Camarasaurio

Camarasaurus (KAM-ər-ə-SOR-əs) fue un género de dinosaurios herbívoros cuadrúpedos y es el fósil de saurópodo más común de América del Norte. Sus restos fósiles se han encontrado en la Formación Morrison, que datan de la época del Jurásico Tardío (etapas del Kimmeridgiano al Tithoniano), hace entre 155 y 145 millones de años.

Camarasaurus presentaba un perfil craneal distintivo con un hocico romo y un cráneo arqueado notablemente cuadrado, típico de los macronarios basales.

El nombre significa "lagarto con cámaras", en referencia a las cámaras huecas, conocidas como pleuroceles, en sus vértebras cervicales (griego καμαρα (kamara ) que significa "cámara abovedada", o cualquier cosa con una cubierta arqueada, y σαυρος (sauros ) que significa "lagarto").

Camarasaurus contiene cuatro especies que comúnmente se reconocen como válidas: Camarasaurus grandis, Camarasaurus lentus, Camarasaurus lewisi y Camarasaurus supremus. C. supremus, la especie tipo, es la más grande y geológicamente más joven de las cuatro. Camarasaurus es el género tipo de Camarasauridae, que también incluye a su pariente cercano europeo Lourinhasaurus.

Camarasaurus fue nombrado en 1877 por Edward Drinker Cope, durante el período de rivalidad científica entre él y Othniel Charles Marsh conocido como las Guerras de los Huesos. Poco después, Marsh nombró un género Morosaurus, pero posteriormente se demostró que era sinónimo de Camarasaurus.

Historia

Descubrimiento inicial

El primer registro de Camarasaurus proviene de la primavera de 1877, cuando el Sr. Oramel William Lucas de Cañon City, Colorado, descubrió algunas vértebras grandes en Garden Park, que envió a Edward Drinker Cope, quien tenía su base en en Filadelfia, Pensilvania. El material original enviado consistía en una vértebra cervical parcial, que se convertiría en la homónima del taxón, tres vértebras dorsales y cuatro vértebras caudales. Ahora se cree que este espécimen estaba compuesto por varios individuos. A partir de estos restos fragmentarios iniciales, Cope hizo su descripción original de Camarasaurus supremus (“lagarto supremo de cámara”) y fundó el género; Estos restos se encuentran ahora en el Museo Americano de Historia Natural con el número de catálogo AMNH 560. Después de recibir los huesos originales, Cope empleó coleccionistas que reunieron más material descrito en 1921 por Henry Osborn y Charles Mook.

La cantidad de material era grande, estaba compuesta por varios esqueletos parciales desordenados. No se preparó todo de una vez, pero Jacob Geismar limpió una cantidad considerable bajo la dirección de Cope durante las décadas de 1870 a 1890. En 1877, el Dr. John Ryder pintó una reconstrucción del esqueleto de Camarasaurus en varios lienzos, bajo la dirección del profesor Cope, quien los utilizaría en conferencias para impresionar a su audiencia. Esta reconstrucción sería la primera jamás realizada de un dinosaurio saurópodo, tenía tamaño natural y representaba los restos de varios individuos. La reconstrucción tenía más de quince metros de largo. Los coleccionistas de Cope enviaron más material entre 1877 y 1878 y, a medida que Cope obtuviera más material, nombraría taxones basándose en estos restos recién enviados. La mayoría de estos taxones adicionales ahora se consideran dudosos o sinónimos de Camarasaurus. Al final de la recolección en Garden Park, se habían encontrado al menos cuatro individuos y varios cientos de huesos de casi todas las partes del esqueleto.

