Cangrejo herradura del Atlántico

El cangrejo herradura del Atlántico (Limulus polyphemus), también conocido como cangrejo herradura americano, es una especie de artrópodo quelicerado marino y salobre. A pesar de su nombre, los cangrejos herradura están más estrechamente relacionados con las arañas, las garrapatas y los escorpiones que con los cangrejos. Se encuentra en el Golfo de México ya lo largo de la costa atlántica de América del Norte. El área principal de migración anual es la bahía de Delaware a lo largo de la costa de la bahía de South Jersey Delaware.

Los nativos americanos comían sus huevos, pero hoy en día se capturan cangrejos herradura del Atlántico para usarlos como cebo de pesca, en biomedicina (especialmente para el lisado de amebocitos de Limulus) y en la ciencia. Desempeñan un papel importante en los ecosistemas locales, ya que sus huevos proporcionan una importante fuente de alimento para las aves playeras, y las tortugas marinas comen a los juveniles y adultos.

Las otras tres especies existentes (vivas) de la familia Limulidae también se llaman cangrejos herradura, pero están restringidas a Asia.

Nombres y clasificación

A este grupo de animales también se le conoce como pata de caballo, o cacerola. Algunas personas llaman al cangrejo herradura "cangrejo casco", pero este nombre común se aplica con más frecuencia a un cangrejo verdadero, un malacostracan, de la especie Telmessus cheiragonus. El término "cangrejo real" se usa a veces para los cangrejos herradura, pero se aplica más generalmente a un grupo de crustáceos decápodos.

Limulus significa "torcido" y polyphemus se refiere a Polifemo, un gigante en la mitología griega. Se basa en la idea errónea de que el animal tenía un solo ojo.

Los nombres científicos anteriores incluyen Limulus cyclops, Xiphosura americana y Polyphemus occidentalis.

Es la cola la que le da a esta orden su nombre Xiphosura, que deriva del griego para "cola de espada".

Los estudios de ADN de microsatélites han revelado varios grupos geográficos distintos en el cangrejo herradura del Atlántico. Si bien hay una gran mezcla entre las poblaciones vecinas, principalmente debido a los movimientos de los machos, hay poca o ninguna mezcla entre los cangrejos herradura de EE. UU. y los aislados de la península de Yucatán, lo que lleva a algunos a sugerir que es necesaria una revisión taxonómica.

Anatomía y fisiología

Los cangrejos herradura tienen tres partes principales en el cuerpo: la región de la cabeza, conocida como "prosoma", la región abdominal u "opistosoma", y la cola en forma de espina o "telson". El caparazón o caparazón liso tiene forma de herradura y es de color gris verdoso a marrón oscuro. Los sexos son similares en apariencia, pero las hembras suelen ser entre un 25 y un 30 % más grandes que los machos en longitud y anchura, y pueden alcanzar más del doble de peso. Las hembras pueden crecer hasta 60 cm (24 pulgadas) de largo, incluida la cola, y 4,8 kg (11 libras) de peso. También hay diferencias geográficas: en los Estados Unidos, hay una inclinación norte-sur en el tamaño. Los animales centrales, entre Georgia y Cape Cod, son los más grandes.En la bahía de Delaware, las hembras y los machos tienen un ancho de caparazón promedio de aproximadamente 25,5 cm (10,0 pulgadas) y 20 cm (7,9 pulgadas), respectivamente. En Florida, las hembras tienen un promedio de 21,5 cm (8,5 pulgadas) y los machos 16 cm (6,3 pulgadas). Sin embargo, este patrón norte-sur no existe en la península de Yucatán, la población más austral de la especie, donde algunas subpoblaciones son intermedias entre la bahía de Delaware y los cangrejos herradura de Florida, y otras son más pequeñas, con un promedio de ³ ⁄4 _del tamaño de Florida. cangrejos herradura.

Los cangrejos herradura poseen la rara habilidad de regenerar las extremidades perdidas, de manera similar a las estrellas de mar.

