Cainismo

El Cainismo (atribuido por el ecologista del comportamiento Doug Mock a Barbara M. Braun) es el asesinato de un infante por parte de sus parientes cercanos (hermanos completos o medio hermanos). Puede ocurrir directamente entre hermanos o ser mediado por los padres, y está impulsado por los beneficios directos de aptitud para el perpetrador y, a veces, para sus padres. El siblicidio se ha observado principalmente, pero no solo, en aves. (La palabra también se usa como término unificador para fratricidio y sororicidio en la especie humana; a diferencia de estos términos más específicos, deja sin especificar el sexo de la víctima).

La conducta siblícida puede ser obligatoria o facultativa. Cainismo obligado es cuando un hermano casi siempre termina siendo asesinado. Cainismo facultativo significa que el siblicidio puede ocurrir o no, según las condiciones ambientales. En las aves, el comportamiento obligatorio siblicida da como resultado que el pollito mayor mate a los otros pollitos. En los animales siblicidas facultativos, las peleas son frecuentes, pero no siempre conducen a la muerte de un hermano; este tipo de comportamiento a menudo existe en patrones para diferentes especies. Por ejemplo, en el piquero de patas azules, un compañero de nido puede golpear a un hermano solo una vez al día durante un par de semanas y luego atacarlo al azar, lo que lleva a su muerte. Más pájaros son facultativamente siblicidas que siblicidas obligatorios.Quizás esto se deba a que el siblicidio requiere una gran cantidad de energía y no siempre es ventajoso.

El siblicidio generalmente solo ocurre cuando los recursos, específicamente las fuentes de alimentos, son escasos. El siblicidio es ventajoso para la descendencia sobreviviente porque ahora han eliminado la mayor parte o la totalidad de su competencia. También es algo ventajoso para los padres porque la descendencia sobreviviente probablemente tenga los genes más fuertes y, por lo tanto, probablemente tenga la mayor aptitud.

Algunos padres fomentan el siblicidio, mientras que otros lo previenen. Si los recursos son escasos, los padres pueden alentar el siblicidio porque de todos modos solo sobrevivirá una descendencia, por lo que quieren que sobreviva la descendencia más fuerte. Al permitir que las crías se maten entre sí, los padres ahorran tiempo y energía que se desperdiciarían en alimentar a las crías que probablemente no sobrevivirían de todos modos.

Modelos

Originalmente propuesta por Dorward (1962), la hipótesis del huevo seguro (IEH, por sus siglas en inglés) se ha convertido rápidamente en la explicación más ampliamente apoyada para el siblicida aviar, así como para la sobreproducción de huevos en aves siblicidas. El IEH establece que los huevos adicionales producidos por los padres sirven como una "póliza de seguro" en caso de que falle el primer huevo (o no eclosionó o el pollito murió poco después de la eclosión). Cuando ambos huevos eclosionan con éxito, el segundo pollito, o pollito B, se conoce como descendencia marginal; dicho de otro modo, es marginal en el sentido de que puede sumar o restar del éxito evolutivo de los miembros de su familia. Puede aumentar el éxito reproductivo y evolutivo de dos maneras principales. En primer lugar, representa una unidad extra de éxito parental si sobrevive junto con sus hermanos.

En el contexto de la teoría de la aptitud inclusiva de Hamilton, el polluelo marginal aumenta el número total de descendientes producidos con éxito por el padre y, por lo tanto, se suma al acervo genético que el pájaro padre pasa a la siguiente generación. En segundo lugar, puede servir como reemplazo para cualquiera de sus hermanos que no eclosionen o mueran prematuramente.

La aptitud inclusiva se define como el éxito reproductivo individual de un animal, más los efectos positivos y/o negativos que el animal tiene sobre el éxito reproductivo de su hermano, multiplicado por el grado de parentesco del animal. En los casos de siblicidio, la víctima suele ser el hermano menor. El valor reproductivo de este hermano se puede medir por cuánto mejora o resta valor al éxito de otros hermanos, por lo tanto, este individuo se considera marginal. El hermano marginal puede actuar como un elemento adicional del éxito de los padres si él, al igual que sus hermanos, sobrevive. Si un hermano mayor muere inesperadamente, el hermano marginal está ahí para tomar su lugar; esto actúa como un seguro contra la muerte de otro hermano, que depende de la probabilidad de que muera el hermano mayor.

El conflicto entre padres e hijos es una teoría que establece que los hijos pueden tomar medidas para mejorar su propio estado físico mientras disminuyen el estado físico de sus padres y que los padres pueden aumentar su propio estado físico y al mismo tiempo disminuir el estado físico de sus hijos. Esta es una de las fuerzas impulsoras del siblicidio porque aumenta la aptitud de la descendencia al disminuir la cantidad de competencia que tienen. Los padres pueden desalentar o aceptar el siblicidio dependiendo de si aumenta la probabilidad de que su descendencia sobreviva para reproducirse.

Representación matemática

El costo y el efecto que tiene el siblicidio en el éxito reproductivo de una cría se puede descomponer en una ecuación algebraica. es el nivel de inversión parental en toda la cría, con un valor máximo absoluto MH(0 ≤M ≤M"H)". Un padre que invierte unidades de inversión parental (PI) en su cría actual puede esperar un futuro éxito reproductivo dado por

si M ≤ 0

f(M)= { fH[1-(M/MH)^θ ] si<img src="https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/26eb328481a93cb43cdc23fd6f50dbe438050717" alt="{ estilo de visualización 0 <M

si MH≤M,

es el éxito reproductivo futuro de los padres, si no hace ningún intento reproductivo. El parámetro determina la relación entre la inversión de los padres y el costo de reproducción. La ecuación indica que a medida que aumenta, el futuro éxito reproductivo de los padres disminuye.

La probabilidad p(m) de que un pollito se una a la población reproductora después de recibir M unidades de PI es

si

si m ≤ mv

Ejemplos

En pájaros

Las garcillas bueyeras, Bubulcus ibis, muestran una eclosión asíncrona y una carga de andrógenos en los dos primeros huevos de su nidada normal de tres huevos. Esto da como resultado que los pollitos mayores sean más agresivos y tengan una ventaja inicial en el desarrollo. Si la comida escasea, el tercer polluelo a menudo muere o es asesinado por los hermanos mayores y, por lo tanto, el esfuerzo de los padres se distribuye entre los pollitos restantes, que por lo tanto tienen más probabilidades de sobrevivir para reproducirse. Es posible que el "exceso" de huevos adicional se deba a explotar la posibilidad de una elevada abundancia de alimentos (como se ve en el piquero de patas azules, Sula nebouxii) o debido a la posibilidad de esterilidad en un huevo. Así lo sugieren los estudios sobre el grackle común, Quiscalus quiscula y el piquero enmascarado, Sula dactylatra.

La teoría de la selección de parentesco puede verse como una respuesta altruista mediada genéticamente dentro de individuos estrechamente emparentados, en la que la idoneidad conferida por el altruista al receptor supera el costo para sí mismo o para el grupo de hermanos/padres. El hecho de que ocurra tal sacrificio indica una tendencia evolutiva en algunos taxones hacia una mejor transmisión vertical de genes en las familias o un mayor porcentaje de la unidad para alcanzar una edad reproductiva en un entorno de recursos limitados.

Los piqueros enmascarados y de Nazca, estrechamente relacionados, son especies obligatoriamente siblícidas, mientras que el piquero de patas azules es una especie facultativamente siblícida. En una especie facultativamente siblícida, la agresión ocurre entre hermanos, pero no siempre es letal, mientras que en una especie obligatoriamente siblícida, la agresión entre hermanos siempre conduce a la muerte de uno de los descendientes. Las tres especies tienen un tamaño promedio de cría de dos huevos, que se ponen con aproximadamente cuatro días de diferencia.En los días previos a la eclosión del segundo huevo, el pollito primogénito, conocido como pollito mayor o pollito A, disfruta de un período de crecimiento y desarrollo durante el cual tiene pleno acceso a los recursos proporcionados por el ave progenitora. Por lo tanto, cuando nace el pollito junior (pollito B), existe una disparidad significativa en tamaño y fuerza entre él y su hermano mayor.

En estas tres especies de piqueros, el orden de eclosión indica la jerarquía de los polluelos en el nido. El pollito A es dominante sobre el pollito B, que a su vez es dominante sobre el pollito C, etc. (cuando hay más de dos pollitos por cría). Los piqueros enmascarados y los piqueros de Nazca dominantes siempre comienzan a picotear a sus hermanos menores tan pronto como nacen; además, suponiendo que esté sano, el pollito A generalmente picotea a su hermano menor hasta matarlo o lo empuja fuera del nido raspando dentro de los dos primeros días que el pollito junior está vivo. Los piqueros de patas azules también expresan su dominio picoteando a su hermano menor. Sin embargo, a diferencia de los piqueros enmascarados y de Nazca, estrictamente siblicidas, su comportamiento no siempre es letal.Un estudio de Lougheed y Anderson (1999) revela que los piqueros de patas azules solo matan a sus hermanos en épocas de escasez de alimentos. Además, incluso cuando se matan pollitos jóvenes, no sucede de inmediato. Según Anderson, la edad promedio de muerte del pollito menor en una cría de piqueros enmascarados es de 1,8 días, mientras que la edad promedio de muerte del polluelo menor en una cría de piqueros de patas azules puede llegar a los 18 días.La diferencia en la edad de muerte del polluelo junior en cada especie de piquero es indicativa del tipo de siblicidio que practica la especie. Los piqueros de patas azules facultativamente siblicidas solo matan a sus compañeros de nido cuando es necesario. Obligadamente enmascarados siblicidas y piqueros de Nazca matan a su hermano sin importar si los recursos son abundantes o no; en otras palabras, el comportamiento sibicida ocurre independientemente de los factores ambientales.

Los piqueros de patas azules tienen menos probabilidades de cometer siblicidio y, si lo hacen, lo cometen más tarde después de la eclosión que los piqueros enmascarados. En un estudio, los polluelos de piqueros de patas azules y enmascarados se cambiaron para ver si las tasas de siblicidio se verían afectadas por los padres adoptivos. Resulta que los piqueros enmascarados que fueron puestos bajo el cuidado de los padres piqueros de patas azules cometieron siblicidios con menos frecuencia de lo normal. De manera similar, los polluelos de piqueros de patas azules colocados con los padres de piqueros enmascarados cometieron siblicidio con más frecuencia de lo normal, lo que indica que la intervención de los padres también afecta el comportamiento de la descendencia.

En otro experimento que probó el efecto de una cría sincrónica sobre el siblicidio, se crearon tres grupos: uno en el que todos los huevos eran sincrónicos, otro en el que los huevos eclosionaban de forma asincrónica y otro en el que se exageraba la eclosión asincrónica. Se encontró que la cría sincrónica peleó más, tenía menos probabilidades de sobrevivir que el grupo de control y resultó en una menor eficiencia parental. La cría asincrónica exagerada también tuvo una tasa de supervivencia más baja que la cría de control y obligó a los padres a traer más comida al nido cada día, aunque no sobrevivieron tantas crías.

En otros animales

Siblicide (reducción de cría) en hienas manchadas (Crocuta crocuta) dio como resultado que los campeones lograran una tasa de crecimiento a largo plazo similar a la de los monos y, por lo tanto, aumentaron significativamente su supervivencia esperada. La incidencia de siblicidio aumentó a medida que disminuyó la tasa de crecimiento promedio de la cohorte. Cuando ambos cachorros estaban vivos, el aporte materno total en las camadas siblicidas fue significativamente menor que en las camadas no siblicidas.Una vez que ha ocurrido el siblicidio, las tasas de crecimiento de los sobrevivientes del siblicidio aumentaron sustancialmente, lo que indica que las madres no reducen su contribución materna después de que ha ocurrido el siblicidio. Además, el siblicidio facultativo puede evolucionar cuando los beneficios de aptitud obtenidos después de la eliminación de un hermano por parte de la descendencia dominante exceden los costos adquiridos en términos de disminución de la aptitud inclusiva de ese hermano a partir de la muerte de su hermano.

Algunos mamíferos a veces cometen siblicidio con el fin de obtener una mayor parte del cuidado de los padres. En las hienas manchadas, los cachorros del mismo sexo exhiben siblicidios con más frecuencia que los gemelos macho-hembra. Las proporciones de sexo pueden manipularse de esta manera y el estado dominante de una hembra y la transmisión de genes pueden garantizarse a través de un hijo o hija que hereda esto únicamente, recibiendo mucho más cuidado de los padres y una menor competencia sexual.

La "supervivencia siblicida del más apto" también se exhibe en las avispas parásitas, que ponen múltiples huevos en un huésped, después de lo cual la larva más fuerte mata a su hermano rival. Otro ejemplo es cuando las larvas de manto de luto comen huevos no eclosionados.

En los tiburones tigre de arena, el primer embrión que eclosiona de su cápsula de huevo mata y consume a sus hermanos menores mientras aún están en el útero.

Inhumanos

El siblicidio también se puede ver en humanos en forma de gemelos en el útero de la madre. Un gemelo puede llegar a tener un peso promedio, mientras que el otro tiene un peso inferior al normal. Este es el resultado de que un gemelo toma más nutrientes de la madre que el otro gemelo. En casos de gemelos idénticos, pueden incluso tener el síndrome de transfusión de gemelo a gemelo (TTTS). Esto significa que los gemelos comparten la misma placenta y la sangre y los nutrientes pueden moverse entre los gemelos. Los gemelos también pueden estar sufriendo de restricción del crecimiento intrauterino (RCIU), lo que significa que no hay suficiente espacio para que crezcan ambos gemelos. Todos estos factores pueden limitar el crecimiento de uno de los gemelos mientras promueven el crecimiento del otro. Si bien es posible que uno de los gemelos no muera debido a estos factores, es muy posible que su salud se vea comprometida y provoque complicaciones después del nacimiento.

El siblicidio en humanos también puede manifestarse en forma de asesinato. Hubo una proporción significativamente mayor de muertes accidentales en medios hermanos, hermanastros y cuñados que en hermanos completos. Este tipo de asesinato (siblicidio) es más raro que otros tipos de asesinatos. La relación genética puede ser un moderador importante del conflicto y el homicidio entre los miembros de la familia, incluidos los hermanos. Es menos probable que los hermanos maten a un hermano completo porque eso sería una disminución en su propio estado físico. El costo de matar a un hermano es mucho más alto que los costos de salud asociados con la muerte de un cuñado porque el asesino no perdería el 50% de sus genes. Se descubrió que el siblicidio era más común en la edad adulta temprana y media en comparación con la adolescencia.Sin embargo, todavía existe una tendencia a que el asesino sea la parte más joven cuando la víctima y el asesino eran del mismo sexo. Es más probable que el individuo mayor sea el asesino si el incidente ocurriera a una edad más temprana.