Cálao

cálaos (Bucerotidae) son una familia de aves que se encuentran en África tropical y subtropical, Asia y Melanesia. Se caracterizan por un pico largo y curvado hacia abajo que con frecuencia tiene colores brillantes y, a veces, tiene un casco en la mandíbula superior. Tanto el inglés común como el nombre científico de la familia hacen referencia a la forma del pico, "buceros" siendo "cuerno de vaca" en griego. Los cálaos tienen un riñón de dos lóbulos. Son las únicas aves en las que la primera y la segunda vértebra del cuello (el atlas y el axis respectivamente) están fusionadas; esto probablemente proporcione una plataforma más estable para llevar la factura. La familia es omnívora, se alimenta de frutas y pequeños animales. Son reproductores monógamos que anidan en cavidades naturales en árboles y, a veces, en acantilados. Varias especies de cálaos principalmente insulares con áreas de distribución pequeñas están amenazadas de extinción, concretamente en el sudeste asiático.

En el reino neotropical, los tucanes ocupan los cálaos' nicho ecológico, un ejemplo de evolución convergente. A pesar de su apariencia cercana, los dos grupos no están relacionados, con los tucanes aliados con los pájaros carpinteros, guías de miel y varias familias de barbudos, mientras que los cálaos (y sus parientes cercanos, los cálaos de tierra) están aliados con las abubillas y las abubillas.

Descripción

Los colores más brillantes de la mayoría de los cocineros, como este par de cocineros, se encuentran en los picos y la piel desnuda de la cara y la garganta.

Los cálaos muestran una variación considerable en tamaño. La especie más pequeña es el cálao enano negro (Tockus hartlaubi), con 99,1 g (3,50 oz) y 32 cm (1 ft 1 in) de longitud. La especie más grande y masiva parece ser el cálao terrestre del sur, que tiene un peso promedio de 3,77 kg (8,3 lb) y puede pesar hasta 6,3 kg (14 lb) y abarcar unos 180 cm (5 ft 11 in) a lo largo del alas. Otras especies compiten con las especies terrestres del sur en longitud, hasta aproximadamente 130 cm (4 ft 3 in), incluido el cálao terrestre de Abisinia (Bucorvus abyssinicus), el cálao grande (Buceros bicornis) y, probablemente el más largo de todos (quizás superando los 150 cm (4 pies 11 pulgadas)) gracias en parte a las plumas de su cola extendidas, el cálao de yelmo (Rhinoplax vigil). Los machos son siempre más grandes que las hembras, aunque la medida en que esto es cierto varía según la especie. La extensión del dimorfismo sexual también varía según las partes del cuerpo. Por ejemplo, la diferencia en la masa corporal entre machos y hembras es del 1 al 17 %, pero la variación es del 8 al 30 % en la longitud del pico y del 1 al 21 % en la longitud del ala.

La característica más distintiva de los cálaos es el pico pesado, sostenido por poderosos músculos del cuello y por las vértebras fusionadas. El pico grande ayuda a pelear, acicalarse, construir el nido y atrapar presas. Una característica única de los cálaos es el casco, una estructura hueca que corre a lo largo de la mandíbula superior. En algunas especies es apenas perceptible y parece no tener ninguna función más allá de reforzar el pico. En otras especies es bastante grande, está reforzado con hueso y tiene aberturas entre el centro hueco, lo que le permite servir como resonador para las llamadas. En el cálao con casco, el casco no está hueco sino que está relleno de marfil de cálao y se utiliza como ariete en justas aéreas dramáticas. También se han informado golpes de casco aéreos en el gran cálao.

Cierre del Gran Hornbill

Cierre de la cabeza de un cuerno gris Malabar mostrando pestañas

El plumaje de los cálaos suele ser negro, gris, blanco o marrón y, con frecuencia, se ve contrarrestado por colores brillantes en el pico o por parches de piel de color desnudo en la cara o barbas. Algunas especies exhiben dicromatismo sexual, donde la coloración de las partes blandas varía según el género. Los cálaos poseen visión binocular, aunque a diferencia de la mayoría de las aves con este tipo de visión, el pico se entromete en su campo visual. Esto les permite ver la punta de su propio billete y ayuda en el manejo preciso de objetos de comida con su billete. Los ojos también están protegidos por unas grandes pestañas que actúan como parasol.