Una amplia gama de especies marinas se adhieren al caparazón, incluidas algas, gusanos planos, moluscos, percebes y briozoos, y los cangrejos herradura se han descrito como "museos ambulantes" debido a la cantidad de organismos que pueden albergar. En áreas donde Limulus es común, las conchas, exoesqueletos o exuviae (conchas mudadas) de los cangrejos herradura con frecuencia se lavan en las playas, ya sea como conchas enteras o como piezas desarticuladas.

El cerebro y el corazón se encuentran en el prosoma. En la parte inferior del prosoma se encuentran seis pares de apéndices, el primero de los cuales (las pequeñas pinzas o quelíceros) se utilizan para pasar el alimento a la boca, que se encuentra en el medio de la parte inferior del cefalotórax, entre los quelíceros. Aunque la mayoría de los artrópodos tienen mandíbulas, el cangrejo herradura no tiene mandíbula.

El segundo par de apéndices, los pedipalpos, se utilizan como patas para caminar; en los machos, tienen en la punta 'claspers', que se utilizan durante el apareamiento para sujetar el caparazón de la hembra. Los cuatro pares de apéndices restantes son las 'patas empujadoras', que también se utilizan en la locomoción. Los primeros cuatro pares de patas tienen garras, el último par tiene una estructura similar a una hoja que se usa para empujar.

El opistosoma tiene otros seis pares de apéndices; el primer par alberga los poros genitales, mientras que los cinco pares restantes se modifican en placas aplanadas, conocidas como branquias de libro, que les permiten respirar bajo el agua y también pueden permitirles respirar en la tierra por períodos cortos de tiempo, siempre que las branquias permanezcan húmedo.

El telson (es decir, la cola o la columna vertebral caudal) se usa para conducir en el agua y también para voltearse si se queda atrapado boca abajo.

Entre otros sentidos, tienen un pequeño órgano quimiorreceptor que detecta los olores en el área triangular formada por el exoesqueleto debajo del cuerpo cerca de los ojos ventrales.

Visión

Limulus se ha utilizado ampliamente en la investigación de la fisiología de la visión. El Premio Nobel de Medicina fue otorgado en 1967 en parte por la investigación realizada sobre el ojo del cangrejo herradura.

A cada lado del prosoma se encuentra un gran ojo compuesto con visión monocromática; tiene cinco ojos simples en el caparazón y dos ojos simples en la parte inferior, justo delante de la boca, haciendo un total de nueve ojos. Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, e incluso los embriones no eclosionados parecen ser capaces de sentir los niveles de luz desde el interior de sus huevos enterrados. Los ojos compuestos menos sensibles y los ocelos medianos se convierten en los órganos visuales dominantes durante la edad adulta.

Además, la cola tiene una serie de órganos sensores de luz a lo largo de su longitud.

Cada ojo compuesto se compone de alrededor de 1000 receptores llamados omatidios, estructuras complejas que consisten en más de 300 células. Los omatidios están dispuestos de manera un tanto desordenada, sin caer en el patrón hexagonal ordenado que se ve en los artrópodos más derivados. Cada omatidio alimenta una sola fibra nerviosa. Además, los nervios son grandes y relativamente accesibles. Esto hizo posible que los electrofisiólogos registraran fácilmente la respuesta nerviosa a la estimulación de la luz y observaran fenómenos visuales como la inhibición lateral trabajando a nivel celular. Más recientemente, los experimentos de comportamiento han investigado las funciones de la percepción visual en Limulus. Se ha demostrado la habituación y el condicionamiento clásico a los estímulos luminosos, al igual que el uso de la información de brillo y forma por parte de los machos al reconocer parejas potenciales.

