Carbonífero
El Carbonífero (KAHR-bə-NIF-ər-əs) es un período y sistema geológico del Paleozoico que abarca 60 millones de años desde el final del período Devónico hace 358,9 millones de años (Mya), hasta el comienzo del Período Pérmico, hace 298,9 millones de años. El nombre Carbonífero significa "carbonero", del latín carbō ("carbón") y ferō ("bear, carry"), y se refiere a los muchos yacimientos de carbón que se formaron globalmente durante ese tiempo.
El primero del moderno 'sistema' nombres, fue acuñado por los geólogos William Conybeare y William Phillips en 1822, basado en un estudio de la sucesión de rocas británicas. El Carbonífero a menudo se trata en América del Norte como dos períodos geológicos, el Mississippiano anterior y el Pennsylvaniano posterior.
La vida animal terrestre estaba bien establecida en el Período Carbonífero. Los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades), que se originaron a partir de peces con aletas lobuladas durante el Devónico precedente, se volvieron pentadáctilos y se diversificaron durante el Carbonífero, incluidos los primeros linajes de anfibios como los temnospóndilos, con la primera aparición de amniotas, incluidos los sinápsidos (el grupo a a los que pertenecen los mamíferos modernos) y los reptiles durante el Carbonífero tardío. El período a veces se denomina la Era de los anfibios, durante la cual los anfibios se convirtieron en vertebrados terrestres dominantes y se diversificaron en muchas formas, incluidas las de lagarto, serpiente y cocodrilo.
Los insectos sufrirían una gran radiación durante el Carbonífero tardío. Vastas franjas de bosque cubrían la tierra, que eventualmente se depositaría y se convertiría en los lechos de carbón característicos de la estratigrafía carbonífera evidente en la actualidad.
La segunda mitad del período experimentó glaciaciones, bajo nivel del mar y formación de montañas cuando los continentes chocaron para formar Pangea. Un evento menor de extinción marina y terrestre, el colapso de la selva tropical del Carbonífero, ocurrió al final del período, causado por el cambio climático.
Etimología e historia
El término "carbonífero" había sido usado por primera vez como adjetivo por el geólogo irlandés Richard Kirwan en 1799, y luego se usó en un encabezado titulado "Medidas de carbón o estratos carboníferos" por John Farey Sr. en 1811, convirtiéndose en un término informal que se refiere a las secuencias carboníferas en Gran Bretaña y en otros lugares de Europa occidental. Cuatro unidades se atribuyeron originalmente al Carbonífero, en orden ascendente, la arenisca roja vieja, la caliza carbonífera, la arena de molino y las medidas de carbón. Estas cuatro unidades fueron colocadas en una unidad Carbonífera formalizada por William Conybeare y William Phillips en 1822, y más tarde en el Sistema Carbonífero por Phillips en 1835. La antigua arenisca roja se consideró más tarde de Devónico en edad. Posteriormente, se desarrollaron esquemas estratigráficos separados en Europa Occidental, América del Norte y Rusia. El primer intento de construir una escala de tiempo internacional para el Carbonífero fue durante el Octavo Congreso Internacional sobre Estratigrafía y Geología del Carbonífero en Moscú en 1975, cuando se propusieron todas las etapas modernas del ICS.
Estratigrafía
El Carbonífero se divide en dos subsistemas, el Mississippian inferior y el Pennsylvanian superior, que a veces se tratan como períodos geológicos separados en la estratigrafía de América del Norte.
Las etapas se pueden definir global o regionalmente. Para la correlación estratigráfica global, la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) ratifica las etapas globales basadas en una Sección y Punto de Estratotipo de Límite Global (GSSP) de una sola formación (un estratotipo) que identifica el límite inferior de la etapa. Las subdivisiones del ICS de menor a mayor son las siguientes:
| Series/epoch | Etapa/edad | Límite inferior | |
| Permian | Asselian | 298,9 ±0,15 Mya | |
| Pennsylvanian | Alto | Gzhelian | 303.7 ±0.1 Mia |
| Kasimovian | 307.0 ±0.1 Mya | ||
| Medio ambiente | Moscovian | 315.2 ±0.2 Mya | |
| Bajo | Bashkirian | 323.2 ±0.4 Mya | |
| Mississippian | Alto | Serpukhovian | 330.9 ±0.2 Mia |
| Medio ambiente | Visean | 346,7 ± 0,4 Mya | |
| Bajo | Tournaisian | 358,9 ±0,4 Mya | |
Unidades ICS
El Mississippiano fue propuesto por primera vez por Alexander Winchell, y el Pennsylvanian fue propuesto por J. J. Stevenson en 1888, y ambos fueron propuestos como sistemas distintos e independientes por H. S. Williams en 1881.
Tournaisian recibió su nombre de la ciudad belga de Tournai. Fue introducido en la literatura científica por el geólogo belga André Hubert Dumont en 1832. El GSSP para la base del Tournaisian está ubicado en la sección La Serre en Montagne Noire, en el sur de Francia. Se define por el dato de la primera aparición del conodonto Siphonodella sulcata, que fue ratificado en 1990. Sin embargo, más tarde se demostró que el GSSP tenía problemas, y se demostró que Siphonodella sulcata ocurrir 0,45 m por debajo del límite propuesto.
André Dumont introdujo el Viséan Stage en 1832. Dumont nombró este escenario en honor a la ciudad de Visé en la provincia belga de Lieja. El GSSP para el Viséan está ubicado en el Lecho 83 en la sección de Pengchong, Guangxi, sur de China, que fue ratificado en 2012. El GSSP para la base del Viséan es el primer dato de aparición de fusulínidos (un grupo extinto de foraminíferos) Eoparastaffella simple.
La Etapa Serpukhoviana fue propuesta en 1890 por el estratígrafo ruso Sergei Nikitin. Lleva el nombre de la ciudad de Serpukhov, cerca de Moscú. La Etapa Serpukhoviana actualmente carece de un GSSP definido. La definición propuesta para la base del serpukhoviano es la primera aparición del conodonto Lochriea ziegleri.
El Bashkirian recibió su nombre de Bashkiria, el entonces nombre ruso de la república de Bashkortostán en el sur de los Montes Urales de Rusia. El escenario fue introducido por la estratígrafa rusa Sofia Semikhatova en 1934. El GSSP para la base del Bashkirian está ubicado en Arrow Canyon en Nevada, EE. UU., que fue ratificado en 1996. El GSSP para la base del Bashkirian se define por la primera aparición del conodonto Declinognathodus noduliferus.
El Moscovian lleva el nombre de Moscú, Rusia, y fue presentado por primera vez por Sergei Nikitin en 1890. El Moscovian actualmente carece de un GSSP definido.
El kasimoviano lleva el nombre de la ciudad rusa de Kasimov y originalmente se incluyó como parte de la definición original de Nikitin de 1890 del moscoviano. Fue reconocido por primera vez como una unidad distinta por A.P. Ivanov en 1926, quien lo denominó "Tiguliferina" Horizonte tras una especie de braquiópodo. El Kasimovian actualmente carece de un GSSP definido.
El Gzhelian lleva el nombre del pueblo ruso de Gzhel (ruso: Гжель), cerca de Ramenskoye, no lejos de Moscú. El nombre y la localidad tipo fueron definidos por Sergei Nikitin en 1890. La base de Gzhelian actualmente carece de un GSSP definido.
El GSSP para la base del Pérmico se encuentra en el valle del río Aidaralash cerca de Aqtöbe, Kazajstán, que fue ratificado en 1996. El inicio de la etapa está definido por la primera aparición del conodonto Streptognathodus postfusus.
Estratigrafía regional
América del Norte
En la estratigrafía de América del Norte, el Mississippiano se divide, en orden ascendente, en las series Kinderhookian, Osagean, Meramecian y Chesterian, mientras que el Pennsylvanian se divide en las series Morrowan, Atokan, Desmoinesian, Missourian y Virgilian.
El Kinderhookian lleva el nombre del pueblo de Kinderhook, condado de Pike, Illinois. Corresponde a la parte baja del Tournasiano.
El Osagean lleva el nombre del río Osage en el condado de St. Clair, Misuri. Corresponde a la parte superior del Tournaisian y la parte inferior del Viséan.
El Meramecian lleva el nombre de Meramec Highlands Quarry, ubicada cerca del río Meramec, al suroeste de St. Louis, Missouri. Corresponde al Viséan medio.
El Chesterian recibe su nombre del Grupo Chester, una secuencia de rocas que lleva el nombre de la ciudad de Chester, Illinois. Corresponde al Viséan superior y todo el Serpukhovian.
El Morrowan lleva el nombre de la Formación Morrow ubicada en el noroeste de Arkansas, corresponde al Bashkiriense inferior.
El Atokan fue originalmente una formación que lleva el nombre de la ciudad de Atoka en el suroeste de Oklahoma. Corresponde al baskiriano superior y al moscoviano inferior.
El Desmoinesian recibe su nombre de la Formación Des Moines que se encuentra cerca del río Des Moines en el centro de Iowa. Corresponde al Moscoviense medio y superior y al Kasimoviano inferior.
El Missourian fue nombrado al mismo tiempo que el Desmoinesian. Corresponde al Kasimoviano medio y superior.
El Virgilian lleva el nombre de la ciudad de Virgil, Kansas, corresponde al Gzhelian.
Europa
El Carbonífero europeo se divide en Dinantiense inferior y Silesia superior; el primero lleva el nombre de la ciudad belga de Dinant y el segundo de la región de Silesia en Europa central. El límite entre las dos subdivisiones es más antiguo que el límite del Mississippian-Pennsylvanian, y se encuentra dentro del Serpukhovian inferior. El límite ha sido tradicionalmente marcado por la primera aparición del ammonoideo Cravenoceras leion. En Europa, el Dinantian es principalmente marino, la llamada "Piedra caliza carbonífera", mientras que el Silesian principalmente conocido por sus medidas de carbón.
El Dinantian se divide en dos etapas, la Tournaisian y la Viséan. El Tournaisian tiene la misma longitud que la etapa ICS, pero el Viséan es más largo y se extiende hasta el Serpukhovian inferior.
La silesia se divide en tres etapas, en orden ascendente, la namuriana, la westfaliana y la estefaniana. El Autunian, que corresponde al Gzhelian medio y superior, se considera parte del Rotliegend suprayacente.
El Namurian lleva el nombre de la ciudad de Namur en Bélgica. Corresponde al serpukhoviano medio y superior y al bashkiriano inferior.
El Westfalia lleva el nombre de la región de Westfalia en Alemania, corresponde al Bashkiriense superior y a todos menos al Moscoviano superior.
El Stephanian lleva el nombre de la ciudad de Saint-Étienne en el este de Francia. Corresponde al moscoviano superior, al kasimoviano y al gzheliano inferior.
Paleogeografía
Una caída global en el nivel del mar al final del Devónico se revirtió a principios del Carbonífero; esto creó los mares interiores generalizados y la deposición de carbonato del Mississippian. También hubo una caída en las temperaturas del polo sur; el sur de Gondwanaland estuvo cubierto de glaciares durante gran parte del período, aunque no está claro si las capas de hielo eran un remanente del Devónico o no. Aparentemente, estas condiciones tuvieron poco efecto en los trópicos profundos, donde exuberantes pantanos, que más tarde se convertirían en carbón, florecían a 30 grados de los glaciares más septentrionales.
En el Carbonífero Medio, una caída en el nivel del mar precipitó una gran extinción marina, una que afectó especialmente a los crinoideos y amonites. Esta caída del nivel del mar y la disconformidad asociada en América del Norte separan el subperíodo del Misisipi del subperíodo de Pensilvania. Esto sucedió hace unos 323 millones de años, al comienzo de la Glaciación Permo-Carbonífera.
El Carbonífero fue una época de activa formación de montañas a medida que se unía el supercontinente Pangea. Los continentes del sur permanecieron unidos en el supercontinente Gondwana, que chocó con América del Norte-Europa (Laurussia) a lo largo de la línea actual del este de América del Norte. Esta colisión continental resultó en la orogenia herciniana en Europa y la orogenia alegheniana en América del Norte; también extendió los Apalaches recién levantados hacia el suroeste como las montañas Ouachita. En el mismo período de tiempo, gran parte de la actual placa de Eurasia oriental se soldó a Europa a lo largo de la línea de los Montes Urales. La mayor parte del supercontinente mesozoico de Pangea ahora estaba ensamblado, aunque el norte de China (que chocaría en el último Carbonífero) y los continentes del sur de China todavía estaban separados de Laurasia. La Pangea del Carbonífero Tardío tenía la forma de una "O".
Había dos océanos principales en el Carbonífero: Panthalassa y Paleo-Tethys, que estaba dentro del "O" en el Carbonífero Pangea. Otros océanos menores se estaban reduciendo y finalmente se cerraron: el océano Rheic (cerrado por la unión de América del Sur y del Norte), el pequeño y poco profundo océano Ural (que fue cerrado por la colisión de los continentes Báltica y Siberia, creando los Montes Urales), y el océano Proto-Tethys (cerrado por la colisión del norte de China con Siberia/Kazajstán).
Clima
Las temperaturas globales promedio en el Período Carbonífero Temprano fueron altas: aproximadamente 20 °C (68 °F). Sin embargo, el enfriamiento durante el Carbonífero Medio redujo las temperaturas globales promedio a alrededor de 12 °C (54 °F). Los niveles de dióxido de carbono atmosférico cayeron durante el Período Carbonífero desde aproximadamente 8 veces el nivel actual al principio, a un nivel similar al actual al final. El Carbonífero se considera parte de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío, que comenzó en el Devónico tardío con la formación de pequeños glaciares en Gondwana. Durante el Tournaisian, el clima se calentó, antes de enfriarse, hubo otro intervalo cálido durante el Viséan, pero el enfriamiento comenzó nuevamente durante el Serpukhovian temprano. A principios del Pensilvania, hace unos 323 millones de años, comenzaron a formarse glaciares alrededor del Polo Sur, que crecerían hasta cubrir una vasta área de Gondwana. Esta área se extendía desde el extremo sur de la cuenca del Amazonas y cubría grandes áreas del sur de África, así como la mayor parte de Australia y la Antártida. Los ciclotems, que comenzaron hace unos 313 millones de años y continúan en el Pérmico siguiente, indican que el tamaño de los glaciares estuvo controlado por ciclos de Milankovitch similares a las glaciaciones recientes, con períodos glaciales e interglaciales. Las temperaturas profundas del océano durante este tiempo eran frías debido a la afluencia de aguas frías del fondo generadas por el derretimiento estacional de la capa de hielo.
El enfriamiento y la sequía del clima llevaron al colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC) durante el Carbonífero tardío. Las selvas tropicales se fragmentaron y finalmente fueron devastadas por el cambio climático.
Rocas y carbón
Las rocas carboníferas de Europa y el este de América del Norte consisten en gran medida en una secuencia repetida de lechos de piedra caliza, arenisca, esquisto y carbón. En América del Norte, el Carbonífero temprano es en gran parte caliza marina, lo que explica la división del Carbonífero en dos períodos en los esquemas de América del Norte. Los lechos de carbón del Carbonífero proporcionaron gran parte del combustible para la generación de energía durante la Revolución Industrial y aún tienen una gran importancia económica.
Los grandes depósitos de carbón del Carbonífero pueden deberse principalmente a dos factores. El primero de ellos es la aparición de tejido de madera y árboles con corteza. La evolución de la lignina de la fibra de madera y la sustancia cerosa que sella la corteza, la suberina, se opuso de diversas maneras a los organismos de descomposición con tanta eficacia que los materiales muertos se acumularon el tiempo suficiente para fosilizarse a gran escala. El segundo factor fueron los niveles más bajos del mar que ocurrieron durante el Carbonífero en comparación con el Período Devónico anterior. Esto fomentó el desarrollo de extensos pantanos y bosques de tierras bajas en América del Norte y Europa. Con base en un análisis genético de los hongos hongos, se propuso que se enterraran grandes cantidades de madera durante este período porque los animales y las bacterias y hongos en descomposición aún no habían desarrollado enzimas que pudieran digerir de manera efectiva los polímeros de lignina fenólica resistentes y los polímeros cerosos de suberina. Sugieren que los hongos que podrían descomponer esas sustancias de manera efectiva solo se volvieron dominantes hacia el final del período, lo que hizo que la formación posterior de carbón fuera mucho más rara. Sin embargo, la hipótesis de la evolución tardía de hongos es controvertida y ha sido cuestionada por otros investigadores, quienes concluyen que una combinación de vastos sistemas de depósito presentes en los continentes durante la formación de Pangea y condiciones tropicales húmedas generalizadas fueron responsables de la alta tasa de carbón. formación.
Los árboles del Carbonífero hicieron un uso extensivo de la lignina. Tenían proporciones de corteza a madera de 8 a 1, e incluso tan altas como 20 a 1. Esto se compara con los valores modernos de menos de 1 a 4. Esta corteza, que debe haber sido utilizada como soporte y protección, probablemente tenía 38% al 58% de lignina. La lignina es insoluble, demasiado grande para atravesar las paredes celulares, demasiado heterogénea para enzimas específicas y tóxica, por lo que pocos organismos distintos de los hongos basidiomicetos pueden degradarla. Para oxidarse requiere una atmósfera de más del 5% de oxígeno, o compuestos como los peróxidos. Puede permanecer en el suelo durante miles de años y sus productos de descomposición tóxicos inhiben la descomposición de otras sustancias. Una posible razón de sus altos porcentajes en las plantas en ese momento era brindar protección contra los insectos en un mundo que contenía insectos herbívoros muy efectivos (pero nada remotamente tan efectivo como los insectos modernos que se alimentan de plantas) y probablemente muchas menos toxinas protectoras producidas naturalmente por las plantas que las que existen. hoy. Como resultado, se acumuló carbono no degradado, lo que resultó en el entierro extenso de carbono fijado biológicamente, lo que provocó un aumento en los niveles de oxígeno en la atmósfera; las estimaciones sitúan el contenido máximo de oxígeno en un 35 %, en comparación con el 21 % actual. Este nivel de oxígeno puede haber aumentado la actividad de los incendios forestales. También puede haber promovido el gigantismo de insectos y anfibios, criaturas cuyo tamaño está hoy limitado por sus sistemas respiratorios. capacidad de transportar y distribuir oxígeno a concentraciones atmosféricas más bajas.
En el este de América del Norte, los lechos marinos son más comunes en la parte más antigua del período que en la parte posterior y casi no existen en el Carbonífero tardío. Por supuesto, existía una geología más diversa en otros lugares. La vida marina es especialmente rica en crinoideos y otros equinodermos. Los braquiópodos fueron abundantes. Los trilobites se volvieron bastante poco comunes. En tierra, existían grandes y diversas poblaciones de plantas. Los vertebrados terrestres incluían grandes anfibios.
Vida
Plantas
Las plantas terrestres del Carbonífero temprano, algunas de las cuales se conservaron en bolas de carbón, eran muy similares a las del Devónico superior anterior, pero también aparecieron nuevos grupos en este momento. Las principales plantas del Carbonífero Temprano fueron las Equisetales (colas de caballo), Sphenophyllales (plantas trepadoras), Lycopodiales (musgos de club), Lepidodendrales (árboles de escamas), Filicales (helechos), Medullosales (informalmente incluidas en las "semillas de helechos&# 34;, un conjunto de varios grupos de gimnospermas primitivos) y los Cordaitales. Estos continuaron dominando durante todo el período, pero durante el Carbonífero tardío, varios otros grupos, Cycadophyta (cícadas), Callistophytales (otro grupo de "semillas de helecho") y Voltziales (relacionados y a veces incluidos bajo el coníferas), apareció.
Los licófitos carboníferos del orden Lepidodendrales, que son primos (pero no ancestros) de los diminutos musgos de hoy, eran árboles enormes con troncos de 30 metros de altura y hasta 1,5 metros de diámetro. Estos incluían Lepidodendron (con su cono llamado Lepidostrobus), Anabathra, Lepidophloios y Sigillaria. Las raíces de varias de estas formas se conocen como Stigmaria. A diferencia de los árboles actuales, su crecimiento secundario tuvo lugar en la corteza, que también proporcionaba estabilidad, en lugar del xilema. Los cladoxilópsidos eran árboles grandes, antepasados de los helechos, que surgieron por primera vez en el Carbonífero.
Las hojas de algunos helechos del Carbonífero son casi idénticas a las de las especies vivas. Probablemente muchas especies fueron epífitas. Helechos fósiles y "helechos semilla" incluyen Pecopteris, Cyclopteris, Neuropteris, Alethopteris y Sphenopteris; Megaphyton y Caulopteris eran helechos arborescentes.
Los Equisetales incluían la forma gigante común Calamitas, con un diámetro de tronco de 30 a 60 cm (24 in) y una altura de hasta 20 m (66 ft). Sphenophyllum era una planta trepadora esbelta con verticilos de hojas, que probablemente estaba relacionada tanto con las calamitas como con los licopodos.
Cordaites, una planta alta (de 6 a más de 30 metros) con hojas en forma de correa, estaba relacionada con las cícadas y las coníferas; los órganos reproductivos similares a amentos, que tenían óvulos/semillas, se llama Cardiocarpus. Se pensaba que estas plantas vivían en pantanos. Los verdaderos árboles coníferos (Walchia, del orden Voltziales) aparecen más tarde en el Carbonífero y prefieren terrenos más altos y secos.
Invertebrados marinos
En los océanos, los grupos de invertebrados marinos son los foraminíferos, los corales, los briozoos, los ostrácodos, los braquiópodos, los ammonoideos, los hedereloides, los microcónquidos y los equinodermos (especialmente los crinoideos). La diversidad de braquiópodos y foraminíferos fusilínidos aumentó a partir del Visean y continuó hasta el final del Carbonífero, aunque la diversidad de cefalópodos y conodontes nectónicos disminuyó. Por primera vez los foraminíferos ocupan un lugar destacado en las faunas marinas. El gran género Fusulina en forma de huso y sus parientes abundaban en lo que ahora es Rusia, China, Japón, América del Norte; otros géneros importantes incluyen Valvulina, Endothyra, Archaediscus y Saccammina (este último común en Gran Bretaña y Bélgica). Todavía se conservan algunos géneros carboníferos. Los primeros priapúlidos verdaderos aparecieron durante este período.
Las conchas microscópicas de los radiolarios se encuentran en pedernales de esta edad en Culm of Devon y Cornwall, y en Rusia, Alemania y otros lugares. Las esponjas se conocen a partir de espículas y cuerdas de anclaje, e incluyen varias formas como Calcispongea Cotyliscus y Girtycoelia, la demosponge Chaetetes y el género de inusuales esponjas de vidrio coloniales Titusvillia.
Tanto los corales formadores de arrecifes como los solitarios se diversifican y florecen; estos incluyen rugosos (por ejemplo, Caninia, Corwenia, Neozaphrentis), heterocorales y tabulados (por ejemplo, Chladochonus, Michelinia) formas. Los conularidos estuvieron bien representados por Conularia
Los briozoos son abundantes en algunas regiones; los fenestélidos, incluidos Fenestella, Polypora y Archimedes, llamado así porque tiene la forma de un tornillo de Arquímedes. Los braquiópodos también son abundantes; incluyen productidos, algunos de los cuales alcanzaron un tamaño muy grande para los braquiópodos y tenían caparazones muy gruesos (por ejemplo, el Gigantoproductus de 30 cm (12 in) de ancho), mientras que otros como Chonetes eran de forma más conservadora. Athyridids, spiriferids, rhynchonellids y terebratulids también son muy comunes. Las formas inarticuladas incluyen Discina y Crania. Algunas especies y géneros tenían una distribución muy amplia con solo variaciones menores.
Anélidos como Serpulites son fósiles comunes en algunos horizontes. Entre los moluscos, los bivalvos continúan aumentando en número e importancia. Los géneros típicos incluyen Aviculopecten, Posidonomya, Nucula, Carbonicola, Edmondia y Modiola. Los gasterópodos también son numerosos, incluidos los géneros Murchisonia, Euomphalus, Naticopsis. Los cefalópodos nautiloides están representados por nautilidos fuertemente enrollados, con formas de caparazón recto y curvo que se vuelven cada vez más raras. Los ammonoideos de goniatita como Aenigmatoceras son comunes.
Los trilobites son más raros que en períodos anteriores, en una tendencia constante hacia la extinción, representados solo por el grupo de los proétidos. Ostracoda, una clase de crustáceos, eran abundantes como representantes del meiobenthos; géneros incluidos Amphissites, Bairdia, Beyrichiopsis, Cavellina, Coryellina, Cribroconcha, Hollinella, Kirkbya, Knoxiella y Libumella.
Entre los equinodermos, los crinoideos fueron los más numerosos. Densos matorrales submarinos de crinoideos de tallo largo parecen haber florecido en mares poco profundos, y sus restos se consolidaron en gruesos lechos de roca. Los géneros destacados incluyen Cyathocrinus, Woodocrinus y Actinocrinus. También estaban presentes equinoideos como Archaeocidaris y Palaeechinus. Los blastoides, que incluían a los Pentreinitidae y Codasteridae y se asemejaban superficialmente a los crinoideos en posesión de largos tallos adheridos al lecho marino, alcanzan su máximo desarrollo en este momento.
Subcardiformis aviculopecten; un bivalve de la Formación Logan (Lower Carboniferous) de Wooster, Ohio (modo externo)
Bivalves (Bivalves)Aviculopecten) y braquiópodos (Syringothyris) en la formación Logan (Lower Carboniferous) en Wooster, Ohio
Syringothyris sp.; a spiriferid brachiopod from the Logan Formation (Lower Carboniferous) of Wooster, Ohio (internal mold)
Palaeophycus ichnosp.; un fósil rastreo de la Formación Logan (Lower Carboniferous) de Wooster, Ohio
Cáliz Crinoide del Carbonífero Inferior de Ohio con un gastropo platyceratide cónico (en inglés)Palaeocapulus acutirostre) adjunto
Conulariid del Carbonífero Inferior de Indiana
Tabulate coral (a syringoporid); Boone Limestone (Lower Carboniferous) near Hiwasse, Arkansas
Invertebrados de agua dulce y lagunares
Los invertebrados carboníferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos que vivían en agua salobre o dulce, como Anthraconaia, Naiadites y Carbonicola; crustáceos diversos como Candona, Carbonita, Darwinula, Estheria, Acanthocaris, Dithyrocaris, y Anthrapalaemon.
Los euriptéridos también eran diversos, y están representados por géneros como Adelophthalmus, Megarachne (originalmente malinterpretado como una araña gigante, de ahí su nombre) y los muy grandes especializados Hibertopterus. Muchos de estos eran anfibios.
Con frecuencia, un retorno temporal de las condiciones marinas resultó en el hallazgo de géneros marinos o de agua salobre como Lingula, Orbiculoidea y Productus en el lechos delgados conocidos como bandas marinas.
Invertebrados terrestres
Se conocen restos fósiles de insectos que respiran aire, miriápodos y arácnidos del Carbonífero tardío, pero hasta ahora no del Carbonífero temprano. Sin embargo, su diversidad cuando aparecen muestra que estos artrópodos estaban bien desarrollados y eran numerosos. Su gran tamaño se puede atribuir a la humedad del medio ambiente (principalmente bosques pantanosos de helechos) y al hecho de que la concentración de oxígeno en la atmósfera terrestre en el Carbonífero era mucho mayor que la actual. Esto requería menos esfuerzo para la respiración y permitió que los artrópodos crecieran más, siendo Arthropleura, similar a un milpiés, de hasta 2,6 metros de largo (8,5 pies), el invertebrado terrestre más grande conocido de todos los tiempos. Entre los grupos de insectos se encuentran los enormes depredadores Protodonata (moscas grifo), entre los que se encontraba Meganeura, un insecto gigante parecido a una libélula y con una envergadura de ca. 75 cm (30 in): el insecto volador más grande que jamás haya vagado por el planeta. Otros grupos son los Syntonopterodea (parientes de las efímeras actuales), los abundantes y a menudo grandes Palaeodictyopteroidea chupadores de savia, los diversos Protorthoptera herbívoros y numerosos Dictyoptera basales (ancestros de las cucarachas). Se han obtenido muchos insectos de las minas de carbón de Saarbrücken y Commentry, y de los troncos huecos de árboles fósiles en Nueva Escocia. Algunas cuencas carboníferas británicas han dado buenos ejemplares: Archaeoptilus, de la cuenca carbonífera de Derbyshire, tenía un ala grande con una parte conservada de 4,3 cm (2 in), y algunos especímenes (Brodia) todavía exhibir rastros de colores brillantes en las alas. En los troncos de los árboles de Nueva Escocia se han encontrado caracoles terrestres (Archaeozonites, Dendropupa).
El último insecto gigante del Carbonífero Meganeura creció a las alas de 75 cm (2 pies 6 pulgadas).
El gigante Pulmonoscorpius desde el temprano Carbonífero alcanzó una longitud de hasta 70 cm (2 pies 4 en).
Arthropleura era un millipede gigante que alimentaba las plantas Carboníferas.
Mazothairos era un gran insecto palaeodictyopteran de Mazon Creek.
Helenodora inopinata, un onicoforano de grupo estem conocido de Indiana
A Blattoid Cockroach found in Carboniferous rocks of France
Pescado
Muchos peces habitaron los mares del Carbonífero; predominantemente elasmobranquios (tiburones y sus parientes). Estos incluían algunos, como Psammodus, con dientes trituradores similares a pavimento adaptados para moler las conchas de braquiópodos, crustáceos y otros organismos marinos. Otros tiburones tenían dientes penetrantes, como el Symmoriida; algunos, los petalodontes, tenían unos peculiares dientes cortantes cicloides. La mayoría de los tiburones eran marinos, pero los Xenacanthida invadían las aguas dulces de los pantanos de carbón. Entre los peces óseos, los Palaeonisciformes que se encuentran en las aguas costeras también parecen haber migrado a los ríos. Los peces sarcopterigios también fueron prominentes y un grupo, los rizodontes, alcanzaron un tamaño muy grande.
La mayoría de las especies de peces marinos del Carbonífero se han descrito principalmente a partir de dientes, espinas de aletas y huesecillos dérmicos, mientras que los peces de agua dulce más pequeños se conservan enteros.
Los peces de agua dulce eran abundantes e incluyen los géneros Ctenodus, Uronemus, Acanthodes, Cheirodus y Giracanto.
Los condrictios (especialmente los estetacántidos) sufrieron una importante radiación evolutiva durante el Carbonífero. Se cree que esta radiación evolutiva ocurrió porque el declive de los placodermos al final del Período Devónico provocó que muchos nichos ambientales quedaran desocupados y permitió que nuevos organismos evolucionaran y llenaran estos nichos. Como resultado de la radiación evolutiva, los tiburones carboníferos asumieron una amplia variedad de formas extrañas, incluido Stethacanthus, que poseía una aleta dorsal plana en forma de cepillo con un parche de dentículos en la parte superior. La aleta inusual de Stethacanthus's puede haber sido utilizada en rituales de apareamiento.
Akmonistion de la orden Holocephali Symmoriida vagó por los océanos de los primeros Carboníferos.
Falcatus era un holocefalan Carbonífero, con un alto grado de dimorfismo sexual.
Dracopristis fue un elasmobranch Ctenacanthiform del difunto Carbonífero de Nuevo México.
Ornithoprion era un holocefalan pequeño de Eugeneodont que tenía una mandíbula baja alargada.
Allenypterus era un pez Coelacanth conocido desde el Bear Gulch Limestone en Montana.
Un fósil Echinochimaera, un pez conocido del Bear Gulch Limestone en Montana
Phanerosteon era un pez Bony perteneciente al orden extinto Palaeonisciformes.
Rhizodus era un gran sarcopterigiano de Rhizodont de agua dulce de Europa y América del Norte.
Squatinactis, un género de peces Elasmobranch de Montana
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Tetrápodos
Los anfibios carboníferos eran diversos y comunes a mediados del período, más de lo que son hoy; algunos medían hasta 6 metros y los que eran completamente terrestres cuando eran adultos tenían la piel escamosa. Incluían una serie de grupos de tetrápodos basales clasificados en los primeros libros bajo Labyrinthodontia. Estos tenían cuerpos largos, una cabeza cubierta con placas óseas y miembros generalmente débiles o subdesarrollados. Los más grandes tenían más de 2 metros de largo. Estaban acompañados por un conjunto de anfibios más pequeños incluidos en el Lepospondyli, a menudo de solo unos 15 cm (6 pulgadas) de largo. Algunos anfibios del Carbonífero eran acuáticos y vivían en los ríos (Loxomma, Eogyrinus, Proterogyrinus); otros pueden haber sido semiacuáticos (Ophiderpeton, Amphibamus, Hyloplesion) o terrestres (Dendrerpeton, Tuditanus, Anthracosaurus).
El colapso de la selva tropical del Carbonífero ralentizó la evolución de los anfibios que no podían sobrevivir tan bien en las condiciones más frías y secas. Los amniotas, sin embargo, prosperaron gracias a adaptaciones clave específicas. Una de las mayores innovaciones evolutivas del Carbonífero fue el huevo amniota, que permitió la puesta de huevos en un ambiente seco, así como escamas y garras queratinizadas, lo que permitió una mayor explotación de la tierra por parte de ciertos tetrápodos. Estos incluían los primeros reptiles sauropsidos (Hylonomus) y los primeros sinápsidos conocidos (Archaeothyris). Los sinápsidos rápidamente se volvieron enormes y diversificados en el Pérmico, solo para que su dominio se detuviera durante la Era Mesozoica. Los saurópsidos (reptiles, y también, más tarde, aves) también se diversificaron pero permanecieron pequeños hasta el Mesozoico, durante el cual dominarían la tierra, así como el agua y el cielo.
Los reptiles experimentaron una importante radiación evolutiva en respuesta al clima más seco que precedió al colapso de la selva tropical. Al final del Período Carbonífero, los amniotas ya se habían diversificado en varios grupos, incluidas varias familias de pelicosaurios sinápsidos, protorotiridos, captorrínidos, saurios y araeoscelidos.
Como el anfibio. Pederpes, el tetrapod más primitivo encontrado en el Mississippian, y conocido de Escocia.
Hylonomus, el primer reptil sauropsid, apareció en el Pensilvania, y es conocido por la Formación Joggins en Nueva Escocia, y posiblemente Nueva Brunswick.
Petrolacosaurus, el antiguo reptil de la diapsida conocido, vivió durante el difunto Carbonífero.
Archaeothyris es el más antiguo sinapsid conocido, y se encuentra en rocas de Nueva Escocia.
Coloraderpeton era un tetrapodomor de serpiente como un tetrapodomor del difunto Carbonífero de Colorado.
Crassygyrinus era un tallo carnívoro-tetrapod desde el temprano Carbonífero de Escocia.
Microbrachis era un anfibio lepospondil conocido de la República Checa.
Amphibamus era un temnospondyl disorofoide del Carbonífero tardío de Illinois.
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Hongos
A medida que las plantas y los animales crecían en tamaño y abundancia en este tiempo (por ejemplo, Lepidodendron), los hongos terrestres se diversificaron aún más. Los hongos marinos todavía ocupaban los océanos. Todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero tardío (época de Pensilvania).
Durante el Carbonífero, los animales y las bacterias tuvieron grandes dificultades para procesar la lignina y la celulosa que componían los gigantescos árboles de la época. No habían evolucionado microbios que pudieran procesarlos. Los árboles, después de que murieron, simplemente se amontonaron en el suelo, y ocasionalmente se convirtieron en parte de incendios forestales de larga duración después de la caída de un rayo, y otros se degradaron muy lentamente en carbón. Los hongos de la podredumbre blanca fueron los primeros organismos en poder procesarlos y descomponerlos en cualquier cantidad y escala de tiempo razonables. Por lo tanto, algunos han propuesto que los hongos ayudaron a terminar el Período Carbonífero, deteniendo la acumulación de materia vegetal no degradada, aunque esta idea sigue siendo muy controvertida.
Eventos de extinción
La brecha de Romer
Los primeros 15 millones de años del Carbonífero tenían fósiles terrestres muy limitados. Esta brecha en el registro fósil se llama brecha de Romer en honor al paletólogo estadounidense Alfred Romer. Si bien se ha debatido durante mucho tiempo si la brecha es el resultado de la fosilización o se relaciona con un evento real, un trabajo reciente indica que el período de brecha vio una caída en los niveles de oxígeno atmosférico, lo que indica algún tipo de colapso ecológico. La brecha vio la desaparición de los laberintodontos ictiostegalianos parecidos a peces del Devónico y el surgimiento de los anfibios temnospondilo y reptiliomorfos más avanzados que tipifican la fauna de vertebrados terrestres del Carbonífero.
Colapso de la selva carbonífera
Antes del final del Período Carbonífero, ocurrió un evento de extinción. En tierra, este evento se conoce como el Colapso de la Selva Carbonífera (CRC). Vastas selvas tropicales colapsaron repentinamente cuando el clima cambió de cálido y húmedo a frío y árido. Esto probablemente fue causado por una intensa glaciación y una caída en el nivel del mar.
Las nuevas condiciones climáticas no eran favorables para el crecimiento de la selva tropical y los animales dentro de ella. Las selvas tropicales se redujeron a islas aisladas, rodeadas de hábitats estacionalmente secos. Los imponentes bosques de licopsidos con una mezcla heterogénea de vegetación fueron reemplazados por una flora dominada por helechos arborescentes mucho menos diversa.
A los anfibios, los vertebrados dominantes en ese momento, les fue mal en este evento con grandes pérdidas en la biodiversidad; los reptiles continuaron diversificándose debido a adaptaciones clave que les permitieron sobrevivir en el hábitat más seco, específicamente el huevo de cáscara dura y las escamas, los cuales retienen el agua mejor que sus contrapartes anfibios.
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