Como Bluff encuentra un Morosaurus

El siguiente descubrimiento de Camarasaurus se produjo más tarde en 1877, cuando equipos que trabajaban para Othniel Charles Marsh descubrieron y recogieron un cráneo posterior fragmentario y un esqueleto postcraneal parcial en la Cantera 1, Como Bluff, Wyoming. Este esqueleto sería el individuo mejor conservado de Camarasaurus en ese momento, y fue nombrado como una nueva especie de Apatosaurus en 1877. El espécimen no se recolectó por completo hasta 1879. y el espécimen contiene la mayor parte del esqueleto de un juvenil (holotipo YPM 1901). Mientras tanto, los equipos que trabajaban para Edward Cope en Garden Park, recolectaron un espécimen fragmentario que constaba de un fémur y 2 vértebras caudales y se convirtió en una nueva especie de Amphicoelias por Cope, a la que llamó Amphicoelias latus en 1877. Esta especie fue tentativamente sinonimizada con C. supremus en 1921. En 1998, Kenneth Carpenter argumentó que la posición estratigráfica del hallazgo sugería que era más probable que fuera sinónimo de C. grandis, pero en un estudio de 2005 sobre la distribución bioestratigráfica de Camarasaurus, Takehito Ikejiri lo mantuvo como sinonimia con C. supremo. En 1878, se descubrió un sacro de saurópodo con varios otros elementos poscraneales de saurópodo mezclados, nuevamente en Como Bluff. Los restos también fueron enviados a Marsh y en 1878 el sacro fue asignado a un nuevo género y especie, Morosaurus impar ("lagarto estúpido no apareado"). Morosaurus recibiría varias especies nuevas a lo largo de finales del siglo XIX, llegando incluso a formar parte de una nueva familia en 1892, los Morosauridae. La mayoría de las especies de Morosaurus ahora se consideran dudosas, incluida la especie tipo, o se reclasifican. En 1889, se nombró una nueva especie de Morosaurus basándose en un cráneo y un esqueleto parciales de Como Bluff. Morosaurus lentus fue el nombre dado al esqueleto (holotipo YPM 1910) y el esqueleto fue montado en la sala de fósiles del Museo Peabody de Yale en 1930.

Segundos hallazgos de Dinosaur Rush

A finales de los años 1890, el Museo Americano de Historia Natural y el Museo de Campo encontraron más Morosaurus material en Como Bluff y Fruita respectivamente. Mayormente compuesto de material de extremidad, el nuevo Morosaurus material llevó a nuevas reconstrucciones de manus sauropod y estructura pes. El AMNH hizo un importante descubrimiento en 1899 en su Bone Cabin Quarry en Wyoming con el descubrimiento de la primera completa Camarasaurus cráneo y mandible con vértebras cervicales asociadas. Reevaluación importante Morosaurus y Camarasaurus llegó en 1901, una reevaluación de Elmer Riggs concluyó que de los cinco Morosaurus especies llamadas por Marsh, sólo tres eran válidas. Morosaurus grandis, Morosaurus lentus, y Morosaurus agilis (ahora conocido como Smitanosaurus) fueron aceptados como válidos, con Morosaurus impar sinónimo de M. grandis. Posible sinónimo entre Morosaurus y Camarasaurus también fue sugerido por Riggs. En 1905, el primer esqueleto montado de un sauropod fue montado en el AMNH de un Brontosaurus, el cráneo del monte estaba notoriamente basado en material que era probable de un Camarasaurus de Como Bluff.

El Museo Carnegie realizó un importante descubrimiento de Camarasaurus en 1909 de un esqueleto casi completo de un juvenil, ahora con el número de espécimen CM 11338. El espécimen se encontró notablemente articulado en una pose de muerte y se exhibe de manera prominente. en la sala del Museo Carnegie. Earl Douglass descubrió el espécimen y fue recolectado entre 1909 y 1910 por el equipo del Museo Carnegie que trabajaba en el Monumento Nacional Dinosaurio. Este esqueleto no fue descrito hasta 1925 por Charles W. Gilmore. Este ejemplar fue referido como Camarasaurus lentus. El esqueleto es uno de los mejores especímenes de saurópodos conocidos, con casi todos los elementos conservados en articulación, incluidas las frágiles vértebras cervicales.

