en Allosaurus. Estas características sugieren que la mandíbula superior se usaba como una maza dentada para infligir heridas; Los grandes saurópodos habrían quedado debilitados por los repetidos ataques.

Locomoción

Sección transversal a través de la cola Carnotaurus, mostrando el músculo caudofemoralis agrandado y las costillas caudales en forma de V

Reconstrucción 3D de los músculos de la cola, cola y huesos pélvicos vistos desde el lado y arriba

Mazzetta y colegas (1998, 1999) presupusieron que Carnotaurus era un corredor rápido, argumentando que el hueso del muslo fue adaptado para soportar momentos de curvatura altos mientras corría; La capacidad de la pierna de un animal para soportar esas fuerzas limita su velocidad máxima. The running adaptations of Carnotaurus habría sido mejor que los de un humano, aunque no tan bueno como los de un avestruz. Los científicos calculan que Carnotaurus tenía una velocidad máxima de hasta 48–56 km (30–35 mi) por hora.

En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se localizó en la cola. Este músculo, llamado caudofemoralis, se adhiere al cuarto trochanter, una cresta prominente en el hueso del muslo, y tira el hueso del muslo hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons and Phil Currie (2011) in the tail vertebrae of Carnotaurus, las costillas caudal no protruyeron horizontalmente ("en forma de T"), sino que fueron afiladas contra el eje vertical de las vértebras, formando un "V". Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoralis mayor que en cualquier otro terópodo: la masa muscular se calculó a 111 a 137 kilogramos (245 a 302 lb) por pierna. Por lo tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los terópodos más rápidos. Mientras se agrandó el músculo caudofemoralis, los músculos epaxiales situados sobre las costillas caudales habrían sido proporcionalmente más pequeños. Estos músculos, llamados el longissimus y el músculo spinalis, fueron responsables del movimiento de la cola y la estabilidad. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales llevan adelante procesos de proyección interbloqueando las vértebras entre sí y con la pelvis, endureciendo la cola. Como consecuencia, la capacidad de hacer giros ajustados habría disminuido, porque la cadera y la cola tenían que ser giradas simultáneamente, a diferencia de otros terópodos.

Cerebro y sentidos

Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente. Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del Majungasaurus relacionado, pero menor que el de los tiranosáuridos. La glándula pineal, que produce hormonas, podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una baja expansión dural, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que estaba ubicada la glándula pineal.

Los bulbos olfatorios, que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos, responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haber estado mejor desarrollado que el sentido de la vista, mientras que en las aves modernas ocurre lo contrario. El extremo frontal de los tractos y bulbos olfatorios estaba curvado hacia abajo, una característica que sólo comparte Indosaurus; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos. El flóculo, un lóbulo cerebral que se cree que está correlacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizaban con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la corta lagena del oído interno. Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz.

Edad y paleoambiente

Originalmente, las rocas en las que se encontró Carnotaurus estaban asignadas a la parte superior de la Formación Gorro Frigio, que se consideraba que tenía aproximadamente 100 millones de años (etapa Albiana o Cenomaniana). Más tarde, se descubrió que pertenecían a la Formación La Colonia, mucho más joven, que data de las etapas Campaniano y Maastrichtiano (hace 83,6 a 66 millones de años). Novas, en un libro de 2009, dio un lapso de tiempo más limitado Hace 72 a 69,9 millones de años (etapa del Maastrichtiano inferior). Carnotaurus fue, por tanto, el último abelisáurido sudamericano conocido. A finales del Cretácico, América del Sur ya estaba aislada tanto de África como de América del Norte.

La Formación La Colonia se encuentra expuesta sobre la vertiente sur del Macizo Norpatagónico. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Carnotaurus, provienen de la sección media de la formación (llamada asociación de facies media). Esta parte probablemente represente los depósitos de un entorno de estuarios, marismas o llanuras costeras. El clima habría sido estacional con períodos tanto secos como húmedos. Los vertebrados más comunes recolectados incluyen peces pulmonados ceratodontes, tortugas, cocodrilos, plesiosaurios, dinosaurios, lagartos, serpientes y mamíferos. La posible fauna de dinosaurios que compartió el ecosistema con Carnotaurus incluye el dromeosáurido Austroraptor, el hadrosáurido Lapampasaurus y el nodosaurino Patagopelta., entre otros. Algunas de las serpientes encontradas pertenecen a las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis argentinus. Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones, cuatro de Chelidae (Pleurodira) y uno de Meiolaniidae (Cryptodira). Entre los reptiles marinos se encuentra el plesiosaurio Sulcusuchus erraini de la familia Polycotylidae. Los mamíferos están representados por Reigitherium bunodontum, que fue considerado el primer registro de un dodonte sudamericano, y Argentodites coloniensis, posiblemente de Multituberculata. En 2011 se anunció el descubrimiento de un nuevo ave enantiornitina de la Formación La Colonia.