Las células de la retinula (literalmente, "retina pequeña") del omatidio del ojo compuesto contienen áreas desde las que se extienden organelos membranosos de tamaño concebible (rabdómeros). Los rabdómeros tienen microvellosidades diminutas (tubos diminutos que se extienden fuera de la retina) que se entrelazan con las células retinales vecinas. Esto forma el rabdoma, que contiene la dendrita de la célula excéntrica, y también puede aportar algunas microvellosidades. La única otra especie con una célula excéntrica es la polilla del gusano de seda. Las microvellosidades están compuestas por una doble capa, de 7 nm cada una y con un espacio de 3,5 nm de dos límites deficientes en electrones en el medio. Donde se encuentran las microvellosidades, estos bordes exteriores se fusionan y producen cinco membranas de unos 15 nm de espesor. En todos los artrópodos, siempre hay un rabdom debajo de un cono cristalino, en o cerca del centro del omatidio, y siempre alineados con el camino de la luz. En ángulo recto con la longitud del rabdomo está la longitud de las microvellosidades, que están alineadas entre sí. Las microvellosidades miden entre 40 y 150 nm de diámetro.

Sangre

La sangre de los cangrejos herradura (así como la de la mayoría de los moluscos, incluidos los cefalópodos y los gasterópodos) contiene la proteína hemocianina que contiene cobre en concentraciones de aproximadamente 50 g por litro. Estas criaturas no tienen hemoglobina (proteína que contiene hierro), que es la base del transporte de oxígeno en los vertebrados. La hemocianina es incolora cuando se desoxigena y azul oscuro cuando se oxigena. La sangre en la circulación de estas criaturas, que generalmente viven en ambientes fríos con bajas tensiones de oxígeno, es de color blanco grisáceo a amarillo pálido, y se vuelve azul oscuro cuando se expone al oxígeno del aire, como se ve cuando sangran. La hemocianina transporta oxígeno en el líquido extracelular, lo que contrasta con el transporte de oxígeno intracelular en los vertebrados por la hemoglobina en los glóbulos rojos.

La sangre de los cangrejos herradura contiene un tipo de glóbulo, los amebocitos. Estos juegan un papel importante en la defensa contra los patógenos. Los amebocitos contienen gránulos con un factor de coagulación conocido como coagulógeno; esta se libera fuera de la célula cuando se encuentra la endotoxina bacteriana. Se cree que la coagulación resultante contiene infecciones bacterianas en el sistema circulatorio semicerrado del animal.

Distribución y hábitat

El cangrejo herradura del Atlántico es la única especie existente (viva) de cangrejo herradura nativa de las Américas, aunque hay otras especies extintas que solo se conocen a partir de restos fósiles de esta región. Las otras especies vivas de cangrejo herradura están restringidas a Asia, pero todas son bastante similares en forma y comportamiento. Las especies asiáticas son Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda.

Los cangrejos herradura del Atlántico se encuentran a lo largo de la costa este del Atlántico de los Estados Unidos, desde Maine hasta Florida. En la Costa del Golfo de los Estados Unidos, se encuentran en Florida, Alabama, Mississippi y Louisiana. Fuera de los Estados Unidos, la única población reproductora se encuentra en la Península de Yucatán en México, donde se encuentra en las costas oeste, norte y este. Los individuos rara vez aparecen fuera del área de reproducción, con algunos registros de la costa atlántica de Canadá (Isla Lahave en Nueva Escocia), las Bahamas, las Islas Turcas y Caicos, Cuba y el oeste del Golfo de México (Texas y Veracruz). Los reclamos históricos de cangrejos herradura en Jamaica y La Española (en la República Dominicana) no han resultado en ningún descubrimiento después de las expediciones allí.Ha habido intentos de introducirlo en Texas, California y el sur del Mar del Norte, pero ninguno de ellos logró establecerse. Los registros de Europa, Israel y África Occidental se consideran liberaciones/fugas de cautivos.

Los cangrejos de herradura del Atlántico varían desde hábitats costeros poco profundos como lagunas, estuarios y manglares hasta profundidades de más de 200 m (660 pies) hasta 56 km (35 millas) de la costa. Hay indicios de que prefieren profundidades inferiores a 30 m (98 pies). La preferencia de temperatura varía según la población, siendo las más septentrionales las más resistentes al frío: en la Gran Bahía de New Hampshire muestran una mayor actividad por encima de los 10,5 °C (51 °F) y en la Bahía de Delaware están activas por encima de los 15 °C. (59 °F). Por el contrario, estas poblaciones del norte no toleran temperaturas tan cálidas como las poblaciones del sur de la especie.Los cangrejos de herradura del Atlántico se pueden ver en aguas que van desde salobres (agua casi dulce) hasta hipersalinas (casi el doble de la salinidad del agua de mar), pero su crecimiento óptimo es en salinidades alrededor o ligeramente por debajo del agua de mar (20–40‰).