Otro esqueleto de Camarasaurus fue encontrado en 1918, nuevamente en el Monumento Nacional de los Dinosaurios por equipos de Carnegie; este espécimen se puede ver en el Museo Nacional de Historia Natural. El espécimen, conocido como USNM V 13786, se transfirió al USNM en 1935 y el trabajo de preparación del espécimen comenzó en 1936 en la Exposición del Centenario de Texas en Dallas, donde pudo ser visto por los visitantes del evento. El trabajo de preparación continuaría hasta 1947, cuando el esqueleto fue montado en pose de muerte en la sala de fósiles. El Camarasaurus del USNM también fue referido como C. lentus.

En 1919, W. J. Holland nombraría Uintasaurus douglassi basándose en otro espécimen de saurópodo de DNM que fue descubierto por el Museo Carnegie en 1909. El espécimen tipo estaba incompleto y constaba de 5 vértebras cervicales anteriores, y es sinónimo de Camarasaurus lentus. Se encontró material adicional de Camarasaurus cerca de Black Mesa en el oeste de Oklahoma durante la década de 1940 y se ha denominado Camarasaurus supremus, el material consta de muchos grandes vértebras y algunos elementos del cráneo.

Descubrimientos resurgentes

No se producirían descubrimientos importantes para Camarasaurus hasta que en 1967, James Jensen recogió un esqueleto postcraneal parcial bien conservado y articulado, incluida la mayor parte de la columna vertebral, en Uncompahgre Hill, en el oeste de Colorado, y fue depositado en Universidad Brigham Young con el número de espécimen BYU 9740. El esqueleto no se preparó por completo hasta años más tarde y se describió en 1988 como un nuevo género y especie de Camarasaurid, Cathetosaurus lewisi. C. La descripción original de lewisi' fue breve, pero más tarde, en 1996, se realizó una osteología completa al esqueleto y colocado como una especie de Camarasaurus por John McIntosh y sus colegas. En su artículo, determinaron que C. supremus, C. grandis, C. lentus, y C. lewisi eran válidos. En 2013, Octavio Mateus y Emanuel Tschopp argumentaron que C. lewisi era en realidad su propio género basado en un espécimen encontrado en Howe Quarry en 1992 al que se referían la especie. Investigaciones adicionales realizadas por Tschopp concluyeron que, después de todo, era más probable que el espécimen de Howe Quarry representara a Camarasaurus. A partir de 2019, la mayoría de los investigadores consideraron C. lewisi es una especie de Camarasaurus.

En 1992, Jeffrie Parker y sus colegas recogieron otro esqueleto sustancial y articulado de Camarasaurus cerca de la cantera Bone Cabin Quarry del AMNH en Como Bluff. Este esqueleto fue referido a Camarasaurus grandis y es uno de los especímenes más completos asignados a la especie; ahora reside en el Museo Gunma de Historia Natural en Tokio con el número de espécimen GMNH-PV 101. 1992 vio todavía Otro descubrimiento de esqueleto de Camarasaurus más al norte, en Howe Quarry, Wyoming, por equipos que trabajan para el Sauriermuseum Aathal en Suiza. El esqueleto es uno de los más conocidos, con casi todos los elementos articulados e impresiones de piel del cráneo y las extremidades posteriores. El espécimen, SMA 002, aún no ha obtenido una identificación completa, pero se ha sugerido que es un espécimen de C. lewisi. En 1996, se describieron varios restos fragmentarios de Camarasaurus en el oeste de Dakota del Sur y Nuevo México, extendiendo el rango noreste y sur del género, con los restos de Nuevo México de la Formación Summerville. El espécimen más septentrional de Camarasaurus fue descubierto en 2005 en la región de las Montañas Nevadas del centro de Montana y consta de un cráneo casi completo y varios elementos poscraneales.

