Camarón mantis

Los camarones mantis son crustáceos marinos carnívoros del orden Stomatopoda (del griego antiguo στόμα (estóma) 'boca', y ποδός (podós) 'pie'). Los estomatópodos se separaron de otros miembros de la clase Malacostraca hace unos 340 millones de años. Los camarones mantis suelen crecer hasta unos 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, mientras que unos pocos pueden alcanzar hasta 38 cm (15 pulgadas). El caparazón de un camarón mantis (el caparazón duro y grueso que cubre a los crustáceos y algunas otras especies) cubre solo la parte posterior de la cabeza y los primeros cuatro segmentos del tórax. Las variedades varían en color desde tonos marrones hasta colores vivos, con más de 450 especies de camarones mantis conocidas. Se encuentran entre los depredadores más importantes en muchos hábitats marinos poco profundos, tropicales y subtropicales. Sin embargo, a pesar de ser comunes, son poco conocidos, ya que muchas especies pasan la mayor parte de su vida refugiándose en madrigueras y agujeros.

Llamadas "langostas marinas" por los antiguos asirios, "asesinos de gambas" en Australia, y ahora a veces se les conoce como "partidores de pulgares" debido a la capacidad del animal de infligir heridas dolorosas si se maneja con descuido—el camarón mantis tiene poderosos apéndices rapaces que se usan para atacar y matar a sus presas ya sea por lanceo, aturdimiento o desmembramiento. Algunas especies de camarones mantis tienen "mazas" calcificadas especializadas. que pueden golpear con gran poder, mientras que otros tienen extremidades delanteras afiladas que usan para agarrar a la presa (de ahí el término 'mantis' en su nombre común).

Ecología

Se han descubierto alrededor de 455 especies de camarones mantis en todo el mundo; todas las especies vivas pertenecen al suborden Unipeltata, que surgió hace unos 193 millones de años.

Estas criaturas marinas agresivas y normalmente solitarias pasan la mayor parte de su tiempo escondidas en formaciones rocosas o excavando pasadizos intrincados en el lecho marino. Rara vez salen de sus hogares, excepto para alimentarse y reubicarse, y pueden estar activos durante el día, nocturnos o crepusculares (activos en el crepúsculo), según la especie. A diferencia de la mayoría de los crustáceos, a veces cazan, persiguen y matan presas. Aunque algunas viven en mares templados, la mayoría de las especies viven en aguas tropicales y subtropicales en los océanos Índico y Pacífico entre el este de África y Hawai.

Hábitat

Los camarones mantis viven en madrigueras donde pasan la mayor parte de su tiempo. Las dos categorías principales de camarones mantis (lanzamiento y aplastamiento) prefieren diferentes lugares para excavar. Las especies arpón construyen su hábitat en sedimentos blandos y las especies trituradoras hacen madrigueras en sustratos duros o cavidades coralinas. Estos dos hábitats son cruciales para su ecología, ya que utilizan madrigueras como sitios de retiro y como lugares para consumir a sus presas. Las madrigueras y las cavidades de coral también se utilizan como sitios de apareamiento y para mantener seguros sus huevos. El tamaño del cuerpo de los estomatópodos experimenta un crecimiento periódico que requiere encontrar una nueva cavidad o madriguera que se ajuste al nuevo diámetro del animal. Algunas especies de arpones pueden modificar su hábitat preestablecido si la madriguera está hecha de limo o barro, que se puede expandir.

Garras

El segundo par de apéndices torácicos del camarón mantis ha sido altamente adaptado para un poderoso combate a corta distancia. Las diferencias en los apéndices dividen a los camarones mantis en dos tipos principales: los que cazan empalando a su presa con estructuras en forma de lanza y los que aplastan a la presa con un poderoso golpe de un apéndice con forma de garrote fuertemente mineralizado. Se puede infligir una cantidad considerable de daño después del impacto con estas robustas garras con forma de martillo. Este club se divide además en tres subregiones: la región de impacto, la región periódica y la región estriada. Los camarones mantis comúnmente se separan en muchos grupos distintos (la mayoría caen en lanzas y aplastadores, pero hay algunos atípicos) determinados por el tipo de garras que poseen:

• Smashers posee un club mucho más desarrollado y una lanza más rudimentaria (que, sin embargo, es bastante afilada y todavía se utiliza en luchas entre su propio tipo); el club se utiliza para descomponer y romper sus comidas. El aspecto interno de la porción terminal del apéndice también puede poseer un borde afilado, utilizado para cortar presa mientras el camarón mantis nada.
• Spearers están armados con apéndices espinosos - las espinas que tienen puntas de púas - usados para apuñalar y cazar presa.