Ciclo de vida y comportamiento

El cangrejo se alimenta de moluscos, gusanos anélidos, otros invertebrados bentónicos y trozos de pescado. Al carecer de mandíbulas, tritura la comida con cerdas en las patas y una molleja que contiene arena y grava.

El desove tiende a ocurrir en la zona intermareal y se correlaciona con las mareas vivas (las mareas más altas del mes). La temporada de cría varía. Las poblaciones del norte (todas en los Estados Unidos, excepto las del sur de Florida) generalmente se reproducen desde la primavera hasta el otoño, mientras que las poblaciones del sur (sur de Florida y península de Yucatán) se reproducen durante todo el año. En el norte, la reproducción se desencadena por un aumento de la temperatura, pero esto se invierte en la península de Yucatán, la población más al sur, donde la disminución de las temperaturas estimula la reproducción.En Massachusetts, los cangrejos herradura pasan los inviernos en la plataforma continental y emergen en la costa a fines de la primavera para desovar, y los machos llegan primero. El macho más pequeño se agarra a la espalda de una hembra con una estructura similar a un "guante de boxeo" en sus garras delanteras, a menudo aferrándose durante meses. A menudo, varios machos se aferran a una sola hembra. Las hembras llegan a la playa con la marea alta. Después de que la hembra haya puesto un lote de huevos en un nido a una profundidad de 15 a 20 cm (6 a 8 pulgadas) en la arena, el macho o los machos los fertilizan con su esperma. La cantidad de huevos depende del tamaño del cuerpo de la hembra y oscila entre 15.000 y 64.000 huevos por hembra.

“El desarrollo comienza cuando la cubierta del primer huevo se rompe y la nueva membrana, secretada por el embrión, forma una cápsula esférica transparente” (Sturtevant). Las larvas se forman y luego nadan durante unos cinco a siete días. Después de nadar, se asientan y comienzan la primera muda. Esto ocurre unos 20 días después de la formación de la cápsula del huevo. A medida que los cangrejos de herradura jóvenes crecen, se trasladan a aguas más profundas, donde continúa la muda. Antes de alcanzar la madurez sexual alrededor de los 9 años, tienen que mudar sus caparazones unas 17 veces. En los primeros 2 o 3 años de su vida, los juveniles permanecen en aguas costeras poco profundas cerca de las playas de reproducción. La longevidad es difícil de evaluar, pero se cree que la vida útil promedio es de 20 a 40 años.

Una investigación de la Universidad de New Hampshire da una idea del ritmo circadiano de los cangrejos herradura del Atlántico. Por ejemplo, varios estudios han analizado el efecto de un ritmo de marea circa en la locomoción de esta especie. Si bien se sabe desde hace tiempo que un sistema de reloj circadiano controla la sensibilidad ocular, los científicos descubrieron un sistema de reloj separado para la locomoción. Cuando una muestra de cangrejos de herradura del Atlántico se expuso a ciclos de marea artificiales en el laboratorio, se observaron ritmos de marea circa. El estudio encontró que los ciclos de luz y oscuridad influyen en la locomoción, pero no tanto como la actividad de las mareas.

Evolución

Los cangrejos herradura se agrupaban tradicionalmente con los euriptéridos extintos (escorpiones marinos) como Merostomata. Sin embargo, estudios recientes sugieren una relación entre los euriptéridos y los arácnidos, dejando a Xiphosura en el clado Prosomapoda. Es posible que hayan evolucionado en los mares poco profundos de la Era Paleozoica (hace 541-252 millones de años) con otros artrópodos primitivos como los trilobites. Las cuatro especies de cangrejo herradura son los únicos miembros restantes de Xiphosura, una de las clases más antiguas de artrópodos marinos.

El cangrejo herradura más antiguo conocido, Lunataspis aurora, de 4 centímetros (1,6 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola, se ha identificado en estratos del Ordovícico de 445 millones de años en Manitoba.

Los cangrejos herradura a menudo se denominan fósiles vivientes, ya que han cambiado poco en los últimos 445 millones de años. Formas casi idénticas a esta especie estuvieron presentes durante el período Triásico hace 230 millones de años, y especies similares estuvieron presentes en el Devónico, hace 400 millones de años. Sin embargo, la preservación del cangrejo herradura en el registro fósil es extremadamente rara y el cangrejo herradura del Atlántico en sí no tiene ningún registro fósil. Hasta hace poco se pensaba que el género Limulus "se remonta sólo a unos 20 millones de años, no a 200 millones".

El miembro más antiguo de la subfamilia Limulinae se conoce del Jurásico Superior (Tithoniano), perteneciente a la especie Crenatolimulus darwini de Polonia. La más antigua y actualmente la única otra especie conocida del género Limulus es Limulus coffini del Cretácico Superior (Maastrichtiano) de los Estados Unidos.

Usos medicos

Los cangrejos herradura son valiosos como especie para la comunidad de investigación médica y en las pruebas médicas. Un extracto de células sanguíneas (amebocitos) de Limulus polyphemus es un componente crítico en la prueba de lisado de amebocitos de Limulus (LAL) ampliamente utilizada para detectar y cuantificar endotoxinas bacterianas en productos farmacéuticos y para detectar varias enfermedades bacterianas. También se está investigando una proteína de la sangre del cangrejo herradura como nuevo antibiótico.

La adquisición de materias primas para las pruebas de LAL implica recolectar y sangrar cangrejos herradura de poblaciones silvestres. Los cangrejos herradura son devueltos al océano después de sangrar, sin embargo, existe un nivel de mortalidad y un impacto subletal involucrado. Se estima que entre el 10 y el 30 por ciento de los cangrejos herradura mueren después de sangrar.

Los estudios muestran que el volumen de sangre vuelve a la normalidad en aproximadamente una semana, aunque el recuento de células sanguíneas puede tardar de dos a tres meses en recuperarse por completo. Los animales que sobreviven al proceso pueden estar más letárgicos cuando son liberados y es menos probable que se apareen, lo que ha generado preocupaciones sobre los impactos a largo plazo de la recolección de cangrejos herradura.

La prueba LAL es una fuente importante de dependencia de productos animales en la industria biomédica y un desafío para las Tres R de la ciencia en relación con el uso de animales en las pruebas. Hay esfuerzos para reducir la dependencia de los cangrejos herradura, refinar el proceso de recolección de sangre de los animales (incluso a través de la acuicultura) e incluso reemplazar el uso de ensayos derivados de animales que utilizan enfoques sintéticos, como el ensayo del factor C recombinante (rFC)..

Conservación y gestión

En general, la UICN reconoce que el cangrejo herradura del Atlántico es vulnerable debido principalmente a la sobreexplotación y la pérdida de hábitat. Sin embargo, existen diferencias geográficas significativas con algunas poblaciones en aumento, algunas estables y otras en declive.

Estados Unidos

A principios del siglo XX y posiblemente antes, existía la creencia errónea en algunas áreas de que los cangrejos herradura eran destructivos para la pesca, el folclore sostenía que usaban sus largas espinas para perforar algunos mariscos. Debido a esta creencia y folclore erróneos, las autoridades a veces ofrecían recompensas por ellos. En Cape Cod, a principios del siglo XX, se ofrecían cinco centavos por cada cangrejo de herradura muerto que se entregaba.

El cangrejo herradura del Atlántico no está actualmente en peligro, pero la recolección y la destrucción del hábitat han reducido su número en algunos lugares y han causado cierta preocupación por el futuro de este animal. Desde la década de 1970, la población de cangrejo herradura ha ido disminuyendo en algunas áreas, debido a varios factores, incluido el uso del cangrejo como cebo en la captura de anguilas, buccinos y caracoles. De acuerdo con el informe de revisión por pares de la evaluación comparativa del stock de cangrejo herradura publicado por la Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico (ASMFC), la población continúa estable donde la biomedicina está presente en el noreste y prospera y crece en el sureste debido a los esfuerzos de protección, una tendencia. abarcando décadas.

Los conservacionistas también han expresado su preocupación por la disminución de la población de aves playeras, como los playeros playeros, que dependen en gran medida de los huevos de los cangrejos herradura para alimentarse durante su migración de primavera. En los últimos años se han observado descensos abruptos en la población de playeros rojizos. Los depredadores de los cangrejos herradura, como la tortuga boba del Atlántico actualmente amenazada, también han sufrido a medida que disminuyen las poblaciones de cangrejos.

En 1991, la especie recibió protección legal contra la pesca con carnada en Carolina del Sur al solicitar la gestión y regulación de las pesquerías de cangrejo herradura, permitiendo solo la recolección manual para aplicaciones biomédicas e investigación biológica marina. Sin la necesidad de LAL en uso biomédico, la protección legal del cangrejo herradura no está garantizada en el futuro, y volverían a ser presa de la sobrepesca y uso como carnada. En 1995, se fundó el Grupo de Investigación y Desarrollo Ecológico (ERDG) sin fines de lucro con el objetivo de preservar las cuatro especies restantes de cangrejo herradura.Desde sus inicios, el ERDG ha hecho contribuciones significativas a la conservación del cangrejo herradura. El fundador de ERDG, Glenn Gauvry, diseñó una bolsa de malla para trampas de caracoles y caracoles, para evitar que otras especies quiten el cebo. Esto ha llevado a una disminución en la cantidad de cebo necesaria en aproximadamente un 50%. En el estado de Virginia, estas bolsas de malla son obligatorias en la pesca de caracoles y caracoles. La Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico en 2006 consideró varias opciones de conservación, entre ellas una prohibición de dos años de capturar animales, que afecta tanto a las costas de Delaware como a las de Nueva Jersey en la Bahía de Delaware.En junio de 2007, el juez del Tribunal Superior de Delaware, Richard Stokes, permitió la captura limitada de 100.000 machos. Él dictaminó que si bien la población de cangrejos se redujo seriamente por la sobreexplotación hasta 1998, se ha estabilizado desde entonces, y que esta captura limitada de machos no afectará negativamente ni a las poblaciones de cangrejo herradura ni de playero rojizo. En oposición, el secretario ambiental de Delaware, John Hughes, concluyó que la disminución en la población de aves playeras rojizas era tan significativa que se necesitaban medidas extremas para garantizar un suministro de huevos de cangrejo cuando llegaran las aves. La recolección de cangrejos fue prohibida en Nueva Jersey el 25 de marzo de 2008.

Cada año, alrededor del 10% de la población reproductora de cangrejo herradura muere cuando las fuertes olas hacen que las criaturas se pongan de espaldas, una posición desde la que a menudo no pueden enderezarse. En respuesta, el ERDG lanzó una campaña "Just Flip 'Em", con la esperanza de que los bañistas simplemente den la vuelta a los cangrejos. La campaña de las playas de Nueva Jersey "ReTURN the Favor" capacita a voluntarios para rescatar cangrejos de herradura afectados y volcados mientras recopila datos sobre peligros naturales y provocados por el hombre.

En 2008 se inició un proyecto a gran escala para etiquetar y contar cangrejos herradura a lo largo de la costa de América del Norte, denominado Proyecto Limulus. Debido a la falta de información y conocimiento sobre las poblaciones de cangrejo herradura, las políticas de manejo carecen de abundantes normas y reglamentos. Para implementar políticas de manejo de la especie, se necesita obtener más información sobre la población.

México

Desde 1994, las poblaciones de la península de Yucatán han sido reconocidas como amenazadas por la legislación mexicana. Han disminuido desde la década de 1960 y las poblaciones significativas restantes de Yucatán se encuentran principalmente dentro de áreas protegidas.