Registro fósil

Los fósiles de

Camarasaurus son muy comunes. Se conocen más de 500 especímenes, incluidos muchos huesos aislados y unos 50 esqueletos parciales. Se encuentra en una amplia zona del oeste de los Estados Unidos, desde el norte de Montana hasta el sur de Nuevo México, en rocas de la Formación Morrison. Debido a esta abundancia, Camarasaurus es un saurópodo muy conocido. Un espécimen juvenil de Camarasaurus, CM 11338, es el esqueleto de saurópodo más completo jamás descubierto. Se conocen numerosos cráneos. Aunque rara vez se encuentran cuellos completos en los saurópodos, cinco especímenes de Camarasaurus conservan todas o casi todas las vértebras cervicales. La mayoría de los especímenes identificables de Camarasaurus pertenecen a una de dos especies, C. grandis y C. lentus; C. lewisi y C. supremus son más raros.

Descripción

Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios saurópodos descubiertos más comunes y con frecuencia mejor conservados y ha sido bien descrito en numerosas publicaciones. Al igual que otros macronarios, tenía las típicas naris grandes, extremidades anteriores largas y cola corta en comparación con los diplodócidos contemporáneos. Camarasaurus era un saurópodo de tamaño mediano en comparación con especies contemporáneas en la misma formación, pero en el Tithoniano alcanzó tamaños grandes con C. supremo. El tamaño máximo de la especie más común, C. lentus, medía unos 15 m (49 pies) de largo. La especie más grande, C. supremus, alcanzó una longitud máxima de 18 metros (59 pies) - 23 m (75 pies) y un peso máximo estimado de 47 toneladas métricas (51,8 toneladas).

El cráneo arqueado de Camarasaurus era notablemente cuadrado y el hocico romo tenía muchas fenestras. El cráneo robusto de Camarasaurus se conserva mucho mejor que el de muchos otros saurópodos, a diferencia de los cráneos gráciles de los diplodócidos que también se encuentran en la Formación Morrison. Los dientes de 19 cm de largo (7,5 pulgadas) tenían forma de cinceles (espatulados) y estaban dispuestos uniformemente a lo largo de la mandíbula. La fuerza de los dientes indica que Camarasaurus probablemente comía material vegetal más grueso que los diplodócidos de dientes delgados.

Un espécimen de Camarasaurus llamado SMA 0002 (que también ha sido asignado a Cathetosaurus) de la cantera Howe-Stephens de Wyoming, denominada "E.T.", muestra evidencia de tejido blando. A lo largo de la línea de la mandíbula se han recuperado restos osificados de lo que parecen haber sido encías del animal, lo que indica que tenía dientes hundidos cubiertos por encías, de los que sólo sobresalían las puntas de las coronas. Al morir, los dientes eran empujados más fuera de sus órbitas a medida que las encías se retraían, se secaban y se tensaban debido a las caries. Los exámenes del espécimen también indican que los dientes estaban cubiertos por escamas exteriores duras y posiblemente un pico de alguna variedad, aunque esto no se sabe con certeza.

El cuello de Camarasaurus tenía una longitud moderada para los estándares de los saurópodos. Estaba compuesto por 12 vértebras. La mayoría de las espinas neurales cervicales estaban bifurcadas, y más vértebras desarrollaron espinas neurales bifurcadas a medida que el animal crecía. Como en otros saurópodos, las vértebras del cuello y el torso contenían cámaras que en vida estaban llenas de sacos de aire conectados al sistema respiratorio. Los sacos de aire podían ocupar más de la mitad del espacio dentro de las vértebras, lo que las hacía tan neumáticas como los huesos de las aves. Son estas cámaras las que dan a Camarasaurus su nombre, "lagarto con cámaras".

La cola de Camarasaurus estaba compuesta por 53 vértebras.

Clasificación y especies

Camarasaurus es el género tipo de la familia Camarasauridae, cuyos miembros son saurópodos macronarios de tamaño mediano que datan en su mayoría del Jurásico tardío. Los camarasáuridos tenían extremidades anteriores más cortas que las traseras, escapulocoracoides grandes y colas más largas que el cuello. Cuando Edward Cope describió Camarasaurus en 1877, creía que era un dinosaurio estrechamente relacionado con Cetiosaurus, Bothriospondylus, Ornithopsis, Anchisaurus (Megadactylus) y Pneumatosteus, pero no nombró un grupo para estos taxones hasta la descripción de Amphicoelias cuando erigió Camarasauridae. Camarasaurus es el único taxón considerado indiscutiblemente como un género válido de camarasáurido. Contiene cuatro especies: C. grandis, C. lentus, C. lewisi y C. supremo. C. lewisi puede representar un género distinto, Cathetosaurus. Lourinhasaurus, cuya especie tipo anteriormente se asignaba a Camarasaurus, es considerado un camarasáurido en la mayoría de los estudios, aunque también se le ha considerado un eusaurópodo basal.

A continuación se muestra un cladograma simplificado de Macronaria basal según Tan et al (2020):

Eusauropoda	Turiasauria Jobaria Neosauropoda Diplodocoidea Macronaria Camarasaurus Bellusaurus Europasaurus Tehuelchesaurus Galvesaurus Euhelopus Titanosauriformes

Camarasaurus se considera un macronario basal, más estrechamente relacionado con el ancestro común de todos los macronarios que con formas más derivadas como Brachiosaurus.

Especie

La mayoría de los investigadores consideran que

Camarasaurus contiene cuatro especies válidas: C. grandis, C. lentus, C. lewisi y C. supremo. C. supremus, la especie nombrada por Cope en 1877, es la especie tipo. C. grandis fue nombrado en 1877 y C. lentus en 1889. La cuarta especie, C. lewisi, es de afinidades inciertas. Originalmente se describió como un género distinto, Cathetosaurus, en 1988, pero se reclasificó como una especie de Camarasaurus en 1996. Algunos investigadores han sugerido que Cathetosaurus debería restituirse como un género distinto, mientras que otros han sugerido que C. lewisi puede ser sinónimo de otra especie de Camarasaurus.

C. supremus, como su nombre indica, es la especie más grande conocida de Camarasaurus y uno de los saurópodos más masivos conocidos de la Formación Morrison del Jurásico tardío. Excepto por su enorme tamaño, era casi indistinguible de C. lentus. C. supremus no era típico del género en su conjunto, y sólo se conoce de las partes más tardías y superiores de la formación y es extremadamente poco común. Ambos C. grandis, C. lentus, y C. lewisi eran más pequeños y ocurrieron en las primeras etapas de Morrison.

La evidencia estratigráfica sugiere que la secuencia cronológica se alineó con las diferencias físicas entre las tres especies y describe una progresión evolutiva dentro de la Formación Morrison. C. grandis es la especie más antigua y se encontraba en las capas rocosas más bajas del Morrison. C. lewisi sólo coexistió brevemente con C. grandis en los estratos más bajos del alto Morrison hasta extinguirse, pero es posible que esto se deba a la falta de ejemplares de C. lewisi. C. lentus apareció más tarde, coexistiendo con C. grandis durante varios millones de años, posiblemente debido a diferentes nichos ecológicos como lo sugieren las diferencias en la anatomía espinal de las dos especies. En una etapa posterior, C. grandis desapareció del disco de rock, dejando solo a C. lentus. Entonces C. lentus también desapareció; al mismo tiempo, C. supremus apareció en las capas más superiores. Esta sucesión inmediata de especies, así como la estrecha similitud entre las dos, sugiere que C. supremus puede haber evolucionado directamente de C. lentus, que representa una población de animales más grande que sobrevivió más tarde.