Ambos tipos atacan desplegando y balanceando rápidamente sus garras rapaces hacia la presa, y pueden infligir daños graves a víctimas significativamente más grandes que ellos. En los smashers, estas dos armas se emplean con una rapidez deslumbrante, con una aceleración de 10 400 g (102 000 m/s² o 335 000 ft/s²) y velocidades de 23 m. /s (83 km/h; 51 mph) desde parado. Debido a que golpean tan rápidamente, generan burbujas llenas de vapor en el agua entre el apéndice y la superficie de impacto, conocidas como burbujas de cavitación. El colapso de estas burbujas de cavitación produce fuerzas medibles en su presa además de las fuerzas instantáneas de 1500 newtons que son causadas por el impacto del apéndice contra la superficie de impacto, lo que significa que la presa es golpeada dos veces por un solo golpe; primero por la garra y luego por el colapso de las burbujas de cavitación que siguen inmediatamente. Incluso si el golpe inicial no alcanza a la presa, la onda de choque resultante puede ser suficiente para aturdir o matar.

Los trituradores usan esta habilidad para atacar cangrejos, caracoles, ostras de roca y otros moluscos, y sus mazas romas les permiten romper las conchas de sus presas en pedazos. Los lanceros, sin embargo, prefieren la carne de animales más blandos, como el pescado, que sus garras con púas pueden cortar y enganchar más fácilmente.

Los apéndices se están estudiando como un análogo a microescala de nuevas estructuras materiales a macroescala.

• Hatchet: Un apéndice primitivo que sólo algunas especies tienen. Este plan corporal no es investigado en gran medida.
• Spike Smashers (mámeres o destrozos primitivos): posiblemente el "enlace perdido" para relacionar los dos más comunes (hablar y aplastar) entre sí. Muy poco común e incluso menos estudiado que el tipo de hacha.

Ojos

Los ojos del camarón mantis están montados sobre tallos móviles y pueden moverse independientemente unos de otros. La movilidad extrema les permite rotar en las tres dimensiones, pero se ha demostrado que la posición de sus ojos no tiene efecto en la percepción de su entorno. Se cree que tienen los ojos más complejos del reino animal y tienen la interfaz más compleja jamás descubierta para cualquier sistema visual. En comparación con los tres tipos de células fotorreceptoras que los humanos poseen en sus ojos, los ojos de un camarón mantis tienen entre 12 y 16 tipos de células fotorreceptoras. Además, algunos de estos camarones pueden ajustar la sensibilidad de su visión del color de longitud de onda larga para adaptarse a su entorno. Este fenómeno, llamado "sintonización espectral", es específico de la especie. Cheroske et al. no observaron sintonía espectral en Neogonodactylus oerstedii, la especie con el ambiente fótico natural más monótono. En N. bredini, una especie con una variedad de hábitats que van desde una profundidad de 5 a 10 m (aunque se puede encontrar hasta 20 m debajo de la superficie), se observó sintonización espectral, pero la capacidad de alterar longitudes de onda de máximo la absorbancia no fue tan pronunciada como en N. wennerae, una especie con una diversidad de hábitats ecológicos/fóticos mucho mayor. También se plantea la hipótesis de que la diversidad de sintonización espectral en Stomatopoda está directamente relacionada con mutaciones en el bolsillo de unión a la retina de la opsina.

A pesar del impresionante rango de longitudes de onda que los camarones mantis tienen la capacidad de ver, no tienen la capacidad de discriminar longitudes de onda con una separación de menos de 25 nm. Se sugiere que no discriminar entre longitudes de onda situadas muy cerca permite a estos organismos realizar determinaciones de su entorno con poco retraso en el procesamiento. Tener poco retraso en la evaluación del entorno es importante para los camarones mantis, ya que son territoriales y frecuentemente están en combate.

Cada ojo compuesto está formado por decenas de miles de omatidios, grupos de células fotorreceptoras. Cada ojo consta de dos hemisferios aplanados separados por filas paralelas de omatidios especializados, denominados colectivamente banda media. El número de filas omatidiales en la banda media varía de dos a seis. Esto divide el ojo en tres regiones. Esta configuración permite al camarón mantis ver objetos con tres partes del mismo ojo. En otras palabras, cada ojo posee visión trinocular y, por lo tanto, percepción de profundidad. Los hemisferios superior e inferior se utilizan principalmente para reconocer la forma y el movimiento, como los ojos de muchos otros crustáceos.

El camarón mantis puede percibir longitudes de onda de luz que van desde el ultravioleta profundo (300 nm) hasta el rojo lejano (720 nm) y la luz polarizada. En los camarones mantis de las superfamilias Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea y Hemisquilloidea, la banda media se compone de seis filas omatodiales. Las filas 1 a 4 procesan colores, mientras que las filas 5 y 6 detectan luz polarizada circular o linealmente. Doce tipos de células fotorreceptoras se encuentran en las filas 1 a 4, cuatro de las cuales detectan la luz ultravioleta.

Las filas 1 a 4 de la banda media están especializadas para la visión del color, desde el ultravioleta profundo hasta el rojo lejano. Su visión ultravioleta puede detectar cinco bandas de frecuencia diferentes en el ultravioleta profundo. Para ello, utilizan dos fotorreceptores en combinación con cuatro filtros de color diferentes. Actualmente no se cree que sean sensibles a la luz infrarroja. Los elementos ópticos en estas filas tienen ocho clases diferentes de pigmentos visuales y el rabdom (área del ojo que absorbe la luz de una sola dirección) se divide en tres capas pigmentadas diferentes (niveles), cada uno para diferentes longitudes de onda. Los tres niveles de las filas 2 y 3 están separados por filtros de color (filtros intrarhabdomales) que se pueden dividir en cuatro clases distintas, dos clases en cada fila. Está organizado como un sándwich: un nivel, un filtro de color de una clase, un nivel nuevamente, un filtro de color de otra clase y luego un último nivel. Estos filtros de color permiten que el camarón mantis vea con una visión de color diversa. Sin los filtros, los pigmentos en sí abarcan solo un pequeño segmento del espectro visual, alrededor de 490 a 550 nm. Las filas 5 y 6 también están segregadas en diferentes niveles, pero tienen solo una clase de pigmento visual, la novena clase, y están especializadas para la visión de polarización. Dependiendo de la especie, pueden detectar luz polarizada circularmente, luz polarizada linealmente o ambas. Una décima clase de pigmento visual se encuentra en los hemisferios superior e inferior del ojo.

Algunas especies tienen al menos 16 tipos de fotorreceptores, que se dividen en cuatro clases (su sensibilidad espectral se ajusta aún más mediante filtros de color en las retinas), 12 para el análisis de color en las diferentes longitudes de onda (incluidos seis que son sensibles a la luz ultravioleta) y cuatro para analizar luz polarizada. En comparación, la mayoría de los humanos tienen solo cuatro pigmentos visuales, de los cuales tres están dedicados a ver el color, y los lentes humanos bloquean la luz ultravioleta. La información visual que sale de la retina parece ser procesada en numerosos flujos de datos paralelos que llegan al cerebro, lo que reduce en gran medida los requisitos analíticos a niveles más altos.

Se ha informado que seis especies de camarones mantis pueden detectar la luz polarizada circularmente, lo que no se ha documentado en ningún otro animal, y se desconoce si está presente en todas las especies. Algunas de sus placas biológicas de cuarto de onda funcionan de manera más uniforme en el espectro visual que cualquier óptica polarizadora artificial actual, y esto podría inspirar nuevos tipos de medios ópticos que superarían la tecnología de discos Blu-ray de principios del siglo XXI.

La especie Gonodactylus smithii es el único organismo conocido que detecta simultáneamente los cuatro componentes de polarización lineal y dos circulares necesarios para medir los cuatro parámetros de Stokes, lo que proporciona una descripción completa de la polarización. Por lo tanto, se cree que tiene una visión de polarización óptima. Es el único animal conocido que tiene una visión de polarización dinámica. Esto se logra mediante movimientos oculares de rotación para maximizar el contraste de polarización entre el objeto enfocado y su fondo. Dado que cada ojo se mueve independientemente del otro, crea dos flujos separados de información visual.

La banda media cubre solo alrededor de 5 a 10° del campo visual en un instante dado, pero como la mayoría de los crustáceos, los camarones mantis' los ojos están montados en tallos. En los camarones mantis, el movimiento del ojo pedunculado es inusualmente libre y puede impulsarse hasta 70° en todos los ejes de movimiento posibles mediante ocho músculos del ocular divididos en seis grupos funcionales. Al usar estos músculos para escanear los alrededores con la banda media, pueden agregar información sobre formas, formas y paisajes, que no pueden ser detectados por los hemisferios superior e inferior de los ojos. También pueden rastrear objetos en movimiento usando movimientos oculares grandes y rápidos donde los dos ojos se mueven de forma independiente. Al combinar diferentes técnicas, incluidos los movimientos en la misma dirección, la banda media puede cubrir un rango muy amplio del campo visual.

La enorme diversidad que se observa en los fotorreceptores del camarón mantis probablemente proviene de antiguos eventos de duplicación de genes. Una consecuencia interesante de esta duplicación es la falta de correlación entre el número de transcritos de opsina y los fotorreceptores expresados fisiológicamente. Una especie puede tener seis genes de opsina diferentes, pero solo expresa un fotorreceptor espectralmente distinto. A lo largo de los años, algunas especies de camarones mantis han perdido el fenotipo ancestral, aunque algunas aún mantienen 16 fotorreceptores distintos y cuatro filtros de luz. Las especies que viven en una variedad de ambientes fóticos tienen una alta presión selectiva para la diversidad de fotorreceptores y mantienen los fenotipos ancestrales mejor que las especies que viven en aguas turbias o son principalmente nocturnas.

Ventajas sugeridas del sistema visual

No está claro qué ventaja confiere la sensibilidad a la polarización; sin embargo, otros animales utilizan la visión de polarización para la señalización sexual y la comunicación secreta que evita la atención de los depredadores. Este mecanismo podría proporcionar una ventaja evolutiva; solo requiere pequeños cambios en la célula del ojo y podría conducir fácilmente a la selección natural.

Los ojos de los camarones mantis pueden permitirles reconocer diferentes tipos de coral, especies de presas (que a menudo son transparentes o semitransparentes) o depredadores, como la barracuda, que tiene escamas brillantes. Alternativamente, la forma en que cazan (movimientos muy rápidos de las garras) puede requerir información de alcance muy precisa, lo que requeriría una percepción de profundidad precisa.

Durante los rituales de apareamiento, los camarones mantis emiten fluorescencia de forma activa, y la longitud de onda de esta fluorescencia coincide con las longitudes de onda detectadas por los pigmentos de sus ojos. Las hembras solo son fértiles durante ciertas fases del ciclo de las mareas; la capacidad de percibir la fase de la luna puede, por lo tanto, ayudar a prevenir esfuerzos de apareamiento desperdiciados. También puede dar a estos camarones información sobre el tamaño de la marea, lo cual es importante para las especies que viven en aguas poco profundas cerca de la costa.

La capacidad de ver la luz ultravioleta puede permitir la observación de presas difíciles de detectar en los arrecifes de coral.

Los investigadores sospechan que la variedad más amplia de fotorreceptores en los ojos de los camarones mantis permite que la información visual sea preprocesada por los ojos en lugar del cerebro, que de otro modo tendría que ser más grande para lidiar con la compleja tarea del proceso oponente de percepción del color que se usa. por otras especies, lo que requiere más tiempo y energía. Si bien los ojos en sí son complejos y aún no se comprenden completamente, el principio del sistema parece ser simple. Tiene un conjunto similar de sensibilidades al sistema visual humano, pero funciona de manera opuesta. En el cerebro humano, la corteza temporal inferior tiene una gran cantidad de neuronas específicas de color, que procesan los impulsos visuales de los ojos para crear experiencias coloridas. En cambio, el camarón mantis usa los diferentes tipos de fotorreceptores en sus ojos para realizar la misma función que las neuronas del cerebro humano, lo que da como resultado un sistema cableado y más eficiente para un animal que requiere una identificación rápida del color. Los humanos tienen menos tipos de fotorreceptores, pero más neuronas sintonizadas con el color, mientras que los camarones mantis parecen tener menos neuronas de color y más clases de fotorreceptores.

Una publicación de investigadores de la Universidad de Queensland afirmó que los ojos compuestos del camarón mantis pueden detectar el cáncer y la actividad de las neuronas, porque son sensibles a la detección de luz polarizada que se refleja de manera diferente al tejido canceroso y sano. El estudio afirma que esta capacidad se puede replicar a través de una cámara mediante el uso de nanocables de aluminio para replicar microvellosidades de filtrado de polarización en la parte superior de los fotodiodos. En febrero de 2016, se descubrió que los camarones usaban una forma de reflector de luz polarizada que no se había visto antes en la naturaleza ni en la tecnología humana. Permite la manipulación de la luz a través de la estructura en lugar de a través de su profundidad, la forma típica en que funcionan los polarizadores. Esto permite que la estructura sea pequeña y microscópicamente delgada, y aún así pueda producir señales polarizadas grandes, brillantes y coloridas.

Comportamiento

Los camarones mantis son longevos y exhiben un comportamiento complejo, como peleas ritualizadas. Algunas especies usan patrones fluorescentes en sus cuerpos para comunicarse con su propia especie y tal vez incluso con otras especies, expandiendo su rango de señales de comportamiento. Pueden aprender y recordar bien, y pueden reconocer a vecinos individuales con los que interactúan con frecuencia. Pueden reconocerlos por signos visuales e incluso por el olfato individual. Muchos han desarrollado comportamientos sociales complejos para defender su espacio de los rivales.

A lo largo de su vida, pueden tener hasta 20 o 30 episodios de reproducción. Dependiendo de la especie, los huevos se pueden poner y mantener en una madriguera, o se pueden llevar debajo de la cola de la hembra hasta que eclosionen. Además, dependiendo de la especie, los machos y las hembras pueden unirse solo para aparearse, o pueden unirse en relaciones monógamas a largo plazo.

En las especies monógamas, las gambas mantis permanecen con la misma pareja hasta 20 años. Comparten la misma madriguera y pueden coordinar sus actividades. Ambos sexos a menudo cuidan los huevos (cuidado biparental). En Pullosquilla y algunas especies en Nannosquilla, la hembra pone dos puestas de huevos, una que cuida el macho y otra que cuida la hembra. En otras especies, la hembra cuida los huevos mientras el macho los caza a ambos. Después de que los huevos eclosionan, la descendencia puede pasar hasta tres meses como plancton.

Aunque los estomatópodos suelen mostrar los tipos de movimiento estándar que se observan en los verdaderos camarones y langostas, se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa, se convierte en una rudimentaria rueda. La especie vive en áreas arenosas poco profundas. En mareas bajas, N. decemspinosa suele quedar varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para moverse cuando el cuerpo está sostenido por el agua, pero no en tierra firme. El camarón mantis luego realiza una voltereta hacia adelante en un intento de rodar hacia la siguiente piscina de marea. N. Se ha observado que rueda repetidamente durante 2 m (6,6 pies), pero las muestras normalmente se desplazan menos de 1 m (3,3 pies).

Usos culinarios

En la cocina japonesa, la especie de camarón mantis Oratosquilla oratoria, llamada shako (蝦蛄), se come hervida como aderezo para sushi y ocasionalmente cruda como sashimi.

Los camarones mantis abundan a lo largo de la costa de Vietnam, conocidos en vietnamita como bề bề o tôm tít. En regiones como Nha Trang, se les llama bàn chải, llamado así por su parecido con un cepillo de fregar. Los camarones se pueden cocinar al vapor, hervir, asar a la parrilla o secar, utilizar con pimienta, sal y lima, salsa de pescado y tamarindo o hinojo.

En la cocina cantonesa, el camarón mantis se conoce como "camarón orinando" (Chino: 瀨尿蝦; pinyin: lài niào xiā; Jyutping: laai6 niu6 haa1) debido a su tendencia a disparar un chorro de agua cuando se levanta. Después de la cocción, su carne es más parecida a la de las langostas que a la de los camarones y, al igual que las langostas, sus caparazones son bastante duros y requieren un poco de presión para romperse. Una preparación común es primero freír y luego saltear con ajo y chiles. También se pueden hervir o cocer al vapor.

En los países mediterráneos, la gamba mantis Squilla mantis es un marisco común, especialmente en las costas del Adriático (canocchia) y el golfo de Cádiz (galera ).

En Filipinas, el camarón mantis se conoce como tatampal, hipong-dapa, pitik-pitik o alupihang-dagat, y se cocina y se come como cualquier otro camarón.

En Kiribati, la mantis gamba llamada te waro en gilbertés es abundante y se come hervida. En Hawái, algunos camarones mantis se han vuelto inusualmente grandes en el agua contaminada del Canal Grand Ala Wai en Waikiki. Los peligros normalmente asociados con el consumo de mariscos capturados en aguas contaminadas están presentes en estos camarones mantis.

Acuarios

Algunos acuaristas de agua salada mantienen estomatópodos en cautiverio. La mantis pavo real es especialmente colorida y deseada en el comercio.

Mientras que algunos acuaristas valoran los camarones mantis, otros los consideran plagas dañinas, porque son depredadores voraces que se comen a otros habitantes deseables del tanque. Además, algunas especies excavadoras de rocas pueden causar más daño a las rocas vivas de lo que preferiría el criador de peces.

Algunos en el comercio de acuarios marinos consideran útil la roca viva con madrigueras de camarones mantis y, a menudo, se recolecta. No es infrecuente que un trozo de roca viva lleve un camarón mantis vivo a un acuario. Una vez dentro del tanque, puede alimentarse de peces y otros habitantes, y es notoriamente difícil de atrapar cuando se establece en un tanque bien abastecido. Si bien hay relatos de estos camarones rompiendo tanques de vidrio, son raros y generalmente son el resultado de que los camarones se mantuvieron en un tanque demasiado pequeño. Si bien los estomatópodos no comen coral, los aplastadores pueden dañarlo si intentan hacer un hogar dentro de él.

Historia evolutiva

Aunque se ha sugerido que los Eopteridae del Devónico fueron los primeros estomatópodos, sus restos fragmentarios conocidos hacen que la referencia sea incierta. El camarón mantis del grupo de tallo inequívoco más antiguo data del Carbonífero (hace 360-300 millones de años). Los camarones mantis del grupo de tallos se asignan a dos grupos principales Palaeostomatopodea y Archaeostomatopodea, el último de los cuales está más estrechamente relacionado con los camarones mantis modernos, que se asignan al clado Unipeltata. Los miembros más antiguos de Unipeltata datan del Triásico.

Especies de ejemplo

• Family Gonodactylidae
  • Gonodactylus smithii
• Family Hemisquillidae
  • Hemisquilla ensigera
  • Hemisquilla australiensis
  • Hemisquilla braziliensis
  • Hemisquilla californiensis
• Family Lysiosquillidae
  • Lysiosquillina maculata, cebra mantis camarones o camarones de mantis rayados, la especie más grande
• Family Nannosquillidae
  • Nannosquilla decemspinosa
  • Platysquilla eusebia
• Family Odontodactylidae
  • Odontodactylus scyllarus, peacock mantis camarones
  • Odontodactylus latirostris, peacock mantis camarones
• Family Pseudosquillidae
  • Pseudosquilla ciliata, camarones mantis comunes
• Family Squillidae
  • Oratosquilla oratoria ()蝦蛄, Shako)
  • Rissoides desmaresti
  • Squilla empusa
  • Squilla mantis
• Family Tetrasquillidae
  • Heterosquilla tricarinata, Nueva Zelandia

Una gran cantidad de especies de camarones mantis fueron descritas científicamente por primera vez por un carcinólogo, Raymond B. Manning; la colección de estomatópodos que acumuló es la más grande del mundo y cubre el 90% de las especies conocidas.