Capilar

Un capilar es un pequeño vaso sanguíneo de 5 a 10 micrómetros (μm) de diámetro. Los capilares se componen únicamente de la túnica íntima, que consiste en una pared delgada de células endoteliales escamosas simples. Son los vasos sanguíneos más pequeños del cuerpo: transportan sangre entre las arteriolas y las vénulas. Estos microvasos son el sitio de intercambio de muchas sustancias con el líquido intersticial que los rodea. Las sustancias que atraviesan los capilares incluyen agua, oxígeno, dióxido de carbono, urea, glucosa, ácido úrico, ácido láctico y creatinina. Los capilares linfáticos se conectan con vasos linfáticos más grandes para drenar el líquido linfático recogido en la microcirculación.

Durante el desarrollo embrionario temprano, se forman nuevos capilares a través de la vasculogénesis, el proceso de formación de vasos sanguíneos que ocurre a través de una producción de novo de células endoteliales que luego forman tubos vasculares. El término angiogénesis denota la formación de nuevos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes y endotelio ya presente que se divide.

Etimología

Capilar proviene de la palabra latina capillaris, que significa " de o parecido al cabello", con uso en inglés a partir de mediados del siglo XVII. El significado se deriva del diminuto diámetro, parecido a un cabello, de un capilar. Si bien capilar suele usarse como sustantivo, la palabra también se usa como adjetivo, como en "acción capilar", en la que un líquido fluye sin la influencia de fuerzas externas, como la gravedad.

Estructura

La sangre fluye desde el corazón a través de las arterias, que se ramifican y se estrechan en arteriolas, y luego se ramifican más en los capilares donde se intercambian los nutrientes y los desechos. Luego, los capilares se unen y se ensanchan para convertirse en vénulas, que a su vez se ensanchan y convergen para convertirse en venas, que luego devuelven la sangre al corazón a través de las venas cavas. En el mesenterio, las metarteriolas forman una etapa adicional entre las arteriolas y los capilares.

Los capilares individuales forman parte del lecho capilar, una red entrelazada de capilares que irrigan tejidos y órganos. Cuanto más metabólicamente activo es un tejido, más capilares se requieren para suministrar nutrientes y transportar los productos del metabolismo. Hay dos tipos de capilares: los capilares verdaderos, que se ramifican desde las arteriolas y permiten el intercambio entre el tejido y la sangre capilar, y los sinusoides, un tipo de capilar de poro abierto que se encuentra en el hígado, la médula ósea, la hipófisis anterior y los órganos circunventriculares del cerebro.. Los capilares y los sinusoides son vasos cortos que conectan directamente las arteriolas y las vénulas en los extremos opuestos de los lechos. Las metarteriolas se encuentran principalmente en la microcirculación mesentérica.

Los capilares linfáticos tienen un diámetro ligeramente mayor que los capilares sanguíneos y tienen extremos cerrados (a diferencia de los capilares sanguíneos que se abren en un extremo a las arteriolas y se abren en el otro extremo a las vénulas). Esta estructura permite que el líquido intersticial fluya hacia ellos pero no hacia afuera. Los capilares linfáticos tienen una mayor presión oncótica interna que los capilares sanguíneos, debido a la mayor concentración de proteínas plasmáticas en la linfa.

Tipos

Hay tres tipos de capilares sanguíneos:

Continuo

Los capilares continuos son continuos en el sentido de que las células endoteliales proporcionan un revestimiento ininterrumpido y solo permiten el paso de moléculas más pequeñas, como agua e iones, a través de sus hendiduras intercelulares. Las moléculas solubles en lípidos pueden difundirse pasivamente a través de las membranas de las células endoteliales a lo largo de gradientes de concentración. Los capilares continuos se pueden dividir en dos subtipos:

1. Aquellos con numerosas vesículas de transporte, que se encuentran principalmente en músculos esqueléticos, dedos, gonads y piel.
2. Aquellos con pocas vesículas, que se encuentran principalmente en el sistema nervioso central. Estos capilares son un componente de la barrera de la sangre-cerebro.

