Cangrejo ermitaño

Los cangrejos ermitaños son crustáceos decápodos anomuranos de la superfamilia Paguroidea que se han adaptado para ocupar conchas vacías de moluscos para proteger sus frágiles exoesqueletos. Hay más de 800 especies de cangrejos ermitaños, la mayoría de los cuales poseen un abdomen asimétrico oculto por un caparazón ajustado. Cangrejos ermitaños' exoesqueleto abdominal blando (no calcificado) significa que deben ocupar un refugio producido por otros organismos o corren el riesgo de estar indefensos.

La fuerte asociación entre los cangrejos ermitaños y sus refugios ha influido significativamente en su biología. Casi 800 especies llevan refugios móviles (la mayoría de las veces conchas de caracol calcificadas); esta movilidad protectora contribuye a la diversidad y multitud de estos crustáceos que se encuentran en casi todos los ambientes marinos. En la mayoría de las especies, el desarrollo implica la metamorfosis de larvas simétricas que nadan libremente a cangrejos morfológicamente asimétricos, que viven en el bentos y buscan conchas. Tales extremos fisiológicos y de comportamiento facilitan la transición a un estilo de vida protegido, lo que revela la extensa evolución que condujo al éxito de su superfamilia.

Clasificación

Los cangrejos ermitaños están más estrechamente relacionados con las langostas rechonchas y los cangrejos de porcelana que con los cangrejos verdaderos (Brachyura). Sin embargo, la relación de los cangrejos rey con el resto de Paguroidea ha sido un tema muy polémico. Muchos estudios basados en sus características físicas, información genética y datos combinados demuestran la hipótesis de larga data de que los cangrejos rey de la familia Lithodidae son cangrejos ermitaños derivados de los paguridos y deben clasificarse como una familia dentro de Paguroidea. Los datos moleculares han refutado una visión alternativa basada en argumentos morfológicos de que los Lithodidae (cangrejos rey) anidan con los Hapalogastridae en una superfamilia separada, Lithodoidea. Ocho familias se reconocen formalmente en la superfamilia Paguroidea, que contiene alrededor de 1100 especies en total en 120 géneros.

• Calcinidae Fraaije, Van Bakel & Jagt, 2017 – siete géneros
• Coenobitidae Dana, 1851 – dos géneros: cangrejos ermitaños terrestres y el cangrejo de coco
• Diogenidae Ortmann, 1892 – 20 géneros de "grietas ermitañas de mano izquierda"
• Paguridae Latreille, 1802 – 76 géneros
• Parapaguridae Smith, 1882 – 10 géneros
• Parapylochelidae Fraaije et al., 2012 - dos géneros
• Pylochelidae Bate, 1888 – 9 géneros de cangrejos ermitaños simétricos
• Pylojacquesidae McLaughlin " Lemaitre, 2001 - dos géneros

Grupos

Los cangrejos ermitaños se pueden dividir en dos grupos:

El primer grupo son los cangrejos ermitaños acuáticos (casi todos marinos, con una sola especie, Clibanarius fonticola, en agua dulce). Estos cangrejos pasan la mayor parte de su vida bajo el agua como animales acuáticos, viviendo en profundidades de agua salada que van desde arrecifes poco profundos y costas hasta fondos marinos profundos, y rara vez abandonan el agua para ir a tierra. Respiran a través de branquias, pero no tienen que llevar agua para hacerlo, y la mayoría puede sobrevivir brevemente fuera del agua siempre que sus branquias estén húmedas. Sin embargo, esta habilidad no está tan desarrollada como en los cangrejos ermitaños terrestres. Algunas especies no utilizan una "casa móvil" y habitan estructuras inmóviles dejadas por gusanos poliquetos, gasterópodos vermétidos, corales y esponjas.

El segundo grupo, los cangrejos ermitaños terrestres, pasan la mayor parte de su vida en la tierra como especies terrestres en áreas tropicales, aunque incluso ellos requieren acceso tanto a agua dulce como salada para mantener sus branquias húmedas o mojadas para sobrevivir y reproducirse. Pertenecen a la familia Coenobitidae.

Registro fósil

El registro fósil de cangrejos ermitaños in situ utilizando caparazones de gasterópodos se remonta al Cretácico Superior. Antes de ese momento, al menos algunos cangrejos ermitaños usaban conchas de ammonites, como lo demuestra un espécimen de Palaeopagurus vandenengeli de la Formación de arcilla de Speeton, Yorkshire, Reino Unido, del Cretácico Inferior, así como un espécimen de un cangrejo ermitaño diogenido del Jurásico Superior de Rusia. El registro más antiguo de la superfamilia se remonta a la primera parte del Jurásico, siendo la especie más antigua conocida Schobertella hoelderi del Hettangiense tardío de Alemania.

Descripción

La mayoría de las especies tienen abdómenes largos y curvados en espiral, que son suaves, a diferencia de los abdómenes duros y calcificados que se ven en los crustáceos relacionados. El abdomen vulnerable está protegido de los depredadores por una concha marina vacía rescatada que lleva el cangrejo ermitaño, en la que puede retraerse todo su cuerpo. Con mayor frecuencia, los cangrejos ermitaños utilizan las conchas de los caracoles de mar (aunque algunas especies utilizan conchas de bivalvos y escafópodos e incluso piezas huecas de madera y piedra). La punta del abdomen del cangrejo ermitaño está adaptada para agarrarse fuertemente a la columela del caparazón del caracol. La mayoría de los cangrejos ermitaños son nocturnos.

Desarrollo y reproducción

Las especies de cangrejos ermitaños varían en tamaño y forma, desde especies con un caparazón de solo unos pocos milímetros de largo hasta Coenobita brevimanus, que puede vivir entre 12 y 70 años y puede aproximarse al tamaño de un coco. El cangrejo ermitaño sin caparazón Birgus latro (cangrejo cocotero) es el invertebrado terrestre más grande del mundo.

Las crías se desarrollan por etapas, y las dos primeras (nauplius y protozoea) ocurren dentro del huevo. La mayoría de las larvas de cangrejo ermitaño eclosionan en la tercera etapa, la zoea. En esta etapa larvaria, el cangrejo tiene varias espinas largas, un abdomen largo y estrecho y antenas con flecos grandes. Varias mudas de zoeal son seguidas por la etapa larval final, la megalopa.

El comportamiento sexual inhibido por los cangrejos ermitaños varía de una especie a otra, pero una descripción general es la siguiente. Si la hembra posee alguna larva de un apareamiento anterior, muda y las deja ir. Los cangrejos ermitaños hembra están listos para aparearse poco antes de la muda y es posible que entren en contacto con un macho. En ciertas especies, el macho agarra a la hembra antes de la muda durante algunas horas. Antes de la muda de la hembra, y normalmente continuando después de la muda, el macho realiza conductas precopulatorias. Estos varían ampliamente, pero los más comunes son rotar/sacudir a la hembra y tirar de la hembra hacia el macho.

Después de un tiempo, la hembra mueve los quelípedos en la región de su boca, señalando al macho. Luego, ambos mueven sus cuerpos principalmente fuera de sus caparazones y se aparean. Luego, ambos cangrejos regresan al interior de sus caparazones y pueden aparearse nuevamente. En algunas especies, el macho realiza un comportamiento poscopulatorio hasta que la hembra tiene los huevos en sus pleópodos.

Conchas y remodelación de conchas

A medida que los cangrejos ermitaños crecen, necesitan caparazones más grandes. Dado que las conchas de gasterópodos intactas adecuadas a veces son un recurso limitado, a menudo se produce una competencia entre los cangrejos ermitaños por las conchas. La disponibilidad de conchas vacías en un lugar determinado depende de la abundancia relativa de gasterópodos y cangrejos ermitaños, de tamaño similar. Un tema igualmente importante es la población de organismos que se alimentan de gasterópodos y dejan las conchas intactas. Los cangrejos ermitaños que se mantienen juntos pueden luchar o matar a un competidor para obtener acceso al caparazón que prefieren. Sin embargo, si los cangrejos varían significativamente en tamaño, las peleas por las conchas vacías son raras. Los cangrejos ermitaños con caparazones demasiado pequeños no pueden crecer tan rápido como los que tienen caparazones bien ajustados, y es más probable que se los coman si no pueden retraerse completamente en el caparazón.

Los caparazones que usan los cangrejos ermitaños generalmente han sido remodelados por dueños anteriores de cangrejos ermitaños. Se trata de un cangrejo ermitaño que ahueca el caparazón, haciéndolo más ligero. Solo los pequeños cangrejos ermitaños pueden vivir sin caparazones remodelados. La mayoría de los cangrejos ermitaños grandes que han sido transferidos a un caparazón normal mueren. Incluso si pudieran sobrevivir, vaciar un caparazón requiere una energía preciosa, lo que lo hace indeseable para cualquier cangrejo ermitaño. Logran esta remodelación tallando química y físicamente el interior de su caparazón. Estas conchas pueden durar generaciones, lo que explica por qué algunos cangrejos ermitaños pueden vivir en áreas donde los caracoles se han extinguido localmente.

Hay casos en los que las conchas marinas no están disponibles y los cangrejos ermitaños utilizan alternativas como latas, conchas hechas a medida o cualquier otro tipo de desechos, lo que a menudo resulta fatal para los cangrejos ermitaños (ya que pueden trepar, pero no fuera de los residuos de plástico resbaladizos). Esto puede incluso crear una reacción en cadena de fatalidad, porque un cangrejo ermitaño muerto emitirá una señal para decirles a otros que hay un caparazón disponible, atrayendo a más cangrejos ermitaños a la muerte.

Para algunas especies marinas más grandes, sostener una o más anémonas de mar en el caparazón puede ahuyentar a los depredadores. La anémona de mar también se beneficia, porque se encuentra en una posición privilegiada para consumir fragmentos de las comidas del cangrejo ermitaño. Se conocen otras relaciones simbióticas muy cercanas a partir de briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños que forman briolitos.

Lucha con proyectiles

La pelea de caparazones es un comportamiento observado en todos los cangrejos ermitaños. Es un proceso en el que el cangrejo ermitaño atacante intenta robar el caparazón de la víctima, mediante un proceso bastante complejo. Por lo general, solo ocurre si no hay una cáscara vacía adecuada para el cangrejo ermitaño en crecimiento. Estas peleas suelen ser entre la misma especie, aunque también pueden ocurrir entre dos especies separadas.

Si el cangrejo defensor no se retira al interior de su caparazón, normalmente tendrá lugar una interacción agresiva, hasta que el cangrejo defensor se retire o el atacante huya. Después de que el defensor se haya retirado, el atacante generalmente girará el caparazón varias veces, sosteniéndolo con las piernas. Luego coloca sus quelípedos en la abertura de la concha.

Entonces los cangrejos comienzan el "posicionamiento" comportamiento, este consiste en que el atacante se mueva de lado a lado, sobre la abertura del caparazón del defensor. Este movimiento suele formar una figura de 8. El atacante luego entra en el acertadamente llamado "golpear" comportamiento. El atacante mantiene inmóviles las piernas y el chepelotórax, mientras mueve su caparazón sobre el caparazón del defensor. Se realiza con bastante rapidez y, por lo general, es suficiente para producir un sonido audible. Parece que poco o ningún contacto ocurre directamente entre los dos cangrejos.

Después de una serie de "golpes", el defensor puede salir de su caparazón por completo. Suele posicionarse sobre uno de los caparazones. Luego, el atacante verifica el shell ahora libre y luego cambia el shell rápidamente. Cuando el cangrejo prueba su nuevo caparazón, por lo general se aferra a su viejo caparazón, ya que puede decidir volver al anterior. El cangrejo derrotado luego corre hacia el caparazón vacío. Si el cangrejo derrotado no permanece cerca de las conchas, generalmente se lo come.

Se han observado varias especies de cangrejos ermitaños, tanto terrestres como marinos, formando una cadena vacante para intercambiar caparazones. Cuando un cangrejo individual encuentra un nuevo caparazón vacío, o le roba uno a otro, dejará su propio caparazón e inspeccionará el tamaño del caparazón vacío. Si se encuentra que el caparazón es demasiado grande, el cangrejo vuelve a su propio caparazón y luego espera junto al caparazón vacío hasta por 8 horas. A medida que llegan nuevos cangrejos, también inspeccionan el caparazón y, si es demasiado grande, esperan con los demás, formando un grupo de hasta 20 individuos, agarrándose unos a otros en una línea desde el cangrejo más grande hasta el más pequeño. Tan pronto como llega un cangrejo que tiene el tamaño adecuado para el caparazón vacante y lo reclama, dejando su antiguo caparazón vacante, todos los cangrejos en la cola intercambian caparazones rápidamente en secuencia, cada uno moviéndose hacia el siguiente tamaño. Si el caparazón original se tomó de otro cangrejo ermitaño, la víctima generalmente se queda sin caparazón y se la comen. Los cangrejos ermitaños a menudo "se juntan" en uno de su especie con lo que perciben como un caparazón mejor, y le quitan el caparazón antes de competir por él hasta que uno se hace cargo.

Comportamientos agresivos

Los comportamientos agresivos de los cangrejos ermitaños son bastante similares entre sí, con algunas variaciones presentes entre especies. Suele consistir en mover o posicionar las patas y los quelípedos, también conocidos como garra o pinza. Por lo general, estas demostraciones son suficientes para evitar la confrontación. A veces, dos cangrejos opuestos realizarán múltiples acciones, sin un patrón aparente. Estos enfrentamientos suelen durar unos segundos, aunque algunos pueden durar unos minutos, para aquellos cangrejos especialmente testarudos.

También pueden levantar una pierna, lo que a veces se denomina "elevación ambulatoria". Esto puede suceder con varias patas, como con las dos primeras patas para caminar, o tanto con el primer como con el segundo par. Esto se conoce como "elevación ambulatoria doble" y "elevación ambulatoria cuádruple", respectivamente. La forma exacta de este movimiento es variable entre especies. En algunas otras especies hay otro movimiento distinto, en el que mueven la pierna hacia arriba y hacia afuera del cuerpo, mientras se mueve hacia adelante, este mismo movimiento continúa a medida que se baja la extremidad. Este movimiento a veces se denomina "empuje ambulatorio".

También usan sus quelípedos como una pantalla de advertencia, por lo general se usan en dos variaciones distintas. La primera consiste en que el cangrejo levanta todo su cuerpo (concha incluida), y abre las patas, para luego mover su quelípido hacia delante hasta que el dáctilo (parte superior de la garra) queda perpendicular al suelo. Este movimiento suele denominarse "presentación de cheliped" Esta posición puede ser más distinta en algunas especies, como las del género Pagurus. La segunda variación, llamada "extensión de quelípedo", suele ser un movimiento puramente visual, aunque puede a veces se usa para golpear un cangrejo. Los quelípedos se mueven hacia adelante y hacia arriba, hasta que la extremidad queda paralela al suelo, lo que generalmente se usa para empujar a otro cangrejo fuera del camino. Si un cangrejo más grande empuja a uno más pequeño, el más pequeño puede moverse varios centímetros.

Los cangrejos de la familia Paguridae, tienen otro tipo de movimiento distinto. Los individuos pueden arrastrarse sobre el caparazón de otro cangrejo. Si el tamaño es el correcto, el cangrejo sobre el que se subió puede moverse rápidamente hacia arriba y hacia abajo o hacia los lados, lo que generalmente hace que el otro cangrejo se caiga.

Comportamiento de agrupación

Algunas especies como Clibanarius tricolor, Calcinus tibicen y Pagurus miamensis son semigregarias, mostrando comportamientos únicos en grupos. Si bien estas tres especies muestran un comportamiento gregario, C. tricolor forma los grupos más densos y más grandes. Los cangrejos de Clibanarius tricolor se congregan durante el día, y suelen permanecer con su mismo grupo respectivo, día tras día. A las 4:00 p. m., los cangrejos comenzaban a moverse en sus grupos y, a las 5:00 p. m., habían dejado su congregación. Las congregaciones generalmente se mueven en una dirección general y pueden estar cerca de otros cangrejos. Aunque este comportamiento parece perderse bajo condiciones controladas.

Asociaciones con otros animales

Las conchas de los cangrejos ermitaños tienen múltiples "asociados" cuyos roles exactos no han sido bien descritos. Estos asociados generalmente se clasifican en dos grupos, los que viven en el interior del caparazón y los que viven en el exterior. Algunos de los asociados del interior incluyen gusanos nereidas que tienen una relación comensal, los gusanos ayudan a los cangrejos ermitaños a mantener limpio su caparazón junto con los cangrejos de la familia Porcellanidae. No es raro ver gusanos y cangrejos en el mismo caparazón.

También existen asociaciones con anfípodos, como la relación entre la especie de cangrejo ermitaño Pagurus hemphilli y el género de anfípodos Liljeborgia. La coloración de este anfípodo coincide con la coloración de el cangrejo ermitaño y las algas crostose rhodophycean que comúnmente crecen en sus caparazones. Ejemplares de P. hemphilli toleraba la presencia de su invitado, mientras que otras especies de cangrejos ermitaños intentaban comérselos.

Algunos de los asociados exteriores son la epifauna, como percebes y Crepidula, que pueden ser un obstáculo para los cangrejos, ya que pueden arruinar la estabilidad o simplemente agregar peso a la concha. Algunas especies de cangrejos ermitaños tienen colonias vivas de Hydractina, mientras que otras las rechazaron. Algunas especies simplemente mantienen la colonia en sus caparazones, mientras que otras separan y vuelven a unir activamente la anémona de mar. La mayoría de los cangrejos ermitaños intentan colocar la mayor cantidad posible de anémonas, mientras que otros roban la anémona que lleva otro cangrejo ermitaño. Existe una relación mutuamente beneficiosa entre los dos, ya que ayudan a defenderse de los depredadores.

Cangrejos ermitaños como mascotas

Varias especies marinas de cangrejos ermitaños son comunes en el comercio de acuarios marinos. Por lo general, se mantienen en peceras de arrecife.

De las aproximadamente 15 especies terrestres del género Coenobita que hay en el mundo, las siguientes se suelen tener como mascotas: cangrejo ermitaño del Caribe (Coenobita clypeatus), cangrejo ermitaño terrestre australiano (Coenobita variabilis), y el cangrejo ermitaño ecuatoriano (Coenobita compressus). Otras especies, como Coenobita brevimanus, Coenobita rugosus, Coenobita perlatus o Coenobita cavipes, son menos comunes pero crecen en disponibilidad y popularidad como mascotas.

Los cangrejos ermitaños a menudo se consideran 'mascotas desechables' que solo viven unos pocos meses, pero especies como Coenobita clypeatus tienen una vida útil de 20 años si se cuidan adecuadamente, y algunas han vivido más de 32 años.