Cangrejo

Los cangrejos son crustáceos decápodos del infraorden Brachyura, que suelen tener una "cola" proyectada muy corta. (abdomen), generalmente oculto por completo debajo del tórax. (Brachyura significa "cola corta" en griego.) Viven en todos los océanos del mundo, en agua dulce y en tierra, generalmente están cubiertos con un exoesqueleto grueso, y tener un solo par de pinzas. Aparecieron por primera vez durante el Período Jurásico.

Descripción

Gecarcinus quadratus, un cangrejo de tierra de Centroamérica

Los cangrejos generalmente están cubiertos con un exoesqueleto grueso, compuesto principalmente de quitina altamente mineralizada y armado con un par de quelas (garras). Los cangrejos varían en tamaño desde el cangrejo guisante, de unos pocos milímetros de ancho, hasta el cangrejo araña japonés, con patas de hasta 4 m (13 pies). Varios otros grupos de crustáceos con apariencias similares, como los cangrejos rey y los cangrejos de porcelana, no son verdaderos cangrejos, pero han desarrollado características similares a las de los verdaderos cangrejos a través de un proceso conocido como carcinización.

Medio ambiente

Los cangrejos se encuentran en todos los océanos del mundo, así como en agua dulce y en tierra, particularmente en las regiones tropicales. Unas 850 especies son cangrejos de agua dulce.

Dimorfismo sexual

La parte inferior de un hombre (top) y una mujer (abajo) individual de Pachygrapsus marmoratus, mostrando la diferencia en forma del abdomen

Los cangrejos a menudo muestran un marcado dimorfismo sexual. Los machos suelen tener pinzas más grandes, una tendencia que es particularmente pronunciada en los cangrejos violinistas del género Uca (Ocypodidae). En los cangrejos violinistas, los machos tienen una garra muy agrandada que se usa para comunicarse, particularmente para atraer a una pareja. Otra diferencia notable es la forma del pleon (abdomen); en la mayoría de los cangrejos machos, este es estrecho y de forma triangular, mientras que las hembras tienen un abdomen más ancho y redondeado. Esto se debe a que las hembras de cangrejo crían huevos fertilizados en sus pleópodos.

Reproducción y ciclo de vida

CangrejoPachygrapsus marmoratus) en la costa de Istria, Mar Adriático

Los cangrejos atraen a una pareja a través de medios químicos (feromonas), visuales, acústicos o vibratorios. Las feromonas son utilizadas por la mayoría de los cangrejos totalmente acuáticos, mientras que los cangrejos terrestres y semiterrestres suelen utilizar señales visuales, como los machos del cangrejo violinista que agitan sus grandes pinzas para atraer a las hembras. La gran cantidad de cangrejos braquiuranos tienen fertilización interna y se aparean vientre con vientre. Para muchas especies acuáticas, el apareamiento tiene lugar justo después de que la hembra haya mudado y aún esté blanda. Las hembras pueden almacenar el esperma durante mucho tiempo antes de usarlo para fertilizar sus óvulos. Cuando se ha producido la fecundación, los huevos se liberan sobre el abdomen de la hembra, debajo del colgajo caudal, asegurados con un material pegajoso. En este lugar, están protegidos durante el desarrollo embrionario. Las hembras que llevan huevos se llaman "bayas" ya que los huevos se asemejan a bayas redondas.

Cuando se completa el desarrollo, la hembra libera las larvas recién nacidas en el agua, donde forman parte del plancton. La liberación a menudo se sincroniza con la marea y el ciclo de luz/oscuridad. Las diminutas larvas de zoea que nadan libremente pueden flotar y aprovechar las corrientes de agua. Tienen una columna vertebral, lo que probablemente reduce la tasa de depredación por parte de animales más grandes. La zoea de la mayoría de las especies debe encontrar alimento, pero algunos cangrejos proporcionan suficiente yema en los huevos para que las etapas larvarias puedan continuar viviendo de la yema.

Cangrejo femenino Xantho poressa en tiempo de desove en el Mar Negro, llevando huevos bajo su abdomen

Cada especie tiene un número particular de etapas zoeales, separadas por mudas, antes de cambiar a una etapa de megalopa, que se asemeja a un cangrejo adulto, excepto por tener el abdomen (cola) que sobresale por detrás. Después de una muda más, el cangrejo es un juvenil que vive en el fondo en lugar de flotar en el agua. Esta última muda, de megalopa a juvenil, es crítica y debe tener lugar en un hábitat adecuado para la supervivencia del juvenil.

La mayoría de las especies de cangrejos terrestres deben migrar al océano para liberar sus larvas; en algunos casos, esto implica migraciones muy extensas. Después de vivir por un corto tiempo como larvas en el océano, los juveniles deben hacer esta migración a la inversa. En muchas áreas tropicales con cangrejos terrestres, estas migraciones a menudo dan como resultado una cantidad considerable de cangrejos migratorios atropellados.

Una vez que los cangrejos se vuelven juveniles, todavía tienen que seguir mudando muchas veces más para convertirse en adultos. Están cubiertos con una cáscara dura, que de lo contrario impediría el crecimiento. El ciclo de muda está coordinado por hormonas. Al prepararse para la muda, el caparazón viejo se ablanda y se erosiona parcialmente, mientras que debajo se forman rudimentarios comienzos de un nuevo caparazón. En el momento de la muda, el cangrejo absorbe mucha agua para expandirse y romper el caparazón viejo en una línea de debilidad a lo largo del borde posterior del caparazón. Luego, el cangrejo debe extraerse todo por sí mismo, incluidas las patas, las piezas bucales, los pedúnculos oculares e incluso el revestimiento de la parte delantera y trasera del tracto digestivo, del caparazón viejo. Este es un proceso difícil que toma muchas horas, y si un cangrejo se atasca, morirá. Después de liberarse del caparazón viejo (ahora llamado exuvia), el cangrejo es extremadamente suave y se esconde hasta que su nuevo caparazón se endurece. Si bien el nuevo caparazón aún es suave, el cangrejo puede expandirlo para dejar espacio para el crecimiento futuro.

Comportamiento

Carpilius convexus consumir Heterocentrotus trigonarius en Hawaii

Los cangrejos normalmente caminan de lado (un comportamiento que generó el término cangrejos), debido a la articulación de las patas que hace que un paso lateral sea más eficiente. Algunos cangrejos caminan hacia adelante o hacia atrás, incluidos los ranínidos, Libinia emarginata y Mictyris platycheles. Algunos cangrejos, como Portunidae y Matutidae, también son capaces de nadar, especialmente Portunidae, ya que su último par de patas para caminar se aplanan en remos de natación.

Los cangrejos son en su mayoría animales activos con patrones de comportamiento complejos, como comunicarse tocando el tambor o agitando sus pinzas. Los cangrejos tienden a ser agresivos entre sí y los machos a menudo pelean para tener acceso a las hembras. En las costas rocosas, donde casi todas las cuevas y grietas están ocupadas, los cangrejos también pueden pelear por esconderse. Los cangrejos violinistas (género Uca) cavan madrigueras en la arena o el barro, que utilizan para descansar, esconderse y aparearse, y para defenderse de los intrusos.

Los cangrejos son omnívoros, se alimentan principalmente de algas y toman cualquier otro alimento, incluidos moluscos, gusanos, otros crustáceos, hongos, bacterias y detritos, según su disponibilidad y la especie de cangrejo. Para muchos cangrejos, una dieta mixta de materia vegetal y animal da como resultado el crecimiento más rápido y la mejor forma física. Algunas especies están más especializadas en sus dietas, a base de plancton, almejas o pescado.

Se sabe que los cangrejos trabajan juntos para brindar alimento y protección a su familia, y durante la temporada de apareamiento para encontrar un lugar cómodo para que la hembra libere sus huevos.

Consumo humano

Pesca

Los cangrejos representan el 20 % de todos los crustáceos marinos capturados, criados y consumidos en todo el mundo, lo que representa 1,5 millones de toneladas al año. Una especie, Portunus trituberculatus, representa una quinta parte de ese total. Otros taxones de importancia comercial incluyen Portunus pelagicus, varias especies del género Chionoecetes, el cangrejo azul (Callinectes sapidus), Charybdis spp., Cancer pagurus, el cangrejo Dungeness (Metacarcinus magister) y Scylla serrata, cada uno de los cuales produce más de 20 000 toneladas anuales.

En algunas especies de cangrejos, la carne se cosecha torciendo y arrancando manualmente una o ambas pinzas y devolviendo el cangrejo vivo al agua sabiendo que el cangrejo puede sobrevivir y regenerar las pinzas.

Cocina

Crab masala de Karnataka, India

Los cangrejos se preparan y comen como plato de muchas maneras diferentes en todo el mundo. Algunas especies se comen enteras, incluido el caparazón, como el cangrejo de caparazón blando; con otras especies, solo se comen las garras o las patas. Este último es particularmente común para los cangrejos más grandes, como el cangrejo de las nieves. En muchas culturas también se comen las huevas de las hembras de cangrejo, que suelen aparecer de color naranja o amarillo en los cangrejos fértiles. Esto es popular en las culturas del sudeste asiático, algunas culturas mediterráneas y del norte de Europa, y en las costas del este, Chesapeake y el Golfo de los Estados Unidos.

En algunas regiones, las especias mejoran la experiencia culinaria. En el sudeste de Asia y la Indosfera, el cangrejo masala y el cangrejo picante son ejemplos de platos muy condimentados. En la región de la Bahía de Chesapeake, el cangrejo azul a menudo se cuece al vapor con Old Bay Seasoning. Las patas de cangrejo real de Alaska o cangrejo de las nieves generalmente se hierven y se sirven con ajo o mantequilla de limón.

Para el plato británico de cangrejo aderezado, la carne de cangrejo se extrae y se coloca dentro de la cáscara dura. Una forma estadounidense de preparar la carne de cangrejo es extrayéndola y agregando cantidades variables de aglutinantes, como clara de huevo, harina de galleta, mayonesa o mostaza, creando un pastel de cangrejo. Los cangrejos también se pueden convertir en bisque, un plato mundial de origen francés que en su forma auténtica incluye en el caldo las conchas pulverizadas de los mariscos con los que se elabora.

El cangrejo de imitación, también llamado surimi, está hecho de carne de pescado picada, elaborada y coloreada para parecerse a la carne de cangrejo. Si bien a veces es despreciado entre algunos elementos de la industria culinaria como un sustituto inaceptablemente de baja calidad del cangrejo real, esto no impide su popularidad, especialmente como ingrediente de sushi en Japón y Corea del Sur, y en la cocina casera, donde el costo a menudo es alto. una preocupación principal. De hecho, el surimi es una fuente importante de proteínas en la mayoría de las culturas del este y sudeste de Asia, apareciendo en ingredientes básicos como albóndigas y pasteles de pescado.

Dolor

Si los crustáceos en su conjunto experimentan dolor o no es un debate científico que tiene implicaciones éticas para la preparación de platos de cangrejo. Los cangrejos a menudo se hierven vivos como parte del proceso de cocción.

Evolución

Reconstrucción de Eocarcinus, el primer cangrejo conocido

Los primeros fósiles de cangrejo inequívocos datan del Jurásico temprano, siendo el más antiguo Eocarcinus del Pliensbachiano temprano de Gran Bretaña, que probablemente representa un linaje de grupo troncal, ya que carece de varias características morfológicas clave que definir los cangrejos modernos. La mayoría de los cangrejos jurásicos solo se conocen por los caparazones dorsales (la mitad superior del cuerpo), lo que dificulta determinar sus relaciones. Los cangrejos radiaron en el Jurásico superior, lo que corresponde a un aumento en los hábitats de arrecifes, aunque disminuirían al final del Jurásico como resultado de la disminución de los ecosistemas de arrecifes. Los cangrejos aumentaron en diversidad durante el Cretácico y representaron el grupo dominante de decápodos al final del período.

El infraorden de cangrejos Brachyura pertenece al grupo Reptantia, que consiste en los decápodos que caminan y se arrastran (langostas y cangrejos). Brachyura es el clado hermano del infraorden Anomura, que contiene a los cangrejos ermitaños y parientes. El cladograma a continuación muestra la ubicación de Brachyura dentro del orden más grande Decapoda, del análisis realizado por Wolfe et al., 2019.

Brachyura se divide en varias secciones, siendo la Dromiacea basal la que diverge más temprano en la historia evolutiva, alrededor del Triásico superior o del Jurásico inferior. El grupo formado por Raninoida y Cyclodorippoida se separó a continuación, durante el período Jurásico. El clado restante Eubrachyura luego se dividió durante el período Cretácico en Heterotremata y Thoracotremata. En el siguiente cladograma se puede mostrar un resumen de las relaciones internas de alto nivel dentro de Brachyura:

No hay consenso sobre las relaciones de las subsiguientes superfamilias y familias. El cladograma propuesto a continuación proviene del análisis de Tsang et al, 2014:

Clasificación

El infraorden Brachyura contiene aproximadamente 7000 especies en 98 familias, tantas como el resto de Decapoda. La evolución de los cangrejos se caracteriza por un cuerpo cada vez más robusto y una reducción del abdomen. Aunque muchos otros grupos han sufrido procesos similares, la carcinización está más avanzada en los cangrejos. El telson ya no es funcional en los cangrejos, y los urópodos están ausentes, habiéndose convertido probablemente en pequeños dispositivos para sujetar el abdomen reducido contra el esternón.

En la mayoría de los decápodos, los gonoporos (aberturas sexuales) se encuentran en las patas. Dado que los cangrejos usan sus primeros dos pares de pleópodos (apéndices abdominales) para la transferencia de esperma, este arreglo ha cambiado. A medida que el abdomen masculino evolucionó hacia una forma más delgada, los gonoporos se movieron hacia la línea media, alejándose de las piernas y hacia el esternón. Un cambio similar ocurrió, independientemente, con los gonoporos femeninos. El movimiento del gonoporo femenino hacia el esternón define el clado Eubrachyura, y el cambio posterior en la posición del gonoporo masculino define el Thoracotremata. Todavía es un tema de debate si un grupo monofilético está formado por aquellos cangrejos donde los gonoporos femeninos, pero no masculinos, están situados en el esternón.

Superfamilias

Los números de especies existentes y extintas (†) se dan entre paréntesis. Anteriormente se pensaba que la superfamilia Eocarcinoidea, que contenía Eocarcinus y Platykotta, contenía los cangrejos más antiguos; ahora se considera parte de Anomura.

Ejemplos de diferentes secciones de cangrejo

Dromia personata (Dromiacea: Dromiidae)

Ranina Runina (Raninoida: Raninidae)

Corystes cassivelaunus (Heterotremata: Corystidae)

Ocypode quadrata (Thoracotremata: Ocypodidae)

Goneplax rhomboides

• Sección †Callichimaeroida
  • †Callichimaeroidea (1†)
• Sección Dromiacea
  • †Dakoticancroidea (6†)
  • Dromioidea (147, 85†)
  • Glaessneropsoidea (45†)
  • Homolodromioidea (24, 107†)
  • Homoloidea (73, 49†)
• Sección Raninoida (46, 196†)
• Sección Cyclodorippoida (99, 27†)
• Sección Eubrachyura
  • Subsección Heterotremata
    • Aethroidea (37, 44†)
    • Bellioidea (7)
    • Bythograeoidea (14)
    • Calappoidea (101, 71†)
    • Cancroidea (57, 81†)
    • Carpilioidea (4, 104†)
    • Cheiragonoidea (3, 13†)
    • Corystoidea (10, 5†)
    • †Componocancroidea (1†)
    • Dairoidea (4, 8†)
    • Dorippoidea (101, 73†)
    • Eriphioidea (67, 14†)
    • Gecarcinucoidea (349)
    • Goneplacoidea (182, 94†)
    • Hexapodoidea (21, 25†)
    • Leucosioidea (488, 113†)
    • Majoidea (980, 89†)
    • Orithyioidea (1)
    • Palicoidea (63, 6†)
    • Parthenopoidea (144, 36†)
    • Pilumnoidea (405, 47†)
    • Portunoidea (455, 200†)
    • Potamoidea (662, 8†)
    • Pseudothelphusoidea (276)
    • Pseudozioidea (22, 6†)
    • Retroplumoidea (10, 27†)
    • Trapezioidea (58, 10†)
    • Trichodactyloidea (50)
    • Xanthoidea (736, 134†)
  • Subsección Thoracotremata
    • Cryptochiroidea (46)
    • Grapsoidea (493, 28†)
    • Ocypodoidea (304, 14†)
    • Pinnotheroidea (304, 13†)

Estudios recientes han encontrado que las siguientes superfamilias y familias no son monofiléticas, sino parafiléticas o polifiléticas:

• La Thoracotremata superfamilia Grapsoidea es polifilético
• La superfamilia Thoracotremata Ocypodoidea es polifilético
• La superfamilia heterotremata Calappoidea es polifiletica
• La superfamilia Heterotremata Eriphioidea es polifilética
• La superfamilia heterotremata Goneplacoidea es polifilética
• La superfamilia Heterotremata Potamoidea es parafiletica con respecto a Gecarcinucoidea, que se resuelve colocando Gecarcinucidae dentro de Potamoidea
• Las familias de Majoidea Epialtidae, Mithracidae y Majidae son polifiléticas entre sí
• La familia Dromioidea Dromiidae puede ser parafiletica con respecto a Dynomenidae
• La familia Homoloidea Homolidae es parafilética con respecto a Latreilliidae
• La familia Xanthoidea Xanthidae es parafilética con respecto a Panopeidae

Influencias culturales

Una olla de adivinación de cangrejo en Kapsiki, Camerún del Norte.

Tanto la constelación de Cáncer como el signo astrológico Cáncer llevan el nombre del cangrejo y se representan como un cangrejo. William Parsons, tercer conde de Rosse, dibujó la Nebulosa del Cangrejo en 1848 y notó su similitud con el animal; el Pulsar del Cangrejo se encuentra en el centro de la nebulosa. El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba la naturaleza, especialmente el mar, y a menudo representaba cangrejos en su arte. En la mitología griega, Karkinos era un cangrejo que acudió en ayuda de Lernaean Hydra mientras luchaba contra Heracles. Uno de los Just So Stories de Rudyard Kipling, The Crab that Played with the Sea, cuenta la historia de un cangrejo gigante que hizo subir las aguas del mar. y hacia abajo, como las mareas. La subasta de la cuota de cangrejo en 2019, Rusia es la subasta de ingresos más grande del mundo, excepto las subastas de espectro. En la mitología malaya (como relata Hugh Clifford a Walter William Skeat), se cree que las mareas oceánicas son causadas por el agua que entra y sale de un agujero en el ombligo de los mares (Pusat Tasek), donde "allí se sienta un cangrejo gigante que sale dos veces al día para buscar comida".

El pueblo kapsiki del norte de Camerún utiliza la forma en que los cangrejos manejan los objetos para la adivinación.

El término mentalidad de cangrejo se deriva de un tipo de comportamiento social perjudicial observado en los cangrejos.

Notas explicativas