Distribución y hábitat

Como su nombre sugiere, el cuerno gris de Sri Lanka es gris y endémico a Sri Lanka.

Los Bucerotidae incluyen alrededor de 55 especies vivas, aunque una cantidad de especies crípticas aún pueden dividirse, como se ha sugerido para el cálao de pico rojo. Su distribución incluye el África subsahariana y el subcontinente indio hasta las Filipinas y las Islas Salomón, pero no se encuentra ningún género en tanto África como en Asia. La mayoría son aves arbóreas, pero los grandes cálaos terrestres (Bucorvus), como su nombre lo indica, son aves terrestres de sabana abierta. De las 24 especies que se encuentran en África, 13 son aves de los bosques y sabanas más abiertos, y algunas se encuentran incluso en ambientes muy áridos; las especies restantes se encuentran en bosques densos. Esto contrasta con Asia, donde una sola especie se encuentra en la sabana abierta y el resto son especies forestales. El subcontinente indio tiene 10 especies de cálaos, de los cuales 9 se encuentran en la India y los países vecinos, mientras que el cálao gris de Sri Lanka está restringido a la isla. La especie extendida más común en el subcontinente indio es el cálao gris indio. Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Indonesia tiene 13 especies de cálaos: 9 de ellas existen en Sumatra y el resto existe en Sumba, Sulawesi, Papua y Kalimantan. Kalimantan tiene la misma especie de cálao que Sumatra, excepto que el gran cálao no se encuentra allí. En el Neógeno (al menos a finales del Mioceno), los cálaos habitaban el norte de África y el sur de Europa. Sus restos se han encontrado en Marruecos y Bulgaria. El cálao más antiguo que se conoce es del Mioceno temprano de Uganda, hace unos 19 millones de años, que es similar al moderno Tockus.

Comportamiento y ecología

Los cálaos son diurnos y generalmente viajan en parejas o en pequeños grupos familiares. A veces se forman bandadas más grandes fuera de la temporada de reproducción. Las asambleas más grandes de cálaos se forman en algunos sitios de descanso, donde se pueden encontrar hasta 2400 aves individuales.

Dieta

Femenino gran Hornbill alimentando higos. La fruta forma una gran parte de la dieta de los cuernos forestales.

Los cálaos son aves omnívoras que se alimentan de frutas, insectos y pequeños animales. No pueden tragar la comida atrapada en la punta del pico porque sus lenguas son demasiado cortas para manipularla, por lo que la arrojan hacia la garganta con un movimiento brusco de la cabeza. Si bien tanto las especies de campo abierto como las de bosque son omnívoras, las especies que se especializan en alimentarse de frutas generalmente se encuentran en los bosques, mientras que las especies más carnívoras se encuentran en campo abierto. Las especies de cálaos que habitan en los bosques se consideran importantes dispersores de semillas. Algunas especies de cálaos (p. ej., cálao de varios colores de Malabar) incluso tienen una gran preferencia por los frutos del árbol de la estricnina (Strychnos nux-vomica), que contienen el potente veneno estricnina.

Algunos cálaos defienden un territorio fijo. La territorialidad está relacionada con la dieta; las fuentes de fruta a menudo se distribuyen en parches y requieren viajes de larga distancia para encontrarlas. Así, las especies que se especializan en frutas son menos territoriales.

Reproducción

Male hornbill transfiere una higuera a la hembra.

Male black-casqued hornbill ()Ceratogymna atrata) en exposición en el Museo de Osteología.

Los cálaos generalmente forman parejas monógamas, aunque algunas especies participan en la reproducción cooperativa. La hembra pone hasta seis huevos blancos en agujeros o grietas existentes, ya sea en árboles o rocas. Las cavidades suelen ser naturales, pero algunas especies pueden anidar en nidos abandonados de pájaros carpinteros y barbudos. Los sitios de anidación pueden ser utilizados en temporadas de reproducción consecutivas por la misma pareja. Antes de la incubación, las hembras de todas las Bucerotinae, a veces asistidas por el macho, comienzan a cerrar la entrada a la cavidad del nido con una pared hecha de barro, excrementos y pulpa de fruta. Cuando la hembra está lista para poner sus huevos, la entrada es lo suficientemente grande como para que entre al nido y, una vez que lo ha hecho, la abertura restante también está casi sellada. Solo hay una abertura estrecha, lo suficientemente grande para que el macho transfiera comida a la madre y, finalmente, a los polluelos. La función de este comportamiento aparentemente está relacionada con la protección del sitio de anidación de los cálaos rivales. El sellado se puede realizar en pocas horas; como máximo tarda unos días. Después de sellar el nido, el cálao tarda otros cinco días en poner el primer huevo. El tamaño de puesta varía desde uno o dos huevos en las especies más grandes hasta ocho huevos en las especies más pequeñas. Durante el período de incubación la hembra sufre una muda completa y simultánea. Se ha sugerido que la oscuridad de la cavidad desencadena una hormona involucrada en la muda. Las hembras y los machos no reproductores pasan por una muda secuencial. Cuando los polluelos y la hembra son demasiado grandes para caber en el nido, la madre rompe el nido y ambos padres alimentan a los polluelos. En algunas especies la madre reconstruye la pared, mientras que en otras los polluelos reconstruyen la pared sin ayuda. Los cálaos terrestres no adoptan este comportamiento, pero anidan en cavidades convencionales.

Asociaciones con otras especies

Varios cálaos tienen asociaciones con otras especies animales. Por ejemplo, algunas especies de cálaos en África tienen una relación mutualista con las mangostas enanas, se alimentan juntas y se advierten mutuamente de las aves rapaces cercanas y otros depredadores. Otras relaciones son comensales, por ejemplo, seguir monos u otros animales y comerse los insectos que arrojan.

Taxonomía

El cocinero rojo generalmente incluye varios taxones a nivel de especies

El cuerno gris indio es un pájaro gris y nativo del subcontinente indio. Así son otros miembros del género Ocyceros.

Todos los miembros de Antracoceros, como estos cuernos de Palawan, tienen un plumaje perforado

El cuernobill de cola única larga se coloca comúnmente en su propio género, aunque algún lugar en él Buceros

Como todos Bycanistes, el hornbill blanco y negro tiene plumaje perforado y un pico aburrido. Se encuentra en hábitats arbolados en África.

Knobbed Hornbill, Aceros cassidix, principios del siglo XIX, Indonesia

Hornbill de tierra meridional (la garganta azul indica hembra) a punto de tragar un saltamontes

La familia Bucerotidae fue introducida (como Buceronia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. Hay dos subfamilias: Bucorvinae contiene los dos cálaos terrestres en un solo género, y Bucerotinae contiene todos los demás taxones. Tradicionalmente se incluyen en el orden Coraciiformes (que incluye también martines pescadores, carracas, abubillas y abejarucos). Sin embargo, en la taxonomía de Sibley-Ahlquist, los cálaos se separan de los Coraciiformes en un orden propio, Bucerotiformes, con las subfamilias elevadas al nivel de familia. Dado que están casi tan distantes de las carracas, martines pescadores y aliados como los trogones, la disposición elegida es más una cuestión de gusto personal que cualquier práctica taxonómica bien establecida. Todo lo que se puede decir con certeza razonable es que colocar los cálaos fuera de los Coraciiformes y los trogones dentro sería incorrecto.

Los datos genéticos sugieren que los cálaos de tierra y Bycanistes forman un clado fuera del resto del linaje de los cálaos. Se cree que representan un linaje africano temprano, mientras que el resto de Bucerotiformes evolucionó en Asia. Sin embargo, otro estudio afirma que los cálaos terrestres divergieron primero, seguidos por Tockus. Dentro de Tockus, se han identificado dos clados según la genética y los tipos vocales: 'silbidos' y 'cloqueadores'. Los 'cloqueadores' se han colocado en un género separado, Lophoceros.

Bycanistes pertenece a un clado de especies mayoritariamente africanas que también incluye Ceratogymna y Tropicranus. Otro miembro de este clado es el cálao enano negro. El cálao enano negro se clasifica típicamente en el género Tockus pero, en este estudio, es una especie hermana del cálao de cresta blanca. Si estas dos especies se clasifican como congéneres, Tropicranus se convierte en un sinónimo menor de Horizocerus, ya que ese era uno de los antiguos nombres usados para el cálao enano negro. Este clado también incluye una especie del sudeste asiático, el cálao de corona blanca.

En cuanto a las otras especies de cálaos asiáticos, Buceros y Rhinoplax son parientes más cercanos entre sí, Anorrhinus es parte de una clado que tiene Ocyceros y Anthracoceros como taxones hermanos, y Aceros, Rhyticeros y Penelopides forman otro clado. Sin embargo, según este estudio, Aceros es polifilético; el cálao de cabeza rufa, el cálao retorcido y el cálao arrugado forman un clado con el cálao de Sulawesi y, a su vez, están más estrechamente relacionados con Penelopides. Estas cuatro especies se han clasificado en un género separado, Rhabdotorrhinus. De manera similar, el cálao nudoso está más estrechamente relacionado con Rhyticeros, dejando al cálao de cuello rufo como el único miembro del género Aceros.

Lista de especies en orden taxonómico

Esta es una lista de especies de cálaos existentes, presentadas en orden taxonómico. La familia contiene 15 géneros y 59 especies.

Imagen	Genus	Especies vivientes
	Tockus Lección, 1830	Red-billed hornbill group Botella roja occidental ()Tockus kempi) Hornbill dorado rojo del norte ()Tockus erythrorhynchus) Hornbill de color rojo tanzano ()Tockus ruahae) Hornbill rojo del sur ()Tockus rufirostris) Hornbill rojo de Damara ()Tockus damarensis) El cocinero de MonteiroTockus monteiri) Von der Decken's HornbillTockus deckeni) El cocinero de Jackson ()Tockus jacksoni) Hornbill de color amarillo meridional ()Tockus leucomelas) Hornbill de color amarillo oriental ()Tockus flavirostris)
	Lophoceros Hemprich " Ehrenberg, 1833	El cocinero de BradfieldLophoceros bradfieldi) Hornbill coronado ()Lophoceros alboterminatus) Botella enana roja ()Lophoceros camurus) El cocinero de Hemprich ()Lophoceros hemprichii) Hornbill africanoLophoceros fasciatus) Hornbill gris africanoLophoceros nasutus) Hornbill dorado ()Lophoceros pallidirostris)
	Horizocerus Oberholser, 1899	Hornbill de color blanco ()Horizocerus albocristatus) Hornbill enano negroHorizocerus hartlaubi)
	Berenicornis Bonaparte, 1850	Hornbill de propiedad blanca ()Berenicornis comatus)
	Bycanistes Cabanis " Heine, 1860	Hornbill ()Bycanistes fistulator) Trompeta caliente ()Bycanistes bucinator) Hornbill de altura blanca ()Bycanistes albotibialis) Hornbill dorado. ()Bycanistes cylindricus) Hornbill blanco y negro ()Bycanistes subcylindricus) Hornbill plateado ()Bycanistes brevis)
	Ceratogymna Bonaparte, 1854	Black-casqued wattled hornbill ()Ceratogymna atrata) Hornbill amarillo-cascado ()Ceratogymna elata)
	Buceros Linneo, 1758	Rhinoceros hornbill ()Buceros rinocerontes) Gran Hornbill ()Buceros bicornis) Hornbill rústicoBuceros hydrocorax)
	Rhinoplax Gloger, 1841	Helmeted hornbill ()Vigilia de Rhinoplax)
	Anorrhinus L. Reichenbach, 1849	El cuerno de Tickell ()Anorrhinus tickelli) Hornbill marrón de AustenAnorrhinus austeni) Bufón de mierda ()Anorrhinus galeritus)
	Ocyceros Hume, 1873	Hornbill gris de Sri LankaOcyceros gingalensis) Hornbill gris malabarOcyceros griseus) Hornbill indio grisOcyceros biostris)
	Antracoceros L. Reichenbach, 1849	Palawan hornbill ()Anthracoceros marchei) Oriental pied hornbill ()Anthracoceros albirostris) Hornbill tardío MalabarAntracoceros coronatus) Sulu hornbillAnthracoceros montani) Hornbill negro ()Anthracoceros malayanus)
	Aceros Hodgson, 1829	Rufous-necked hornbill ()Aceros nipalensis)
	Rhabdotorrhinus AB Meyer & Wiglesworth, 1895	Bola de cabeza rústica ()Rhabdotorrhinus waldeni) Botín rojo ()Rhabdotorrhinus leucocephalus) Sulawesi hornbill ()Rhabdotorrhinus exarhatus) Hornbill arrugado ()Rhabdotorrhinus corrugatus)
	Penelopides L. Reichenbach, 1849	Hornbill de LuzónPenelopides manillae) Mindoro Hornbill ()Penelopides mindorensis) Mindanao hornbill ()Penelopides affinis) Samar Hornbill ()Penelopides samarensis) Visayan Hornbill ()Penelopides panini)
	Rhyticeros L. Reichenbach, 1849	Papuan hornbill ()Rhyticeros plicatus) Narcondam hornbill ()Rhyticeros narcondami) Hornbill picado ()Rhyticeros subruficollis) Hornbill coronado ()Rhyticeros undulatus) Sumba hornbill ()Rhyticeros everetti) Knobbed hornbill ()Rhyticeros cassidix)

Registro fósil

• Bucorvus brailloni – Mioceno tardío (Marruecos)
• Euroceros bulgaricus – Mioceno tardío (Bulgaria)
• Tockus - Mioceno temprano (Uganda)

Algunos científicos creen que el árbol evolutivo del cálao se extendió desde el microcontinente indio después de Gondwana, antes de que India se fusionara con Asia.

Importancia cultural

La mayoría de las especies' los cascos son muy ligeros y contienen mucho espacio aéreo. Sin embargo, el cálao con casco tiene un casco sólido hecho de un material llamado marfil de cálao, que es muy apreciado como material para tallar en China y Japón. Fue utilizado como medio para el arte de netsuke. También se utiliza con fines de caza en lugares como la India. El pueblo Iban de Borneo considera al cálao rinoceronte (conocido como Kenyalang) como el rey de las aves mundanas, que actúa como intermediario entre el hombre y Dios. Sin embargo, en realidad, el cálao de yelmo (Buceros vigil) llamado Tajai es el rey real de las aves mundanas, tiene el tamaño corporal más grande y un casco sólido con su llegada a cualquier higuera siempre causará otros. pájaros, incluido el cálao rinoceronte y otros animales en los árboles para volar y dejar que se alimente. Los Iban creen que el cálao coronado (Undan) es la guía de las almas muertas hacia el mundo inferior.

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  El bravo es uno de los más amenazados.

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  A principios del siglo XIX dibujo del cuerno de Rhinoceros (Buceros rinocerontes), Indonesia.

Estado y conservación

Ninguna de las especies africanas de cálaos está seriamente amenazada, pero muchos cálaos asiáticos están amenazados por la caza y la pérdida de hábitat, ya que tienden a requerir bosques primarios. Entre estas especies amenazadas, solo el cálao de bolsa simple y el cálao de cuello rufo se encuentran en el continente asiático; todos los demás son insulares en su distribución. Solo en Filipinas, una especie (el cálao de Palawan) es vulnerable y dos especies (los cálaos de Mindoro y Visayan) están en peligro. Dos de los tres cálaos en peligro crítico, el cálao de cabeza rufa y el cálao de Sulu, también están restringidos a Filipinas. Esta última especie es una de las aves más raras del mundo, con solo 20 parejas reproductoras o 40 individuos maduros, y se enfrenta a una extinción inminente. El cálao de Ticao, una subespecie del cálao de Visayan, probablemente ya se haya extinguido. La otra especie en peligro crítico, el cálao de yelmo, está amenazada por la caza descontrolada y el comercio de marfil de cálao.

En la cultura popular

Un cálao llamado Zazu es el consejero del rey y uno de los personajes de la franquicia El Rey León, con la voz de Rowan Atkinson en la versión animada de 1994 y John Oliver en la acción en vivo de 2019. versión.

Hornbill se utilizó como mascota oficial de uno de los partidos políticos de Malasia, el Partido de Acción Democrática.

El cálao rinoceronte es el animal oficial del estado de Sarawak, un estado de Malasia ubicado en Borneo.

El gran cálao, miembro de la familia de los cálaos, es el ave oficial del estado de Kerala, un estado indio. El cálao está muy amenazado.