Caridea

Los Caridea, comúnmente conocidos como camarones carideanos o camarones verdaderos, son un infraorden de camarones dentro del orden Decapoda. Este infraorden contiene todas las especies de verdaderos camarones. Se encuentran ampliamente en todo el mundo tanto en agua dulce como salada. Muchos otros animales con nombres similares, como el camarón de barro de Axiidea y el camarón boxer de Stenopodidea, no son verdaderos camarones, pero muchos han desarrollado características similares a las de los verdaderos camarones.

Biología

Los carideos se encuentran en todo tipo de hábitat acuático, siendo la mayoría de las especies marinas. Sin embargo, alrededor de una cuarta parte de las especies descritas se encuentran en agua dulce, incluidos casi todos los miembros de la familia rica en especies Atyidae y la subfamilia Palaemonidae Palaemoninae. Incluyen varias especies comercialmente importantes, como Macrobrachium rosenbergii, y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Las especies marinas se encuentran a profundidades de hasta 5000 m (16 000 ft) y desde los trópicos hasta las regiones polares.

Además de la gran variedad de hábitat, los carideos varían mucho en forma, desde especies de unos pocos milímetros de largo cuando están completamente desarrollados, hasta aquellas que crecen hasta más de un pie de largo. Excepto donde se pierden secundariamente, los camarones tienen un par de ojos pedunculados, aunque a veces están cubiertos por el caparazón, que protege el cefalotórax. El caparazón también rodea las branquias, a través de las cuales se bombea agua por la acción de las piezas bucales.

La mayoría de los carideos son omnívoros, pero algunos están especializados en modos particulares de alimentación. Algunos se alimentan por filtración y usan sus patas setosas (cerdas) como colador; algunos raspan algas de las rocas. Los camarones mordedores del género Alpheus rompen sus garras para crear una onda de choque que aturde a la presa. Muchos camarones limpiadores, que cuidan a los peces de arrecife y se alimentan de sus parásitos y tejido necrótico, son carideanos. A su vez, los carideos son devorados por varios animales, en particular peces y aves marinas, y con frecuencia albergan parásitos bopíridos.

Ciclo de vida

A diferencia de los dendrobranquiados, los carideanos incuban sus huevos en lugar de liberarlos en el agua. Las larvas de Caridean experimentan todo el desarrollo naupliar dentro del huevo y eclosionan como una zoea. La etapa zoea se alimenta de fitoplancton. Puede haber tan solo dos etapas de zoea (por ejemplo, algunos Palaemonidae de agua dulce) o hasta 13 (por ejemplo, algunos Pandalidae). La larva post-zoeal, a menudo llamada decapodid, se parece a un adulto en miniatura, pero conserva algunas características larvales. La larva decapodida se metamorfoseará por última vez en un juvenil post-larva: un camarón joven con todas las características de los adultos. La mayoría de los carideos adultos son animales bentónicos que viven principalmente en el fondo del mar.

Las especies comunes incluyen Pandalus borealis (el "camarón rosado"), Crangon crangon (el "camarón marrón") y el camarón mordedor del género Alpheus. Según la especie y la ubicación, crecen entre 1,2 y 30 cm (0,47 a 11,81 pulgadas) de largo y viven entre 1,0 y 6,5 años.

Pesca comercial

Captura salvaje mundial, 1950–2010, en toneladas, de camarones carideos

La especie comercial más importante entre los carideanos es Pandalus borealis, seguida de Crangon crangon. La producción de captura silvestre de P. borealis es unas diez veces mayor que C. crangón. En 1950, la posición se invirtió, con la captura de C. crangon unas diez veces mayor que P. boreal.

En 2010, la acuicultura mundial de todas las especies de camarones y langostinos (3,5 millones de toneladas) superó ligeramente la captura silvestre mundial (3,2 millones de toneladas). Ningún caridean participó significativamente en la acuicultura, pero se capturaron alrededor de 430 000 toneladas en la naturaleza. Es decir, alrededor del 13 % de la captura silvestre mundial, o alrededor del 6 % de la producción total de todos los camarones y langostinos, fueron carideos.

Sistemática y taxones relacionados

Diferencia entre carideos y dendrobranchiates

Carideas, como Pandalus borealis, normalmente tienen dos pares de garras, y el segundo segmento del abdomen superpone los segmentos de cada lado. El abdomen muestra un pronunciado curva caridea.

Dendrobranchiata, como Penaeus monodon, normalmente tienen tres pares de garras, y segmentos de tamaño uniforme en el abdomen. No hay una curva pronunciada en el abdomen.

Los camarones del infraorden Caridea están más estrechamente relacionados con las langostas y los cangrejos que con los miembros del suborden Dendrobranchiata (langostinos). Los biólogos distinguen estos dos grupos en función de las diferencias en sus estructuras branquiales. La estructura branquial es lamelar en los carideanos pero ramificada en los dendrobranquiados. La forma práctica más fácil de separar los camarones verdaderos de los dendrobranquiados es examinar el segundo segmento abdominal. El segundo segmento de un carideans se superpone tanto al primer como al tercer segmento, mientras que el segundo segmento de un dendrobranchiate se superpone solo al tercer segmento. También se diferencian en que los carideanos suelen tener dos pares de quelas (garras), mientras que los dendrobranquiados tienen tres. Un tercer grupo, Stenopodidea, contiene alrededor de 70 especies y se diferencia de los otros grupos en que el tercer par de patas está muy agrandado.

Procarididea es el grupo hermano de Caridea, que comprende solo once especies.

El siguiente cladograma muestra las relaciones de Caridea con otros parientes dentro de Decapoda, a partir del análisis de Wolfe et al., 2019.

El siguiente cladograma muestra las relaciones internas de ocho familias seleccionadas dentro de Caridea, siendo los Atyidae (camarones de agua dulce) los más basales:

Taxonomía

El infraorden Caridea se divide en 15 superfamilias:

Superfamilia	Imagen	Descripción
Alpheoidea	Lysmata amboinensis	Contiene cuatro familias, entre ellas Alpheidae, la familia de pistolas o camarones, y Hippolytidae una familia de camarones más limpios.
Atyoidea	Atya gabonensis	Contiene una familia, Atyidae, con 42 géneros. Están presentes en todas las aguas tropicales y más templadas. Los adultos de esta familia casi siempre se limitan al agua dulce.
Bresilioidea	Rimicaris kairei	Probablemente sea un grupo artificial, que contenga cinco familias que puedan o no estar relacionadas.
Campylonotoidea		Contiene dos familias. Fenner Chace consideró que era un grupo hermana de la superfamilia mucho mayor Palaemonoidea (abajo) con la que comparte la ausencia de endopodos en los pereiopods, y un primer pereiopod que es más delgado que el segundo. Usando filogenética molecular, Bracken et al. propuso que Campylonotoidea puede estar más cerca de Atyoidea (arriba).
Crangonoidea	Crangon crangon	Contiene dos familias: incluyendo a la familia Crangonidae. Crangon crangon es abundante alrededor de la costa europea tiene un color marrón arenoso que puede cambiar para que coincida con su entorno. Vive en aguas poco profundas que pueden ser ligeramente bragas, y se alimenta nocturnamente. Durante el día, permanece enterrado en la arena para escapar de aves y peces depredadores, con sólo sus antenas protruyendo.
Galatheacaridoidea		Contiene sólo una especie, la rara Galatheacaris abyssalis. Descrito en 1997 sobre la base de lo que era entonces un solo espécimen, se consideró tan diferente de las especies de camarones previamente conocidas que una nueva familia Galatheacarididae y la superfamilia Galatheacaridoidea fueron erigidas para ello. Los análisis filogenéticos moleculares han indicado que Galatheacaris abyssalis es la etapa larval Eugonatonotus.
Nematocarcinoidea	Rhynchocinetes durbanensis	Contiene cuatro familias. Comparten la presencia de epipodos como correa en al menos los tres primeros pares de pereiopods, y un proceso molar contundente. Una de las familias, Rhynchocinetidae, es un grupo de pequeños camarones rojos y blancos reclusivos. Esta familia típicamente tiene una tribuna plegable ascendente, por lo tanto su nombre taxón "Rhynchocinetidae", que significa "beak móvil". Imagínate Rhynchocinetes durbanensis.
Oplophoroidea	Hymenodora glacialis	Sólo hay una familia, Oplophoridae, de este camarón pelágico, que contiene 12 géneros.
Palaemonoidea	Palaemon elegans	Contiene 8 familias y casi 1.000 especies. La posición de la familia Typhlocarididae no está clara, aunque la monofilia de un grupo que contiene las siete familias restantes está bien apoyada.
Pandaloidea	Heterocarpus ensifer	Contiene dos familias. La familia más grande Pandalidae tiene 23 géneros y alrededor de 200 especies, incluyendo algunas de importancia comercial.
Pasiphaeoidea		Contiene una familia con siete géneros extantes.
Physetocaridoidea		Contiene una sola familia con una sola especie rara, Physetocaris microphthalma. Adulto Physetocaris microphthalma no tienen ojos, y no pueden formar una garra porque están perdiendo el último segmento del primer pereiopod. También han reducido las fajas y las bocas, y no hay éxodos en los pereiopods.
Processoidea		Contiene una sola familia que comprende 65 especies en 5 géneros. Estos pequeños camarones nocturnos viven principalmente en mares poco profundos, sobre todo en plantas de césped. Los primeros pereiopods son generalmente asimétricos, con una garra en uno pero no en el otro. La tribuna es generalmente una proyección simple desde el frente del carapace, con dos dientes, uno en la punta, y otro más atrás.
Salidopodoidea	Salidopus huxleyi	Contiene una sola familia que comprende tres especies, una en el Océano Atlántico occidental, y dos en el Indo Pacífico.
Stylodactyloidea		Contiene una sola familia compuesta de cinco géneros.

Registro fósil

El registro fósil del Caridean es escaso, con solo 57 especies exclusivamente fósiles conocidas. El más antiguo de estos no puede asignarse a ninguna familia, pero data del Jurásico Inferior y el Cretácico. Varios géneros extintos no se pueden colocar en ninguna superfamilia: