Cangrejo de herradura

cangrejos herradura son artrópodos marinos y de aguas salobres de la familia Limulidae y los únicos miembros vivos del orden Xiphosura. A pesar de su nombre, no son verdaderos cangrejos ni crustáceos: son quelicerados, más estrechamente relacionados con arácnidos como arañas, garrapatas y escorpiones.

Los cangrejos herradura viven principalmente en y alrededor de aguas costeras poco profundas sobre fondos blandos, arenosos o fangosos. Generalmente se encuentran en la zona intermareal durante las mareas altas de primavera. Se comen en algunas partes de Asia y se utilizan como cebo de pesca, como fertilizante y en la ciencia (especialmente el lisado de amebocitos de Limulus, que se utiliza para la detección y cuantificación de endotoxinas bacterianas). En los últimos años, se ha producido una disminución de la población como consecuencia de la destrucción del hábitat costero y la sobreexplotación. La tetrodotoxina puede estar presente en una especie de cangrejo herradura, Carcinoscorpius rotundicauda.

El registro fósil de Xiphosura se remonta a más de 440 millones de años, al período Ordovícico, y los representantes más antiguos de la familia moderna Limulidae datan de hace aproximadamente 250 millones de años durante el Triásico Temprano. Como tal, las formas existentes han sido descritas como "fósiles vivientes". Se estima que el último ancestro común de las cuatro especies actuales vivió hace unos 135 millones de años en el Cretácico. Algunos análisis moleculares han colocado a Xiphosura dentro de Arachnida, y un análisis molecular de 2019 los ubica como el grupo hermano de Ricinulei.

Taxonomía

El apellido Limulidae proviene del género Limulus, de la palabra limulus en latín que significa "askance" o "un poco torcido".

Los cangrejos herradura se parecen a los crustáceos, pero pertenecen a un subfilo separado de los artrópodos, Chelicerata. Los cangrejos herradura están estrechamente relacionados con los extintos euriptéridos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, y los dos pueden ser grupos hermanos. Otros estudios han colocado a los euriptéridos más cerca de los arácnidos en un grupo llamado Merostomata. También se cree que los enigmáticos Chasmataspidids están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura. Los primeros fósiles de cangrejo herradura se encuentran en estratos del período Ordovícico Inferior, hace aproximadamente 480 millones de años.

Los Limulidae son la única familia reciente del orden Xiphosura y contienen las cuatro especies vivas de cangrejos herradura:

• Carcinoscorpius rotundicauda, el cangrejo de herradura de manglar, encontrado en el sur y sureste de Asia
• Limulus polyphemus, el cangrejo de herradura atlántico o americano, encontrado a lo largo de la costa atlántica de los Estados Unidos y el Golfo Sudeste de México
• Tachypleus gigas, el cangrejo de herradura indonesia, indio o sur, encontrado en el sur y sudeste de Asia
• Tachypleus tridentatus, el cangrejo de herradura chino, japonés o trispino, encontrado en el sudeste y Asia oriental

Genera

Después de Bicknell et al. 2021 y Lamsdell et al. 2020

• Incertae sedis
  • †Albalimulus? Bicknell & Pates, 2019 Formación Ballagan, Escocia, Carbonífero Temprano (Tournaisian) (Considerado Xiphosura incertae sedis por Lamsdell, 2020)
  • †Casterolimulus Holanda, Erickson " O'Brien, 1975 Late Cretaceous (Maastrichtian) Fox Hills Formation, North Dakota, USA (Inconsistently placed in this family)
  • †Heterolimulus gadeai Vıa & Villalta, 1966 Alcover Limestone Formation, Spain, Middle Triassic (Ladinian)
  • †Limulitella Størmer, 1952 Middle-Upper Triassic, Francia, Alemania, Túnez, Rusia
  • †Sloveniolimulus Bicknell et al., 2019 Strelovec Formation, Eslovenia Middle Triassic (Anisian)
  • †Tarracolimulus Romero " Vıa Boada, 1977 Alcover Limestone Formation, España, Middle Triassic (Ladinian)
  • †Victalimulus Riek & Gill, 1971 Lower Cretaceous (Aptian) Korumburra Group, NSW, Australia
  • †Yunnanolimulus Zhang et al., 2009 Middle Triassic (Anisian), Guanling Formation, Yunnan, China
  • †Mesolimulus Middle Triassic-Late Cretaceous England, Spain, Siberia, Germany, Morocco
  • †Ostenolimulus Lamsdell et al. 2021 Early Jurassic (Sinemurian) Moltrasio Limestone, Italia
  • †Volanalimulus Lamsdell, 2020 Early Triassic, Madagascar.
• Subfamilia Limulinae Leach, 1819
  • †Crenatolimulus Feldmann et al., 2011 Upper Jurassic (upper Tithonian) Kcynia Formation, Poland. Bajo Cretáceo (Albian) Glen Rose Formation, Texas, EE.UU.
  • Limulus O. F. Müller, 1785 Pierre Shale, Estados Unidos, Late Cretaceous (Maastrichtian), Atlantic North America, Recent
• Subfamilia Tachypleinae Pocock, 1902
  • Carcinoscorpius Pocock, 1902, Asia, Recent
  • Tachypleus Leach, 1819 Upper Cretaceous (Cenomanian) Haqel y Hjoula Konservat-Lagerstatten, Líbano, Upper Eocene Domsen Sands, Alemania, Asia, Recent

Cladograma posterior a Lasmdell 2020.

Anatomía

Todo el cuerpo del cangrejo herradura está protegido por un caparazón duro. Tiene dos ojos laterales compuestos, cada uno compuesto por alrededor de 1000 omatidios, además de un par de ojos medianos que son capaces de detectar tanto la luz visible como la luz ultravioleta, un solo ojo parietal y un par de ojos laterales rudimentarios en la parte superior. Este último se vuelve funcional justo antes de que eclosione el embrión. Además, cerca de la boca se encuentran un par de ojos ventrales, así como un grupo de fotorreceptores en el telson. Al tener una vista relativamente pobre, los animales tienen los bastones y conos más grandes de cualquier animal conocido, aproximadamente 100 veces el tamaño de los humanos, y sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz durante la noche que durante el día.

Utilizan sus quelíceros (un par de pequeños apéndices) para llevar la comida a la boca. Los siguientes cinco pares de apéndices, el primero de los cuales son los pedipalpos, se utilizan para la locomoción (piernas ambulatorias). La boca está ubicada en el centro de las patas, cuyas bases se denominan gnatobases, y tienen la misma función que las mandíbulas y ayudan a triturar los alimentos. En las especies existentes y otros xifosuranos fósiles (p. ej., Alanops), sus apéndices son uniramos, pero en otros euchelicerados no xifosuridos relacionados, como Offacolus y Dibasterium. los apéndices son birrames. Los pedipalpos de un macho cambian de forma en su muda terminal, convirtiéndose en sujetadores parecidos a guantes de boxeo que se utilizan para agarrar a la hembra durante el apareamiento. El último par de patas tanto para hombres como para mujeres son las patas principales que se utilizan para empujar al caminar sobre el fondo del océano. Los pares de patas restantes tienen una garra débil en la punta. Las piernas perdidas o el telson (cola) pueden regenerarse lentamente y las grietas en el caparazón del cuerpo pueden sanar.

Detrás de sus patas, el cangrejo herradura tiene branquias de libro, que intercambian gases respiratorios y, en ocasiones, también se utilizan para nadar. Como en otros artrópodos, no existe un verdadero endoesqueleto, pero el cuerpo sí tiene una estructura endoesquelética formada por placas cartilaginosas que sostienen las branquias del libro.

Los cangrejos de caballo normalmente nadan al revés, inclinados a unos 30° a la horizontal y moviéndose a unos 10-15 cm/s.

Los cangrejos de caballo tienen dos ojos compuestos primarios y siete ojos simples secundarios. Dos de los ojos secundarios están en la parte inferior.

Pintura por Heinrich Harder, c. 1916

crecimiento

Las mujeres son aproximadamente 20-30% más grandes que los hombres. La especie más pequeña es c. rotundicauda y el más grande es t. Tridentatus . En promedio, machos de c. Rotundicauda tiene aproximadamente 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluida una cola (Telson) que tiene aproximadamente 15 cm (6 pulgadas), y su caparazón (prosoma) tiene aproximadamente 15 cm (6 pulgadas) de ancho. Algunas poblaciones del sur (en la península de Yucatán) de l. Polifemus es algo más pequeño, pero de lo contrario esta especie es más grande.

en la especie más grande, t. Tridentatus , las hembras pueden alcanzar hasta 79.5 cm ( 31 + 1 ⁄ 4 in) de largo, incluida su cola, y hasta 4 kg (9 lb) de peso. Esto es solo alrededor de 10–20 cm (4–8 pulgadas) más largo que las mujeres más grandes de L. Polifemus y t. Gigas , pero aproximadamente el doble del peso.

Los menores crecen aproximadamente un 33% más grandes con cada muda hasta alcanzar el tamaño de los adultos. Atlantic Horseshoe Crabs muda a fines de julio.

dieta

Los cangrejos de herradura se encuentran con mayor frecuencia en el fondo del océano que busca gusanos y moluscos, que son sus principales alimentos. También pueden alimentarse de crustáceos e incluso peces pequeños.

reproducción

Durante la temporada de reproducción (primavera y verano en el noreste de EE. UU.; todo el año en lugares más cálidos o cuando sale la luna llena), los cangrejos herradura migran a aguas costeras poco profundas. El cangrejo herradura macho más pequeño se adhiere a la espalda u opistosoma de la hembra más grande usando garras delanteras especializadas y fertiliza los huevos a medida que se depositan en la arena. Machos adicionales llamados "machos satélite" que no están adheridos a la hembra pueden rodear a la pareja y tener cierto éxito en la fertilización de los huevos. Las hembras jóvenes de cangrejo herradura pueden identificarse por la falta de cicatrices de apareamiento.

La hembra puede poner entre 60.000 y 120.000 huevos en lotes de unos pocos miles a la vez. Los huevos pueden inseminarse en 20 a 30 minutos. En L. polifemo, los huevos tardan unas dos semanas en eclosionar; las aves costeras se comen muchos de ellos antes de que nazcan. Las larvas mudan seis veces durante el primer año y anualmente después de los primeros 3 o 4 años.

La reproducción natural de los cangrejos de herradura en cautiverio ha demostrado ser difícil. Algunas pruebas indican que el apareamiento tiene lugar solo en presencia de la arena o el lodo en el que se eclosionaron los huevos de Horseshoe Crab; No se sabe con certeza lo que hay en la arena que los cangrejos pueden sentir o cómo lo sienten. La inseminación artificial y el desove inducido se han realizado en una escala relativamente grande en cautiverio, y los huevos y juveniles recolectados de la naturaleza a menudo se elevan a la edad adulta en cautiverio.

Para preservar y garantizar el suministro continuo del cangrejo Horseshoe, se construyó un centro de reproducción en Johor, Malasia, donde los cangrejos se crían y se liberan nuevamente en el océano en miles una vez cada dos años. Se estima que demora alrededor de 12 años antes de que sean adecuados para el consumo.

Relaciones con humanos

Cosecha de sangre

Los cangrejos de herradura usan hemocianina para transportar oxígeno a través de su sangre. Su sangre contiene amebocitos, que juegan un papel similar a los glóbulos blancos de los vertebrados para defender el organismo contra los patógenos. Amebocitos de la sangre de l. Polifemus se usan para hacer lisado de amebocitos de Limulus (LAL), que se usa para la detección de endotoxinas bacterianas en aplicaciones médicas. Hay una gran demanda de sangre, cuya cosecha implica recolectar y sangrar a los animales, y luego liberarlos de nuevo al mar. La mayoría de los animales sobreviven al proceso; La mortalidad se correlaciona tanto con la cantidad de sangre extraída de un animal individual como con el estrés experimentado durante el manejo y el transporte. Las estimaciones de las tasas de mortalidad después de la recolección de sangre varían de 3 a 15% a 10-30%. Aproximadamente 500,000 limulus se cosechan anualmente para este propósito. La disminución de las poblaciones de cangrejo de herradura en la costa este de los Estados Unidos pone en peligro ciertas especies de aves que se alimentan de sus huevos.

El sangrado también puede evitar que los cangrejos de herradura hembra puedan generar o disminuir la cantidad de huevos que pueden poner. Se elimina hasta el 30% de la sangre de un individuo, según la industria biomédica, aunque NPR informó que puede agotarlos de más de la mitad de su volumen de sangre azul. " Los cangrejos Horseshoe pasan entre uno y tres días del océano antes de ser devuelto. Mientras las branquias permanezcan húmedas, pueden sobrevivir en tierra durante cuatro días. Algunos científicos son escépticos de que ciertas compañías devuelvan sus cangrejos de herradura al océano en absoluto, en lugar de sospecharlos de vender los cangrejos Horseshoe como cebo de pesca.

La cosecha de sangre de cangrejo de herradura en la industria farmacéutica está en declive. En 1986, los investigadores de la Universidad de Kyushu descubrieron que la misma prueba podría lograrse mediante el uso del factor de coagulación de limulus aislado C (RFC), una enzima que se encuentra en LAL, como mediante el uso de LAL. Jeak Ling Ding, un investigador de la Universidad Nacional de Singapur, patentó un proceso para la fabricación de RFC; El 8 de mayo de 2003, el RFC aislado sintético realizado a través de su proceso patentado estuvo disponible por primera vez. Sin embargo, la industria al principio se interesó poco en el nuevo producto, ya que fue contado por patentes, aún no aprobada por los reguladores, y vendido por un solo fabricante, Lonza Group. En 2013, sin embargo, Hylos GmbH también comenzó a fabricar su propio producto RFC. Esto, combinado con la aceptación de RFC por los reguladores europeos, el costo comparable entre LAL y RFC, y el apoyo de Eli Lilly y Company, que se ha comprometido a usar RFC en lugar de LAL, se proyecta que finalice la práctica de la cosecha de sangre. de los cangrejos Horseshoe.

En diciembre de 2019, un informe del Senado de los Estados Unidos que alentó a la Administración de Alimentos y Medicamentos a " Establecer procesos para evaluar las pruebas de pirogenicidad alternativas e informar [al Senado] en los pasos tomados para aumentar su uso " fue lanzado; PETA respaldó el informe.

En junio de 2020, se informó que la farmacopea estadounidense se había negado a dar a RFC igual de posición con la sangre de cangrejo de herradura. Sin la aprobación de la clasificación como material de prueba estándar de la industria, las empresas estadounidenses tendrán que superar el escrutinio de demostrar que RFC es seguro y efectivo para sus usos deseados, lo que puede servir como un elemento disuasorio para el uso del sustituto de sangre de cangrejo Horseshoe.

La investigación y el desarrollo de la vacuna durante la pandemia Covid-19 ha agregado adicional " tensión en el cangrejo Horseshoe estadounidense. "

En 2023, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos detuvo la cosecha de cangrejos de herradura en el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Cabo Romain, Carolina del Sur, del 15 de marzo al 15 de julio para ayudar a su reproducción. Esta decisión fue influenciada por la importancia de los huevos de cangrejo de herradura como fuente de alimento para las aves migratorias y el uso continuo de los cangrejos de herradura para el cebo y su sangre en productos médicos. La prohibición apoya los objetivos de conservación del refugio, que abarca 66,000 acres (26,700 hectáreas) de pantanos, playas e islas cerca de Charleston.

pesquería

Los cangrejos de herradura se usan como cebo para pescar en anguilas (principalmente en los Estados Unidos) y Whelk, o concha. Casi 1 millón (1,000,000) cangrejos al año se cosechan por cebo en los Estados Unidos, eclipsando la mortalidad biomédica. Sin embargo, la pesca con cangrejo de herradura se prohibió indefinidamente en Nueva Jersey en 2008 con una moratoria en la cosecha para proteger el nudo rojo, un avio a tierra que come los huevos de los cangrejos. Una moratoria se restringió a los cangrejos masculinos en Delaware, y está vigente una moratoria permanente en Carolina del Sur. Los huevos se comen en partes del sudeste asiático, Johor y China.

Una población de cangrejo de herradura baja en la Bahía de Delaware tiene la hipótesis de poner en peligro el futuro del nudo rojo. Los nudos rojos, las costas migratorias de larga distancia, se alimentan de los huevos ricos en proteínas durante sus escalofríos en las playas de Nueva Jersey y Delaware. Se está realizando un esfuerzo para desarrollar planes de gestión adaptativa para regular las cosechas de cangrejos de herradura en la bahía de una manera que protege las aves playeras migratorias.

uso culinario

La población de t. Gigas en Indonesia y Malasia ha disminuido drásticamente en la última década. La cosecha de t. Gigas se usa en gran medida para suministrar a Tailandia principalmente femenino t. Gigas , que se considera una delicadeza local. Esta cosecha sesgada femenina ha llevado a una proporción de sexos desequilibrada en la naturaleza, que también contribuye a su población en declive en el área.

Estado de conservación

El desarrollo a lo largo de las costas es peligroso para el desove de cangrejo de herradura, limitando el espacio disponible y el hábitat degradante. Los mamparos también pueden bloquear el acceso a regiones de desove intermareales.

Debido a la destrucción del hábitat y el desarrollo de la costa, el uso en la pesca, la contaminación plástica, el estado de delicadeza culinaria en algunas áreas y el uso para la investigación científica y los avances, el cangrejo de herradura se enfrenta a los estados en peligro y extintos. Una especie, t. Tridentatus , ya ha sido declarado extirpado de Taiwán. Enfrentando una disminución de la población de más del 90% en t. Tridentatus juveniles, se sospecha que Hong Kong será el próximo en declarar el cangrejo Horseshoe extirpado desde su área. La especie figura como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN, específicamente debido a la sobreexplotación y la pérdida de hábitat crítico que conduce a una fuerte disminución en el tamaño de la población.