Fenestrado

Los capilares fenestrados tienen poros conocidos como fenestras (en latín, "ventanas") en las células endoteliales que tienen un diámetro de 60 a 80 nm. Están atravesados por un diafragma de fibrillas orientadas radialmente que permiten la difusión de pequeñas moléculas y cantidades limitadas de proteína. En el glomérulo renal existen células sin diafragma, denominadas pedicelos o pedicelos podocitarios, que tienen poros hendidos con una función análoga al diafragma de los capilares. Ambos tipos de vasos sanguíneos tienen láminas basales continuas y se encuentran principalmente en las glándulas endocrinas, los intestinos, el páncreas y los glomérulos del riñón.

Sinusoidal

Los capilares sinusoidales o capilares discontinuos son un tipo especial de capilar de poro abierto, también conocido como sinusoide, que tiene fenestraciones más anchas que tienen un diámetro de 30 a 40 μm y aberturas más anchas en el endotelio. Los capilares fenestrados tienen diafragmas que cubren los poros, mientras que los sinusoides carecen de diafragma y solo tienen un poro abierto. Estos tipos de vasos sanguíneos permiten el paso de glóbulos rojos y blancos (7,5 μm – 25 μm de diámetro) y diversas proteínas séricas, con la ayuda de una lámina basal discontinua. Estos capilares carecen de vesículas de pinocitosis y, por lo tanto, utilizan los espacios presentes en las uniones celulares para permitir la transferencia entre las células endoteliales y, por lo tanto, a través de la membrana. Los sinusoides son espacios irregulares llenos de sangre y se encuentran principalmente en el hígado, la médula ósea, el bazo y los órganos circunventriculares del cerebro.

Función

La pared capilar cumple una función importante al permitir que los nutrientes y las sustancias de desecho pasen a través de ella. Las moléculas mayores de 3 nm, como la albúmina y otras proteínas grandes, pasan por transporte transcelular dentro de las vesículas, proceso que requiere que atraviesen las células que forman la pared. Las moléculas de menos de 3 nm, como el agua y los gases, cruzan la pared capilar a través del espacio entre las células en un proceso conocido como transporte paracelular. Estos mecanismos de transporte permiten el intercambio bidireccional de sustancias en función de los gradientes osmóticos. Los capilares que forman parte de la barrera hematoencefálica solo permiten el transporte transcelular ya que las uniones estrechas entre las células endoteliales sellan el espacio paracelular.

Los lechos capilares pueden controlar su flujo sanguíneo a través de la autorregulación. Esto permite que un órgano mantenga un flujo constante a pesar de un cambio en la presión arterial central. Esto se logra mediante la respuesta miogénica y, en el riñón, mediante la retroalimentación tubuloglomerular. Cuando aumenta la presión arterial, las arteriolas se estiran y posteriormente se contraen (fenómeno conocido como efecto Bayliss) para contrarrestar la mayor tendencia de la presión alta a aumentar el flujo sanguíneo.

En los pulmones se han adaptado mecanismos especiales para satisfacer las necesidades de mayor flujo sanguíneo durante el ejercicio. Cuando la frecuencia cardíaca aumenta y debe fluir más sangre a través de los pulmones, los capilares se reclutan y también se distienden para dejar espacio para un mayor flujo sanguíneo. Esto permite que el flujo sanguíneo aumente mientras que la resistencia disminuye.

La permeabilidad capilar puede verse aumentada por la liberación de ciertas citoquinas, anafilatoxinas u otros mediadores (como leucotrienos, prostaglandinas, histamina, bradicinina, etc.) altamente influenciados por el sistema inmunitario.

Ecuación de Starling

Los mecanismos de transporte se pueden cuantificar aún más mediante la ecuación de Starling. La ecuación de Starling define las fuerzas a través de una membrana semipermeable y permite calcular el flujo neto:

Jv=Kf[()Pc− − Pi)− − σ σ ()π π c− − π π i)],{displaystyle J_{v}=K_{f} [(P_{c}-P_{i})-sigma (pi _{c}-pi _{i})],}

donde:

()Pc− − Pi)− − σ σ ()π π c− − π π i){displaystyle (P_{c}-P_{i})-sigma (pi _{c}-pi _{i})} es la fuerza motriz neta,

Kf{displaystyle K_{f} es la proporcionalidad constante, y

Jv{displaystyle J_{v} es el movimiento del fluido neto entre compartimentos.

Por convención, la fuerza hacia afuera se define como positiva y la fuerza hacia adentro se define como negativa. La solución a la ecuación se conoce como filtración neta o movimiento neto de fluidos (J_v). Si es positivo, el líquido tenderá a salir del capilar (filtración). Si es negativo, el líquido tenderá a entrar en el capilar (absorción). Esta ecuación tiene una serie de implicaciones fisiológicas importantes, especialmente cuando los procesos patológicos alteran de manera importante una o más de las variables.

Según la ecuación de Starling, el movimiento de un fluido depende de seis variables:

1. Presión hidrostática capilarP_c)
2. Presión hidrostática intersticial (P_i)
3. Presión oncótica capilarπ_c)
4. Presión oncótica intersticial (π_i)
5. Coeficiente de filtración ()K_f)
6. Coeficiente de reflexión ()σ)

Importancia clínica

Los trastornos de la formación de capilares como un defecto del desarrollo o un trastorno adquirido son una característica de muchos trastornos comunes y graves. Dentro de una amplia gama de factores celulares y citoquinas, los problemas con la expresión genética normal y la bioactividad del factor de crecimiento vascular y permeabilidad del factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) parecen desempeñar un papel importante en muchos de los trastornos. Los factores celulares incluyen el número y la función reducidos de las células progenitoras endoteliales derivadas de la médula ósea. y capacidad reducida de esas células para formar vasos sanguíneos.

• La formación de capilares adicionales y vasos sanguíneos más grandes (angiogénesis) es un mecanismo importante por el cual un cáncer puede ayudar a mejorar su propio crecimiento. Los trastornos de los capilares retinianos contribuyen a la patogénesis de la degeneración macular relacionada con la edad.
• La densidad capilar reducida (extrafacción capilar) se produce en asociación con factores de riesgo cardiovascular y en pacientes con cardiopatía coronaria.

Terapéutica

Las principales enfermedades en las que podría ser útil alterar la formación de capilares incluyen condiciones en las que hay una formación de capilares excesiva o anormal, como el cáncer y los trastornos que dañan la vista; y condiciones médicas en las que hay una formación capilar reducida ya sea por razones familiares o genéticas, o como un problema adquirido.

• En pacientes con trastorno retinal, degeneración macular relacionada con la edad neovascular, terapia local anti-VEGF para limitar la bioactividad del factor de crecimiento endotelial vascular se ha demostrado que protege la visión al limitar la progresión. En una amplia gama de cánceres, se han estudiado enfoques de tratamiento, o están en desarrollo, destinados a disminuir el crecimiento del tumor reduciendo la angiogénesis.

Muestreo de sangre

El muestreo de sangre capilar se puede utilizar para analizar la glucosa en sangre (como en el control de la glucosa en sangre), la hemoglobina, el pH y el lactato. Por lo general, se realiza creando un pequeño corte con una lanceta de sangre, seguido de un muestreo por acción capilar en el corte con una tira reactiva o una pipeta pequeña.

Historia

Contrariamente a un concepto erróneo popular, William Harvey no predijo explícitamente la existencia de capilares, pero vio claramente la necesidad de algún tipo de conexión entre los sistemas arterial y venoso. En 1653, escribió: "... la sangre entra en cada miembro a través de las arterias y regresa por las venas, y que las venas son los vasos y las vías por las cuales la sangre regresa al corazón mismo".; y que la sangre en los miembros y extremidades pasa de las arterias a las venas (ya sea mediatamente por una anastomosis, o inmediatamente a través de las porosidades de la carne, o en ambos sentidos) como antes lo hacía en el corazón y el tórax fuera de las venas, en las arterias..."

Marcello Malpighi fue el primero en observar directamente y describir correctamente los capilares, al descubrirlos en el pulmón de una rana 8 años después, en 1661.