Cápsula (fruta)

En botánica, una cápsula es un tipo de fruta dehiscente simple, seca, aunque rara vez carnosa, producida por muchas especies de angiospermas (plantas con flores).

Orígenes y estructura

La cápsula (en latín: capsula, caja pequeña) se deriva de un ovario compuesto (multicarpelo). Una cápsula es una estructura compuesta por dos o más carpelos. En (plantas con flores), el término lóculo (o célula) se usa para referirse a una cámara dentro de la fruta. Dependiendo del número de lóculos en el ovario, el fruto se puede clasificar en uni-locular (unilocular), bi-locular, tri-locular o multilocular. El número de lóculos presentes en un gineceo puede ser igual o menor que el número de carpelos. Los lóculos contienen los óvulos o semillas y están separados por tabiques.

Dehiscencia

En la mayoría de los casos, la cápsula es dehiscente, es decir, en la madurez, se separa (dehiscencia) para liberar las semillas que contiene. Algunas cápsulas son indehiscentes, por ejemplo las de Adansonia digitata, Alphitonia y Merciera. Las cápsulas a menudo se clasifican en cuatro tipos, según el tipo y la ubicación de la dehiscencia (ver Simpson Fig 9.41 y Hickey & King).

Las cápsulas loculicidas poseen líneas longitudinales de dehiscencia alineadas radialmente con los lóculos, es decir no en los tabiques, a lo largo de la nervadura central o la sutura dorsal (costura) de los lóculos. Si no hay tabiques, las líneas de dehiscencia se encuentran entre las placentas. Este tipo es común entre muchos miembros de las Liliaceae como Lilium (ver ilustración).

Las cápsulas septicidas tienen líneas de dehiscencia alineadas con las suturas de los tabiques del ovario o placenta, es decir, entre los carpelos.

Tanto las cápsulas loculocidas como las septicidas se dividen en segmentos distinguibles llamados válvulas. Las valvas son una parte del pericarpio (pared del fruto) que se ha partido, sin encerrar la semilla o semillas. Los bordes de las valvas pueden o no coincidir con los bordes de los carpelos. Estas válvulas pueden permanecer unidas a la fruta o caerse. En cápsulas septicidas las válvulas permanecen en su lugar. En algunas cápsulas, la división se produce entre carpelos y en otras, cada carpelo se abre.

Cápsulas circunscisibles (pyxide, pyxis, pyxidium o cápsula tapa) tienen una línea de dehiscencia transversal, en lugar de longitudinal, de modo que la parte superior de la cápsula se dehisce, por lo general formando una tapa terminal (opérculo) que se abre (ver ilustración). Un ejemplo es Plantago. Una variante es la cápsula septifragal (cápsula valvular) en la que las paredes externas se desprenden de los tabiques y (generalmente axilas) placentas como válvulas.

Cápsulas poricidas dehiscentes a través de los poros (aberturas) de la cápsula, como en el Papaver, escapando las semillas por estos poros.

Ejemplos de otras plantas que producen cápsulas incluyen nigella, orquídea, sauce, algodón y estramonio.

Cápsulas especializadas

Algunos frutos secos dehiscentes forman estructuras especializadas en forma de cápsula. Un folículo se deriva de un solo carpelo que se divide a lo largo de una sutura, como en Magnolia, mientras que una leguminosa se divide a lo largo de dos suturas, y son una característica definitoria de Fabaceae. Algunas variantes de leguminosas que han conservado suturas vestigiales incluyen lomentos que se dividen transversalmente en segmentos, cada uno con una sola semilla, y leguminosas indehiscentes, como Arachis hypogaea (maní). Las cápsulas derivadas de dos carpelos incluyen silicles y siliques que se rompen a lo largo de dos líneas de sutura pero retienen una partición llamada replum, que es un tabique con semillas adheridas. Si bien ambos son característicos de Brassicaceae, los silicles tienen una relación de largo a ancho de no más de 3:1. Un esquizocarpo se deriva de un ovario compuesto con dos o más lóculos que luego se separan radialmente como uno de los tipos anteriores, como un esquizocarpo de folículos, como en Asclepias (Asclepiadoideae) (ver ilustración).

Un mericarpo es una porción de la fruta que se separa del ovario para formar una unidad distinta de lóculo que encierra la semilla, generalmente con forma de nuez, como en Apiaceae en la que los mericarpos están unidos por un tallo (carpóforo). Así, un esquizocarpo de mericarpos es una estructura en la que los carpelos de un solo ovario se dividen para formar mericarpos. Un esquizocarpo de nueces se deriva de un carpelo que se vuelve lobulado y los lóbulos se convierten en nueces que se separan. Los ejemplos incluyen Boraginaceae y la mayoría de las Lamiaceae, donde los estilos se unen entre los lóbulos del ovario.

Nueces

Las cápsulas a veces se etiquetan erróneamente como nueces, como en el ejemplo de la nuez de Brasil o la castaña de Indias. Una cápsula no es una nuez porque suelta sus semillas y se parte. Las nueces, por otro lado, no liberan semillas ya que son un ovario compuesto que contiene una sola semilla y la fruta. Las nueces tampoco se parten. En la nuez de Brasil, se abre una tapa en la cápsula, pero es demasiado pequeña para liberar la docena o más de semillas (la "nuez de Brasil" real del comercio) dentro. Estos germinan dentro de la cápsula después de que ésta cae al suelo.