Sinónimos y especies dudosas

• Amphicoelias latus fue nombrado por Edward Cope en 1877 basado en un fémur derecho y 4 vértebras caudales encontrados en Garden Park y es sinónimo de C. supremus o C. grandis.
• Caulodon diversidens también fue nombrado por Cope en 1877 en, ahora dudoso, dientes que sólo puede ser colocado como un Macronariano o como sinónimo de Camarasaurus supremus.
• Caulodon leptoganus fue nombrado en 1878 por Cope en 2 dientes parciales y también se considera inclasificable más allá de Macronaria o como sinónimo de Camarasaurus supremus.
• Morosaurus impar fue nombrado por Marsh en 1878 como la especie de tipo Morosaurus, y el material consistía sólo en un sacrum y posiblemente material poscraneal adicional encontrado en Como Bluff. Ahora se considera un sinónimo de C. grandis.
• Morosaurus robustus fue nombrado sobre la base de un ilium por Marsh en 1878 recogido en Como Bluff. Ahora se considera un sinónimo de C. grandis.
• Camarasaurus leptodirus fue otro de los sauropods del Garden Park de Cope y fue nombrado en 1879 en 3 vértebras cervicales parciales, se ha sugerido que sea un sinónimo de C. supremus.
• Diplodocus lacustris fue nombrado por Othniel Marsh en 1884 sobre la base de varios dientes, una premaxilla, y un maxilla de Morrison, Colorado que fueron recogidos por Arthur Lakes y Benjamin Mudge en 1877. Aunque los dientes y la dentadura D. lacustris son Flagellicaudatan, el material del cráneo es probable que de un Camarasaurus.
• Pleurocoelus montanus también fue nombrado por Marsh en 1896 como una nueva especie de Pleurocoelus, el material formado por varios centros vertebrales y la poscrania surtida de un individuo juvenil de Como Bluff. Se considera generalmente como un sinónimo de C. grandis.
• Uintasaurus douglassi fue nombrado en 1919 por W. J. Holland para 5 vértebras cervicales anteriores del Monumento Nacional del Dinosaurio, la especie fue posteriormente considerada como un sinónimo de Camarasaurus lentus.
• Camarasaurus annae fue nombrado por Tage Ellinger basado en una vértebra dorsal anterior en 1950. Esta especie generalmente se considera un sinónimo de C.lentus.

Especies reasignadas

• Morosaurus agilis fue nombrado en 1889 por Marsh basado en un cráneo parcial y 3 vértebras de Garden Park, Colorado. La especie permaneció en incertidumbre taxonómica hasta 2020, se colocó en un nuevo género, Smitanosaurusy reclasificado como dicraeosaurid.
• Camarasaurus becklesiii se describe como Pelorosaurus becklesii in 1842 by Gideon Mantell based on a partial forelimb from Sussex, United Kingdom. Fue colocado Morosaurus por Marsh en 1889 y Camarasaurus por von Huene en 1932 hasta en 2015, fue colocado en su propio género, Haestasaurus.
• Morosaurus marchei fue nombrado por Sauvage en 1898 basado en una vertebra caudal distal incompleta y diente de los estratos jurásicos superiores de la Formación Alcobaca de Portugal. Lapparent " Zbyszewski remitió la vértebra de holotipo a Megalosaurus insignis y Madsen et., 1995 se refirió a Megalosauria. El diente mencionado fue identificado como perteneciente a Turiasauria en 2017.
• Camarasaurus alenquerensis fue nombrado como una especie de Apatosaurus en 1957 por Albert-Félix de Lapparent y Georges Zbyweski en un esqueleto postcraneal parcial de Lourinha, Portugal. Fue colocado Camarasaurus por John McIntosh en 1990, pero se concedió un nuevo género en 1998, Lourinhasaurus.

Paleobiología

Alimentación

Anteriormente, los científicos han sugerido que Camarasaurus y otros saurópodos podrían haber tragado gastrolitos (piedras) para ayudar a moler la comida en el estómago, regurgitándolos o expulsándolos cuando se volvían demasiado suaves. Sin embargo, un análisis más reciente de la evidencia sobre cálculos estomacales sugiere que este no fue el caso. Los dientes fuertes y robustos de Camarasaurus estaban más desarrollados que los de la mayoría de los saurópodos y eran reemplazados en promedio cada 62 días (M. D'Emic et al.), lo que indica que Camarasaurus puede haber masticado la comida en la boca hasta cierto punto antes de tragarla. Otros hallazgos indican que Camarasaurus spp. Prefería una vegetación diferente a la de otros saurópodos, lo que les permitía compartir el mismo entorno sin competir.

Crecimiento

La histología de huesos largos permite a los investigadores estimar la edad que alcanzó un individuo específico. Un estudio realizado por Griebeler et al. (2013) examinó datos histológicos de huesos largos y concluyó que el Camarasaurus sp. CM 36664 pesaba 14.247 kilogramos (15,7 toneladas cortas), alcanzó la madurez sexual a los 20 años y murió a los 26 años.

Metabolismo

Eagle et al. realizaron termometría de isótopos agrupados en el esmalte que cubre los dientes de varios saurópodos del Jurásico, incluido Camarasaurus. Se obtuvieron temperaturas de 32,4 a 36,9 °C (90,3 a 98,4 °F), comparables a las de los mamíferos modernos. Camarasaurus creció de tamaño rápidamente para limitar el tiempo que sería vulnerable a la depredación. Esto implicaría que tenía una tasa metabólica relativamente alta cuando era juvenil.

Paleopatología

Una pelvis de Camarasaurus recuperada del Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah muestra hendiduras atribuidas a Allosaurus y en el ilion del C. lewisi holotipo hay grandes marcas de mordeduras de terópodos.

En 1992, una C parcial. grandis fue descubierto en la cantera Bryan Small Stegosaurus de la Formación Morrison cerca de Canon City, Colorado. Este espécimen conservó un húmero derecho parcial catalogado como DMNH 2908 y vértebras asociadas de la espalda y la cola. En 2001, Lorie McWhinney, Kenneth Carpenter y Bruce Rothschild publicaron una descripción de una patología observada en el húmero. Observaron una lesión yuxtacortical de 25 por 18 cm de ancho hecha de hueso que parecía fibras tejidas. Aunque el hueso entretejido se forma en el hueso dental accesorio, en otros lugares es un signo de lesión o enfermedad. Los "haces fibrosos ondulantes" del hueso tejido; Se observaron orientados en la dirección del m. braquial. La fusión de la lesión y la falta de porosidad en sus extremos cercano y lejano indican que la periostitis estaba inactiva o curada. McWhinney y los otros investigadores argumentaron que esta lesión habría sido una fuente continua de dificultades para el animal. Habría ejercido presión sobre los músculos. Esta presión habría comprimido los músculos. vasos sanguíneos y nervios, lo que reduce el rango de movimiento de los músculos flexores y extensores de las extremidades. Este efecto habría obstaculizado el M. braquial, m. brachoradialis, y en menor grado el m. bíceps braquial a la posición de la lesión en el húmero. Los investigadores dedujeron que la inflamación de los músculos y del periostio también habría causado complicaciones adicionales en la región inferior de la extremidad anterior. La lesión también habría causado fascitis y miosistis a largo plazo. El efecto acumulativo de estos procesos patológicos tendría efectos de moderados a graves en la capacidad de la extremidad para moverse y "haría que las actividades cotidianas como buscar comida y escapar de los depredadores fueran más difíciles de realizar". Para ayudar a determinar la causa de la patología, McWhinney y los otros investigadores realizaron una tomografía computarizada en incrementos de 3 mm. La tomografía computarizada encontró que la masa tenía una radiodensidad constante y estaba separada de la corteza del hueso por una línea radiolúcida. No se encontró evidencia de fractura por estrés ni de procesos infecciosos como osteomielitis o periostitis infecciosa. También descartaron el osteocondroma porque el eje del espolón está a 25° con respecto al eje vertical del húmero, mientras que un osteocondroma se habría formado a 90° con respecto al eje del húmero. Otros candidatos identificados por los científicos para el origen de la lesión del espolón incluyeron:

1. osteoartropatía hipertrófica – aunque esto fue descartado por la presencia del proceso similar al espur
2. Osteoide osteoma – pero esto no explicaría el estímulo o reacción osteoblástica
3. El síndrome del estrés tibial o el síndrome del estrés tibial – un posible origen, ya que muchos síntomas se mantendrían en común, pero los espinosos no explicarían el estímulo.
4. Myositis osificans traumatica (circumscripta) – Posible, pero fuente poco probable.
5. Lesiones de avulsión – McWhinney y los otros investigadores consideraron una lesión avulsión causada por la "exerción repetitiva de los músculos" como la fuente más probable para la lesión en el humerus. Los investigadores creían que la lesión se había originado con la avulsión de la m. brachialis causando la formación de "una masa elíptica descendente". El espuro óseo fue causado por una respuesta osteoblástica tras una lágrima en la base de la m. brachioradialis causado por su movimiento flexor.

Paleoecología

Hábitat

La Formación Morrison, situada a lo largo del flanco oriental de las Montañas Rocosas, alberga un tramo de roca del Jurásico tardío rico en fósiles. Aquí se puede encontrar una gran cantidad de especies de dinosaurios, incluidos parientes de Camarasaurus como Diplodocus, Apatosaurus y Brachiosaurus. >, pero los camarasaurios son los dinosaurios más abundantes en la formación. Se han encontrado fósiles de Camarasaurus en casi todas las localidades importantes y tienen una de las mayores distribuciones conocidas de dinosaurios Morrison, con fósiles encontrados en localidades desde Nuevo México hasta Montana y desde Utah hasta Oklahoma. Según la datación radiométrica, las capas sedimentarias de Morrison oscilan entre hace 156,3 millones de años (Mya) en la base y 146,8 Mya en la parte superior, lo que las sitúa en las etapas del Oxfordiense tardío, Kimmeridgiano y Tithonian temprano del período Jurásico tardío. Su ambiente se interpreta como semiárido con distintas estaciones húmedas y secas.

Los dinosaurios y rastros de fósiles se encuentran particularmente en la Cuenca Morrison, que se extiende desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. El material erosionado de sus cuencas de drenaje orientadas al este fue transportado por arroyos y ríos y depositado en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. La formación es similar en edad a la Formación Lourinha en Portugal y la Formación Cañadón Calcáreo en Argentina; se han encontrado fósiles de Camarasáuridos en las 2 formaciones. En 1877, se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos, una rivalidad por la recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope, siendo el propio Camarasaurus descubierto y nombrado por este último paleontólogo durante el conflicto.

Paleofauna

La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Maraapunisaurus, Amphicoelias, Barosaurus, Diplodocus, Apatosaurus, Brontosaurus y Brachiosaurus. Los dinosaurios que convivieron con Camarasaurus incluían a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. y Nanosaurio. Los depredadores en este paleoambiente incluían los terópodos Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes y Allosaurus, que representaron hasta el 75% de los especímenes de terópodos y se encontraban en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison. Camarasaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus, Apatosaurus, Stegosaurus y Diplodocus. yo>.

Otros organismos en esta región incluyeron bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos, y varias especies de pterosaurios como Harpatognathus y < i>Mesadactylus. Los primeros mamíferos presentes fueron docodontes (como Docodon), multituberculados, simetrodontes y triconodontos. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arbóreos y helechos (bosques de galería) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria.