Cactus

Un cactus es un miembro de la familia de plantas Cactaceae, una familia que comprende alrededor de 127 géneros con unas 1750 especies conocidas del orden Caryophyllales. La palabra cactus deriva, a través del latín, de la palabra griega antigua κάκτος (káktos), un nombre usado originalmente por Teofrasto para una planta espinosa cuya identidad ahora no es segura.Los cactus se presentan en una amplia gama de formas y tamaños. Aunque algunas especies viven en ambientes bastante húmedos, la mayoría de los cactus viven en hábitats sujetos a al menos algo de sequía. Muchos viven en ambientes extremadamente secos, encontrándose incluso en el desierto de Atacama, uno de los lugares más secos de la Tierra. Debido a esto, los cactus muestran muchas adaptaciones para conservar agua. Por ejemplo, casi todos los cactus son suculentas, lo que significa que tienen partes carnosas y engrosadas adaptadas para almacenar agua. A diferencia de muchas otras plantas suculentas, el tallo es la única parte de la mayoría de los cactus donde tiene lugar este proceso vital. La mayoría de las especies de cactus han perdido las hojas verdaderas, conservando solo las espinas, que son hojas muy modificadas. Además de defenderse de los herbívoros, las espinas ayudan a prevenir la pérdida de agua al reducir el flujo de aire cerca del cactus y proporcionar algo de sombra. En ausencia de hojas verdaderas, cactus s tallos agrandados llevan a cabo la fotosíntesis. Los cactus son nativos de las Américas, desde la Patagonia en el sur hasta partes del oeste de Canadá en el norte, a excepción deRhipsalis baccifera, que también crece en África y Sri Lanka.

Las espinas de cactus se producen a partir de estructuras especializadas llamadas areolas, una especie de rama muy reducida. Las areolas son una característica de identificación de los cactus. Además de las espinas, las areolas dan lugar a flores, que suelen ser tubulares y multipétalas. Muchos cactus tienen temporadas de crecimiento cortas y latencias prolongadas y pueden reaccionar rápidamente a cualquier lluvia, ayudados por un sistema de raíces extenso pero relativamente poco profundo que absorbe rápidamente el agua que llega a la superficie del suelo. Los tallos de los cactos suelen tener nervaduras o estrías, lo que les permite expandirse y contraerse fácilmente para una rápida absorción de agua después de la lluvia, seguida de una retención durante largos períodos de sequía. Al igual que otras plantas suculentas, la mayoría de los cactus emplean un mecanismo especial llamado "metabolismo del ácido de las crasuláceas" (CAM) como parte de la fotosíntesis. transpiración, durante el cual el dióxido de carbono entra en la planta y el agua se escapa, no tiene lugar durante el día al mismo tiempo que la fotosíntesis, sino que se produce durante la noche. La planta almacena el dióxido de carbono que absorbe como ácido málico, reteniéndolo hasta que vuelve la luz del día y solo entonces usándolo en la fotosíntesis. Debido a que la transpiración tiene lugar durante las horas nocturnas más frías y húmedas, la pérdida de agua se reduce significativamente.

Muchos cactus más pequeños tienen tallos en forma de globo, que combinan el mayor volumen posible de almacenamiento de agua con la menor superficie posible de pérdida de agua por transpiración. El cactus independiente más alto es Pachycereus pringlei, con una altura máxima registrada de 19,2 m (63 pies), y el más pequeño es Blossfeldia liliputiana, de solo 1 cm (0,4 pulgadas) de diámetro en la madurez. Se dice que un saguaro (Carnegiea gigantea) completamente desarrollado puede absorber hasta 200 galones estadounidenses (760 l; 170 imp gal) de agua durante una tormenta. Algunas especies difieren significativamente en apariencia de la mayoría de la familia. Al menos superficialmente, las plantas de los géneros Leuenbergeria, Rhodocactusy Pereskia se asemejan a otros árboles y arbustos que crecen a su alrededor. Tienen hojas persistentes y, cuando son más viejas, tallos cubiertos de corteza. Sus areolas los identifican como cactus y, a pesar de su apariencia, también tienen muchas adaptaciones para la conservación del agua. Leuenbergeria se considera cercana a la especie ancestral de la que evolucionaron todos los cactus. En las regiones tropicales, otros cactus crecen como plantas trepadoras y epífitas (plantas que crecen en los árboles). Sus tallos son típicamente aplanados, casi en apariencia de hojas, con pocas espinas o incluso sin ellas, como el conocido cactus de Navidad o cactus de Acción de Gracias (del género Schlumbergera).

Los cactus tienen una variedad de usos: muchas especies se utilizan como plantas ornamentales, otras se cultivan como forraje o forraje y otras como alimento (especialmente su fruto). La cochinilla es el producto de un insecto que vive en algunos cactus.

Muchas plantas suculentas tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo, como algunas Euphorbiaceae (euphorbias), también son suculentas de tallo espinoso y, por eso, a veces se las denomina incorrectamente "cactus".

Morfología

Las 1500 a 1800 especies de cactus caen principalmente en uno de dos grupos de "cactus centrales": opuntias (subfamilia Opuntioideae) y "cactoides" (subfamilia Cactoideae). La mayoría de los miembros de estos dos grupos son fácilmente reconocibles como cactus. Tienen tallos carnosos y suculentos que son los principales órganos de la fotosíntesis. Tienen hojas ausentes, pequeñas o transitorias. Tienen flores con ovarios que se encuentran debajo de los sépalos y pétalos, a menudo profundamente hundidos en un receptáculo carnoso (la parte del tallo de donde crecen las partes de la flor). Todos los cactus tienen areolas, brotes cortos altamente especializados con entrenudos extremadamente cortos que producen espinas, brotes normales y flores.

Los cactus restantes se dividen en solo dos grupos: tres géneros arbóreos, Leuenbergeria, Pereskia y Rhodocactus (todos ubicados anteriormente en Pereskia), y Maihuenia, mucho más pequeño. Estos dos grupos son bastante diferentes de otros cactus,lo que significa que cualquier descripción de los cactus como un todo debe hacer con frecuencia excepciones para ellos. Las especies de los primeros tres géneros se parecen superficialmente a otros árboles de bosques tropicales. Cuando maduran, tienen tallos leñosos que pueden cubrirse con corteza y hojas de larga duración que proporcionan el principal medio de fotosíntesis. Sus flores pueden tener ovarios superiores (es decir, por encima de los puntos de unión de los sépalos y pétalos) y areolas que producen más hojas. Las dos especies de Maihuenia tienen tallos suculentos pero no fotosintéticos y hojas suculentas prominentes.

Hábito de crecimiento

Los cactus muestran una amplia variedad de hábitos de crecimiento, que son difíciles de dividir en categorías claras y simples.cactus arborescentes

Los cactus pueden tener forma de árbol (arborescentes), lo que significa que normalmente tienen un solo tronco más o menos leñoso rematado por varias o muchas ramas. En los géneros Leuenbergeria, Pereskia y Rhodocactus, las ramas están cubiertas de hojas, por lo que las especies de estos géneros pueden no ser reconocidas como cactus. En la mayoría de los otros cactos, las ramas son típicamente parecidas a cactos, sin hojas ni corteza y cubiertas con espinas, como en Pachycereus pringlei o las opuntias más grandes. Algunos cactus pueden llegar a tener el tamaño de un árbol pero sin ramas, como los ejemplares más grandes de Echinocactus platyacanthus. Los cactus también pueden describirse como arbustivos, con varios tallos que salen del suelo o de ramas muy bajas, como enStenocereus thurberi.cactus columnares

Los cactus más pequeños pueden describirse como columnares. Se componen de tallos erectos, de forma cilíndrica, ramificados o no, sin una división muy clara en tronco y ramas. El límite entre las formas columnares y las formas arbóreas o arbustivas es difícil de definir. Los especímenes más pequeños y más jóvenes de Cephalocereus senilis, por ejemplo, son columnares, mientras que los especímenes más viejos y más grandes pueden convertirse en árboles. En algunos casos, las "columnas" pueden ser horizontales en lugar de verticales. Por lo tanto, Stenocereus eruca puede describirse como columnar a pesar de que tiene tallos que crecen a lo largo del suelo, enraizando a intervalos.cactus globulares

Los cactus cuyos tallos son aún más pequeños pueden describirse como globulares (o globosos). Consisten en tallos más cortos y con forma de bola que los cactus columnares. Los cactus globulares pueden ser solitarios, como Ferocactus latispinus, o sus tallos pueden formar racimos que pueden crear grandes montículos. Todos o algunos tallos en un grupo pueden compartir una raíz común.Otras formas

Otros cactus tienen una apariencia bastante diferente. En las regiones tropicales, algunas crecen como trepadoras de bosques y epífitas. Sus tallos son típicamente aplanados y tienen una apariencia casi similar a una hoja, con pocas o incluso sin espinas. Los cactus trepadores pueden ser muy grandes; Se informó que un espécimen de Hylocereus tenía 100 metros (330 pies) de largo desde la raíz hasta el tallo más distante. Los cactus epífitos, como las especies de Rhipsalis o Schlumbergera, a menudo cuelgan hacia abajo, formando grupos densos donde crecen en árboles muy por encima del suelo.

Hábitos de crecimiento de los cactus.

• Hábito arborescente (Pereskia aculeata)
• Hábito arborescente alto (Pachycereus pringlei)
• Hábito columnar alto no ramificado (Cephalocereus)
• Hábito columnar agrupado más corto (Ferocactus pilosus)
• Hábito globular solitario (Ferocactus echidne)
• Hábito globular agrupado (especie Rebutia)
• Cacto epífito (Rhipsalis paradoxa)

Tallos

El tallo espinoso y sin hojas es el rasgo característico de la mayoría de los cactus (y de todos los que pertenecen a la subfamilia más grande, las Cactoideae). El tallo suele ser suculento, lo que significa que está adaptado para almacenar agua. La superficie del tallo puede ser lisa (como en algunas especies de Opuntia) o cubierta de protuberancias de diversa índole, a las que se suele llamar tubérculos. Estos varían desde pequeñas "protuberancias" hasta formas prominentes similares a pezones en el género Mammillaria y excrecencias casi como hojas en Ariocarpus.especies. El vástago también puede tener forma acanalada o acanalada. La prominencia de estas nervaduras depende de la cantidad de agua que almacena el tallo: cuando está lleno (hasta el 90% de la masa de un cactus puede ser agua), las nervaduras pueden ser casi invisibles en el tallo hinchado, mientras que cuando el cactus es corto de agua y los tallos se encogen, las nervaduras pueden ser muy visibles.

Los tallos de la mayoría de los cactus son de un tono verde, a menudo verde azulado o marrón. Dichos tallos contienen clorofila y pueden realizar la fotosíntesis; también tienen estomas (pequeñas estructuras que pueden abrirse y cerrarse para permitir el paso de gases). Los tallos de cactus a menudo son visiblemente cerosos.

Areolas

Las areolas son estructuras exclusivas de los cactus. Aunque son variables, suelen aparecer como áreas lanosas o peludas en los tallos de los que emergen las espinas. Las flores también se producen a partir de las areolas. En el género Leuenbergeria, que se cree similar al antepasado de todos los cactus, las areolas se encuentran en las axilas de las hojas (es decir, en el ángulo entre el tallo de la hoja y el tallo). En los cactus sin hojas, las areolas a menudo nacen en áreas elevadas del tallo donde habrían estado las bases de las hojas.

Las areolas son brotes o ramas altamente especializados y muy condensados. En un brote normal, los nudos con hojas o flores estarían separados por largos de tallo (entrenudos). En una areola, los nodos están tan juntos que forman una sola estructura. La areola puede ser circular, alargada en forma ovalada o incluso dividida en dos partes; las dos partes pueden estar visiblemente conectadas de alguna manera (p. ej., por un surco en el tallo) o aparecer completamente separadas (una areola dimórfica). La parte más cercana a la parte superior del tallo produce flores, la otra parte espinas. Las areolas a menudo tienen pelos multicelulares (tricomas) que le dan a la areola una apariencia peluda o lanosa, a veces de un color distinto, como amarillo o marrón.

En la mayoría de los cactus, las areolas producen nuevas espinas o flores solo durante unos años y luego se vuelven inactivas. Esto da como resultado un número relativamente fijo de espinas, y las flores se producen solo en los extremos de los tallos, que aún están creciendo y formando nuevas areolas. En Pereskia, un género cercano al antepasado de los cactus, las areolas permanecen activas durante mucho más tiempo; este es también el caso de Opuntia y Neoraimondia.

Hojas

La gran mayoría de los cactus no tienen hojas visibles; la fotosíntesis tiene lugar en los tallos (que pueden ser aplanados y con forma de hoja en algunas especies). Las excepciones ocurren en tres (taxonómicamente, cuatro) grupos de cactus. Todas las especies de Leuenbergeria, Pereskia y Rhodocactus son superficialmente como árboles o arbustos normales y tienen numerosas hojas con una nervadura central y una lámina aplanada (lámina) a cada lado. Este grupo es parafilético, formando dos clados taxonómicos. Muchos cactus del grupo Opuntia (subfamilia Opuntioideae) también tienen hojas visibles, que pueden ser duraderas (como en las especies de Pereskiopsis) o producirse solo durante la temporada de crecimiento y luego perderse (como en muchas especies de Opuntia).El pequeño género Maihuenia también depende de las hojas para la fotosíntesis. La estructura de las hojas varía algo entre estos grupos. Opuntioids y Maihuenia tienen hojas que parecen consistir solo en una nervadura central.

Incluso los cactus sin hojas fotosintéticas visibles suelen tener hojas muy pequeñas, de menos de 0,5 mm (0,02 pulgadas) de largo en aproximadamente la mitad de las especies estudiadas y casi siempre de menos de 1,5 mm (0,06 pulgadas) de largo. La función de tales hojas no puede ser la fotosíntesis; Se ha sugerido un papel en la producción de hormonas vegetales, como la auxina, y en la definición de las yemas axilares.

Espinas dorsales

Botánicamente, las "espinas" se distinguen de las "espinas": las espinas son hojas modificadas y las espinas son ramas modificadas. Los cactus producen espinas, siempre de las areolas, como se señaló anteriormente. Las espinas están presentes incluso en aquellos cactus con hojas, como Pereskia, Pereskiopsis y Maihuenia, por lo que claramente evolucionaron antes de la ausencia total de hojas. Algunos cactus solo tienen espinas cuando son jóvenes, posiblemente solo cuando son plántulas. Esto es particularmente cierto para los cactus que viven en los árboles, como Rhipsalis y Schlumbergera, pero también para algunos cactus que viven en el suelo, como Ariocarpus.

Las espinas de los cactos suelen ser útiles para la identificación, ya que varían mucho entre las especies en número, color, tamaño, forma y dureza, así como si todas las espinas producidas por una areola son similares o si son de tipos distintos. La mayoría de las espinas son rectas o, como mucho, ligeramente curvadas, y se describen como similares a pelos, cerdas, agujas o punzones, según su longitud y grosor. Algunos cactus tienen espinas aplanadas (por ejemplo, Sclerocactus papyracanthus). Otros cactus tienen espinas en forma de gancho. A veces, una o más espinas centrales están ganchudas, mientras que las espinas exteriores son rectas (p. ej., Mammillaria rekoi).

Además de las espinas de longitud normal, los miembros de la subfamilia Opuntioideae tienen espinas relativamente cortas, llamadas gloquidios, que tienen púas a lo largo y se desprenden fácilmente. Éstos penetran en la piel y son difíciles de eliminar debido a que son muy finos y se rompen con facilidad, provocando una irritación duradera.

Espinas de cactus

• Espinas variadas de un Ferocactus
• Espina central en forma de gancho (cf. Mammillaria rekoi)
• Espinas aplanadas inusuales de Sclerocactus papyracanthus
• Glóquidos de Opuntia microdasys

Raíces

La mayoría de los cactus que viven en el suelo solo tienen raíces finas, que se extienden alrededor de la base de la planta a distancias variables, cerca de la superficie. Algunos cactus tienen raíces primarias; en géneros como Ariocarpus, estos son considerablemente más grandes y de mayor volumen que el cuerpo. Las raíces primarias pueden ayudar a estabilizar los cactus columnares más grandes. Los cactus trepadores, rastreros y epífitos pueden tener solo raíces adventicias, producidas a lo largo de los tallos donde entran en contacto con un medio de enraizamiento.

Flores

Al igual que sus espinas, las flores de los cactus son variables. Por lo general, el ovario está rodeado por material derivado del tejido del tallo o receptáculo, formando una estructura llamada pericarpelo. El tejido derivado de los pétalos y sépalos continúa el pericarpelo, formando un tubo compuesto; el conjunto puede llamarse tubo floral, aunque estrictamente hablando, solo la parte más alejada de la base es de origen floral. El exterior de la estructura tubular a menudo tiene areolas que producen lana y espinas. Por lo general, el tubo también tiene pequeñas brácteas en forma de escamas, que gradualmente cambian a estructuras similares a sépalos y luego a pétalos, por lo que los sépalos y los pétalos no se pueden diferenciar claramente (y por lo tanto, a menudo se les llama "tépalos"). Algunos cactus producen tubos florales sin lana ni espinas (por ejemplo, Gymnocalycium)o completamente desprovisto de cualquier estructura externa (por ejemplo, Mammillaria). A diferencia de las flores de la mayoría de los otros cactus, las flores de Pereskia pueden nacer en racimos.

Las flores de cactus suelen tener muchos estambres, pero un solo estilo, que puede ramificarse al final en más de un estigma. Los estambres generalmente surgen de toda la superficie interna de la parte superior del tubo floral, aunque en algunos cactus, los estambres se producen en una o más "series" distintas en áreas más específicas del interior del tubo floral.

La flor en su conjunto suele ser radialmente simétrica (actinomorfa), pero puede ser bilateralmente simétrica (zigomorfa) en algunas especies. Los colores de las flores van desde el blanco hasta el amarillo y el rojo hasta el magenta.

Adaptaciones para la conservación del agua

Todos los cactus tienen algunas adaptaciones para promover el uso eficiente del agua. La mayoría de los cactus (opuntias y cactoids) se especializan en sobrevivir en ambientes cálidos y secos (es decir, son xerófitos), pero los primeros ancestros de los cactus modernos ya estaban adaptados a períodos de sequía intermitente. Un pequeño número de especies de cactus de las tribus Hylocereeae y Rhipsalideae se han adaptado a la vida como trepadoras o epífitas, a menudo en bosques tropicales, donde la conservación del agua es menos importante.

Hojas y espinas

La ausencia de hojas visibles es una de las características más llamativas de la mayoría de los cactus. Pereskia (que está cerca de la especie ancestral de la que evolucionaron todos los cactus) tiene hojas duraderas que, sin embargo, son gruesas y suculentas en muchas especies. Otras especies de cactus con hojas duraderas, como el opuntioide Pereskiopsis, también tienen hojas suculentas. Una cuestión clave en la retención de agua es la relación entre el área superficial y el volumen. La pérdida de agua es proporcional al área superficial, mientras que la cantidad de agua presente es proporcional al volumen. Las estructuras con una alta relación área superficial/volumen, como las hojas delgadas, necesariamente pierden agua a un ritmo mayor que las estructuras con una baja relación área/volumen, como los tallos engrosados.

Las espinas, que son hojas modificadas, están presentes incluso en los cactus con hojas verdaderas, lo que muestra que la evolución de las espinas precedió a la pérdida de hojas. Aunque las espinas tienen una alta relación área superficial/volumen, en la madurez contienen poca o nada de agua, ya que están compuestas de fibras formadas por células muertas. Las espinas brindan protección contra los herbívoros y el camuflaje en algunas especies, y ayudan en la conservación del agua de varias maneras. Atrapan el aire cerca de la superficie del cactus, creando una capa más húmeda que reduce la evaporación y la transpiración. Pueden proporcionar algo de sombra, lo que baja la temperatura de la superficie del cactus, reduciendo también la pérdida de agua. Cuando hay suficiente aire húmedo, como durante la niebla o la niebla de la mañana, las espinas pueden condensar la humedad, que luego gotea sobre el suelo y es absorbida por las raíces.

Tallos

La mayoría de los cactus son suculentas de tallo, es decir, plantas en las que el tallo es el principal órgano utilizado para almacenar agua. El agua puede formar hasta el 90% de la masa total de un cactus. Las formas de los tallos varían considerablemente entre los cactus. La forma cilíndrica de los cactus columnares y la forma esférica de los cactus globulares producen una baja relación área superficial/volumen, lo que reduce la pérdida de agua y minimiza los efectos de calentamiento de la luz solar. Los tallos acanalados o acanalados de muchos cactus permiten que el tallo se encoja durante los períodos de sequía y luego se hinche a medida que se llena de agua durante los períodos de disponibilidad. Se dice que un saguaro maduro (Carnegiea gigantea) puede absorber hasta 200 galones estadounidenses (760 l; 170 imp gal) de agua durante una tormenta.La capa exterior del tallo suele tener una cutícula resistente, reforzada con capas cerosas, que reducen la pérdida de agua. Estas capas son responsables del tinte grisáceo o azulado del color del tallo de muchos cactus.

Los tallos de la mayoría de los cactus tienen adaptaciones que les permiten realizar la fotosíntesis en ausencia de hojas. Esto se analiza más adelante en Metabolismo.

Raíces

Muchos cactus tienen raíces que se extienden ampliamente, pero solo penetran una distancia corta en el suelo. En un caso, un saguaro joven de solo 12 cm (4,7 pulgadas) de altura tenía un sistema de raíces con un diámetro de 2 m (7 pies), pero no más de 10 cm (4 pulgadas) de profundidad. Los cactus también pueden formar nuevas raíces rápidamente cuando llueve después de una sequía. La concentración de sales en las células de la raíz de los cactus es relativamente alta. Todas estas adaptaciones permiten que los cactus absorban agua rápidamente durante períodos de lluvia breve o ligera. Por lo tanto, según se informa, Ferocactus cylindraceus puede absorber una cantidad significativa de agua en 12 horas con tan solo 7 mm (0,3 pulgadas) de lluvia, hidratándose por completo en unos pocos días.

Aunque en la mayoría de los cactus, el tallo actúa como el principal órgano para almacenar agua, algunos cactus tienen además grandes raíces primarias. Estos pueden ser varias veces la longitud del cuerpo sobre el suelo en el caso de especies como Copiapoa atacamensis, que crece en uno de los lugares más secos del mundo, el Desierto de Atacama en el norte de Chile.

Metabolismo

La fotosíntesis requiere que las plantas absorban gas dióxido de carbono (CO ₂). Al hacerlo, pierden agua a través de la transpiración. Al igual que otros tipos de suculentas, los cactus reducen esta pérdida de agua por la forma en que realizan la fotosíntesis. Las plantas con hojas "normales" usan el mecanismo C ₃: durante las horas del día, el CO ₂ se extrae continuamente del aire presente en los espacios dentro de las hojas y se convierte primero en un compuesto que contiene tres átomos de carbono (3-fosfoglicerato) y luego en productos tales como carbohidratos El acceso del aire a los espacios internos dentro de una planta está controlado por estomas, que pueden abrirse y cerrarse. La necesidad de un suministro continuo de CO ₂durante la fotosíntesis significa que los estomas deben estar abiertos, por lo que el vapor de agua se pierde continuamente. Las plantas que usan el mecanismo C ₃ pierden hasta el 97% del agua absorbida por sus raíces de esta manera. Otro problema es que a medida que aumentan las temperaturas, la enzima que captura el CO ₂ comienza a capturar más y más oxígeno, lo que reduce la eficiencia de la fotosíntesis hasta en un 25 %.

El metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM) es un mecanismo adoptado por los cactus y otras plantas suculentas para evitar los problemas del mecanismo C _3. En CAM completo, los estomas se abren solo por la noche, cuando las temperaturas y la pérdida de agua son más bajas. El CO ₂ ingresa a la planta y es capturado en forma de ácidos orgánicos almacenados dentro de las células (en vacuolas). Los estomas permanecen cerrados durante todo el día y la fotosíntesis utiliza únicamente este CO ₂ almacenado. CAM usa el agua de manera mucho más eficiente al precio de limitar la cantidad de carbono fijado de la atmósfera y, por lo tanto, disponible para el crecimiento. El ciclo CAM es un sistema menos eficiente en el uso del agua en el que los estomas se abren durante el día, al igual que en las plantas que usan el C ₃mecanismo. Por la noche, o cuando la planta tiene escasez de agua, los estomas se cierran y el mecanismo CAM se utiliza para almacenar el CO ₂ producido por la respiración para su uso posterior en la fotosíntesis. El ciclo CAM está presente en las especies de Pereskia.

Al estudiar la proporción de C a C incorporado en una planta, su firma isotópica, es posible deducir cuánto CO ₂ se absorbe durante la noche y cuánto durante el día. Usando este enfoque, la mayoría de las especies de Pereskia investigadas exhiben algún grado de ciclo CAM, lo que sugiere que esta capacidad estaba presente en el ancestro de todos los cactus. Se afirma que las hojas de Pereskia solo tienen el mecanismo C ₃ con CAM restringido a los tallos. Estudios más recientes muestran que "es muy poco probable que se produzca una asimilación significativa de carbono en el tallo"; Se describe que las especies de Pereskia tienen "C ₃ con CAM inducible". Los cactus sin hojas realizan toda su fotosíntesis en el tallo, usando CAM completo. A partir de febrero de 2012, no está claro si la CAM basada en el tallo evolucionó una sola vez en los cactus centrales, o por separado en las opuntias y cactoids; Se sabe que CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces.

Para llevar a cabo la fotosíntesis, los tallos de los cactus han sufrido muchas adaptaciones. Temprano en su historia evolutiva, los ancestros de los cactus modernos (aparte de Leuenbergeriaespecies) desarrollaron estomas en sus tallos y comenzaron a retrasar el desarrollo de la corteza. Sin embargo, esto solo no fue suficiente; los cactus con solo estas adaptaciones parecen hacer muy poca fotosíntesis en sus tallos. Los tallos necesitaban desarrollar estructuras similares a las que normalmente se encuentran solo en las hojas. Inmediatamente debajo de la epidermis externa, se desarrolló una capa hipodérmica formada por células con paredes engrosadas que ofrecían soporte mecánico. Se necesitaban espacios de aire entre las celdas para permitir que el dióxido de carbono se difundiera hacia el interior. El centro del tallo, la corteza, desarrolló "clorenquima", un tejido vegetal formado por células relativamente no especializadas que contienen cloroplastos, dispuestas en una "capa esponjosa" y una "capa en empalizada" donde se produce la mayor parte de la fotosíntesis.

Taxonomía y clasificación

Nombrar y clasificar los cactus ha sido difícil y controvertido desde que se descubrieron los primeros cactus para la ciencia. Las dificultades comenzaron con Carl Linnaeus. En 1737, colocó los cactus que conocía en dos géneros, Cactus y Pereskia. Sin embargo, cuando publicó Species Plantarum en 1753, el punto de partida de la nomenclatura botánica moderna, los relegó a todos a un solo género, Cactus. La palabra "cactus" se deriva a través del latín del griego antiguo κάκτος (kaktos), un nombre usado por Teofrasto para una planta espinosa, que pudo haber sido el cardo (Cynara cardunculus).

Los botánicos posteriores, como Philip Miller en 1754, dividieron los cactus en varios géneros, que, en 1789, Antoine Laurent de Jussieu colocó en su recién creada familia Cactaceae. A principios del siglo XX, los botánicos llegaron a sentir que el nombre de Linnaeus Cactus se había vuelto tan confuso en cuanto a su significado (¿era el género o la familia?) que no debería usarse como nombre de género. El congreso botánico de Viena de 1905 rechazó el nombre Cactus y en su lugar declaró que Mammillaria era el género tipo de la familia Cactaceae. Sin embargo, conservó el nombre Cactaceae, lo que llevó a la situación inusual en la que la familia Cactaceae ya no contiene el género que le dio nombre.

Las dificultades continuaron, en parte porque dar nombres científicos a las plantas se basa en "especímenes tipo". En última instancia, si los botánicos quieren saber si una planta en particular es un ejemplo de, por ejemplo, Mammillaria mammillaris, deberían poder compararla con el espécimen tipo al que este nombre se adjunta de forma permanente. Los especímenes tipo normalmente se preparan por compresión y secado, después de lo cual se almacenan en herbarios para que actúen como referencias definitivas. Sin embargo, los cactus son muy difíciles de conservar de esta forma; han evolucionado para resistir el secado y sus cuerpos no se comprimen fácilmente. Otra dificultad es que muchos cactus recibieron nombres de cultivadores y horticultores en lugar de botánicos; en consecuencia, las disposiciones de laEl Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (que rige los nombres de los cactus, así como de otras plantas) a menudo se ignoraba. Se dice que Curt Backeberg, en particular, nombró o cambió el nombre de 1200 especies sin que uno de sus nombres se adjunte nunca a un espécimen, lo que, según David Hunt, aseguró que "dejó un rastro de caos nomenclatural que probablemente molestará a los taxónomos de cactus por siglos."

Clasificación

En 1984, se decidió que la Sección de Cactaceae de la Organización Internacional para el Estudio de Plantas Suculentas debería establecer un grupo de trabajo, ahora llamado Grupo Internacional de Sistemática de Cactaceae (ICSG), para producir clasificaciones de consenso hasta el nivel de género. Su sistema se ha utilizado como base de clasificaciones posteriores. Los tratamientos detallados publicados en el siglo XXI han dividido a la familia en alrededor de 125 a 130 géneros y 1400 a 1500 especies, que luego se organizan en varias tribus y subfamilias. La clasificación ICSG de la familia de los cactus reconoció cuatro subfamilias, la mayor de las cuales se dividió en nueve tribus. Las subfamilias fueron:

• Subfamilia Pereskioideae K. Schumann

El único género en la clasificación ICSG fue Pereskia. Tiene rasgos considerados más cercanos a los ancestros de las cactáceas. Las plantas son árboles o arbustos con hojas; sus tallos son suavemente redondos en sección transversal, en lugar de estar acanalados o tener tubérculos. Se pueden usar dos sistemas en la fotosíntesis, tanto el mecanismo C ₃ "normal" como el metabolismo del ácido crasuleano (CAM), una característica "avanzada" de los cactus y otras plantas suculentas que conserva el agua.Los estudios filogenéticos moleculares mostraron que, cuando estaba ampliamente circunscrito, Pereskia no era monofilético, y se dividió en tres géneros, Leuenbergeria, Rhodocactus y Pereskia estrechamente circunscrito. Luego, Leuenbergeria se coloca sola en una subfamilia monogenérica separada, Leuenbergerioideae.

• Subfamilia Opuntioideae K. Schumann

Unos 15 géneros están incluidos en esta subfamilia. Pueden tener hojas cuando son jóvenes, pero estas se pierden más tarde. Sus tallos generalmente se dividen en distintas "articulaciones" o "almohadillas" (cladodios). Las plantas varían en tamaño desde los pequeños cojines de Maihueniopsis hasta las especies arbóreas de Opuntia, llegando a los 10 m (33 pies) o más.

• Subfamilia Maihuenioideae P. Fearn

El único género es Maihuenia, con dos especies, las cuales forman matas bajas. Tiene algunas características que son primitivas dentro de los cactus. Las plantas tienen hojas y el metabolismo del ácido crasuleano está totalmente ausente.

• Subfamilia Cactoideae

Dividida en nueve tribus, esta es la subfamilia más grande, que incluye todos los cactus "típicos". Los miembros tienen un hábito muy variable, variando desde arbóreos hasta epífitos. Las hojas normalmente están ausentes, aunque a veces las plantas jóvenes producen hojas muy reducidas. Los tallos no suelen estar divididos en segmentos y son acanalados o tuberculados. Dos de las tribus, Hylocereeae y Rhipsalideae, contienen formas trepadoras o epífitas con una apariencia bastante diferente; sus tallos son aplanados y pueden dividirse en segmentos.

Los estudios filogenéticos moleculares han respaldado la monofilia de tres de estas subfamilias (no Pereskioideae), pero no han respaldado todas las tribus o incluso los géneros por debajo de este nivel; de hecho, un estudio de 2011 encontró que solo el 39% de los géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación eran monofiléticos. La clasificación de los cactus actualmente sigue siendo incierta y es probable que cambie.

Filogenia y evolución

Filogenia

Un estudio de 2005 sugirió que el género Pereskia, tal como se circunscribía entonces (Pereskia sensu lato), era basal dentro de las Cactaceae, pero confirmó sugerencias anteriores de que no era monofilético, es decir, no incluía a todos los descendientes de un ancestro común. El cladograma de consenso bayesiano de este estudio se muestra a continuación con los cambios genéricos posteriores agregados.

cactáceas	Pereskia sl Clado A → Leuenbergeria caulocactus Pereskia sl Clado B → Rhodocactus + Pereskia ss núcleo de cactus Opuntioideae   Maihuenia  cactoideae

Un estudio de 2011 que utilizó menos genes pero más especies también encontró que Pereskia sl se dividió en los mismos clados, pero no pudo resolver los miembros del clado "core cacti". Se aceptó que las relaciones que se muestran arriba son "las más sólidas hasta la fecha".

Las especies de Leuenbergeria (Pereskia sl Clade A) siempre carecen de dos características clave del tallo presente en la mayoría de los "caulocactus" restantes: como la mayoría de los no cactus, sus tallos comienzan a formar corteza temprano en la vida de las plantas y también carecen de estomas: estructuras que controlan la admisión de aire en una planta y por lo tanto controlan la fotosíntesis. Por el contrario, los caulocactus, incluidas las especies de Rhodocactus y las especies restantes de Pereskia ss, normalmente retrasan la formación de corteza y tienen estomas en sus tallos, lo que le da al tallo el potencial de convertirse en un órgano importante para la fotosíntesis. (Las dos especies altamente especializadas de Maihuenia son algo así como una excepción).

Se cree que los primeros cactus fueron solo arbustos ligeramente suculentos o pequeños árboles cuyas hojas realizaban la fotosíntesis. Vivían en áreas tropicales que experimentaban sequías periódicas. Si la Leuenbergeria es un buen modelo de estos primeros cactus, entonces, aunque superficialmente habrían parecido a otros árboles que crecían cerca, ya habían desarrollado estrategias para conservar el agua (algunas de las cuales están presentes en miembros de otras familias del orden Caryophyllales). Estas estrategias incluían poder responder rápidamente a los períodos de lluvia y mantener baja la transpiración mediante el uso muy eficiente del agua durante la fotosíntesis. Esto último se logró controlando estrictamente la apertura de los estomas. como pereskiaespecies actuales, los antepasados ​​primitivos pueden haber sido capaces de cambiar del mecanismo C ₃ normal, donde el dióxido de carbono se usa continuamente en la fotosíntesis, al ciclo CAM, en el que cuando los estomas están cerrados, el dióxido de carbono producido por la respiración se almacena para su uso posterior en fotosíntesis.

El clado que contiene Rhodocactus y Pereskia ss marca el comienzo de un cambio evolutivo hacia el uso de tallos como órganos fotosintéticos. Los tallos tienen estomas y la formación de la corteza se produce más tarde que en los árboles normales. Los "cactus centrales" muestran un aumento constante tanto en la suculencia del tallo como en la fotosíntesis, acompañado de múltiples pérdidas de hojas, más o menos completas en las Cactoideae. Una pregunta evolutiva actualmente sin respuesta es si el cambio a la fotosíntesis CAM completa en los tallos ocurrió solo una vez en los cactus centrales, en cuyo caso se perdió en Maihuenia, o por separado en Opuntioideae y Cactoideae, en cuyo caso nunca evolucionó en Maihuenia.

Comprender la evolución dentro del clado de cactus central es difícil a partir de febrero de 2012, ya que las relaciones filogenéticas aún son inciertas y no están bien relacionadas con las clasificaciones actuales. Por lo tanto, un estudio de 2011 encontró que "una proporción extraordinariamente alta de géneros" no eran monofiléticos, por lo que no todos eran descendientes de un solo ancestro común. Por ejemplo, de los 36 géneros de la subfamilia Cactoideae muestreados en la investigación, se encontró que 22 (61%) no eran monofiléticos. Nueve tribus están reconocidas dentro de Cactoideae en la clasificación del Grupo Internacional de Sistemática de Cactaceae (ICSG); uno, Calymmantheae, comprende un solo género, Calymmanthium.Solo dos de los ocho restantes, Cacteae y Rhipsalideae, demostraron ser monofiléticos en un estudio de 2011 realizado por Hernández-Hernández et al. Para una discusión más detallada de la filogenia de los cactus, ver Clasificación de las cactáceas.

Historia evolutiva

No existen fósiles conocidos de cactus que arrojen luz sobre su historia evolutiva. Sin embargo, la distribución geográfica de los cactus ofrece alguna evidencia. Excepto por una expansión relativamente reciente de Rhipsalis baccifera a partes del Viejo Mundo, los cactus son plantas de América del Sur y principalmente de las regiones del sur de América del Norte. Esto sugiere que la familia debe haber evolucionado después de que el antiguo continente de Gondwana se dividiera en América del Sur y África, lo que ocurrió durante el Cretácico Inferior, hace alrededor de 145 a 101 millones de años.Precisamente cuando después de esta división evolucionaron los cactus es menos claro. Fuentes más antiguas sugieren un origen temprano hace alrededor de 90 a 66 millones de años, durante el Cretácico Superior. Estudios moleculares más recientes sugieren un origen mucho más joven, quizás en los períodos del Eoceno muy tardío al Oligoceno temprano, hace alrededor de 35 a 30 millones de años. Según la filogenia de los cactus, el primer grupo divergente (Leuenbergeria) puede haberse originado en América Central y el norte de América del Sur, mientras que los caulocactus, aquellos con tallos más o menos suculentos, evolucionaron más tarde en la parte sur de América del Sur. y luego se movió hacia el norte. Se estima que los cactus centrales, aquellos con tallos fuertemente suculentos, evolucionaron hace unos 25 millones de años. Un posible estímulo para su evolución puede haber sido el levantamiento en los Andes centrales, hace unos 25 a 20 millones de años, que se asoció con una aridez creciente y variable. Sin embargo, se cree que la diversidad actual de especies de cactus surgió solo en los últimos 10 a 5 millones de años (desde finales del Mioceno hasta el Plioceno). Otras plantas suculentas, como Aizoaceae en Sudáfrica, Didiereaceae en Madagascar y el género Agave en las Américas, parecen haberse diversificado al mismo tiempo, lo que coincidió con una expansión global de ambientes áridos.

Distribución

Los cactus habitan diversas regiones, desde llanuras costeras hasta zonas de alta montaña. Con una excepción, son nativos de las Américas, donde su área de distribución se extiende desde la Patagonia hasta la Columbia Británica y Alberta en el oeste de Canadá. Existen varios centros de diversidad. Para los cactus adaptados a la sequía, los tres centros principales son México y el suroeste de los Estados Unidos; los Andes del sudoeste, donde se encuentran en Perú, Bolivia, Chile y Argentina; y el este de Brasil, lejos de la cuenca del Amazonas. Las cactáceas epífitas y trepadoras que viven en los árboles necesariamente tienen diferentes centros de diversidad, ya que requieren ambientes más húmedos. Se encuentran principalmente en las montañas costeras y los bosques atlánticos del sureste de Brasil; en Bolivia, que es el centro de diversidad de la subfamilia Rhipsalideae; y en las regiones boscosas de América Central,

Rhipsalis baccifera es la excepción; es nativa tanto de las Américas como del Viejo Mundo, donde se encuentra en África tropical, Madagascar y Sri Lanka. Una teoría es que se propagó al ser transportado como semillas en el tracto digestivo de las aves migratorias; las semillas de Rhipsalis están adaptadas para la distribución de aves. Las poblaciones del Viejo Mundo son poliploides y se consideran subespecies distintas, lo que respalda la idea de que la propagación no fue reciente. La teoría alternativa es que la especie cruzó inicialmente el Atlántico en barcos europeos que comerciaban entre América del Sur y África, después de lo cual es posible que las aves la hayan propagado más ampliamente.

Especies naturalizadas

Muchas otras especies se han naturalizado fuera de las Américas después de haber sido introducidas por personas, especialmente en Australia, Hawái y la región del Mediterráneo. En Australia, las especies de Opuntia, particularmente Opuntia stricta, se introdujeron en el siglo XIX para su uso como cercas agrícolas naturales y en un intento de establecer una industria de cochinilla. Rápidamente se convirtieron en un importante problema de malezas, pero ahora están controlados por agentes biológicos, particularmente la polilla Cactoblastis cactorum. Sin embargo, el potencial de malezas de las especies de Opuntia en Australia continúa, lo que lleva a que todos los cactus opuntioides, excepto O. ficus-indica, sean declarados malezas de importancia nacional por el Comité Australiano de Malezas en abril de 2012.

La Península Arábiga tiene una amplia variedad de poblaciones de cactus introducidos en constante aumento. Algunos de estos son cultivados, algunos son escapes del cultivo y algunos son invasores que se supone que son escapes ornamentales.

Ecología reproductiva

Las flores de los cactus son polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos. No se sabe que ninguno sea polinizado por el viento y la autopolinización ocurre solo en unas pocas especies; por ejemplo, las flores de algunas especies de Frailea no se abren (cleistogamia). La necesidad de atraer polinizadores ha llevado a la evolución de los síndromes de polinización, que se definen como grupos de "características florales, incluidas las recompensas, asociadas con la atracción y utilización de un grupo específico de animales como polinizadores".

Las abejas son los polinizadores más comunes de los cactus; Se considera que la polinización por abejas fue la primera en evolucionar. Las mariposas que vuelan de día y las polillas nocturnas están asociadas con diferentes síndromes de polinización. Las flores polinizadas por mariposas suelen ser de colores brillantes y se abren durante el día, mientras que las flores polinizadas por polillas suelen ser blancas o de color pálido y se abren solo al atardecer y por la noche. Como ejemplo, Lophocereus schottii es polinizado por una especie particular de polilla, Upiga virescens, que también pone sus huevos entre las semillas en desarrollo que luego consumen sus orugas. Las flores de este cactus tienen forma de embudo, de color blanco a rosa intenso, de hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de largo y se abren por la noche.

Los colibríes son importantes polinizadores de cactus. Las especies que muestran el típico síndrome de polinización del colibrí tienen flores con colores hacia el extremo rojo del espectro, anteras y estambres que sobresalen de la flor y una forma que no es radialmente simétrica, con un labio inferior que se dobla hacia abajo; producen grandes cantidades de néctar con un contenido de azúcar relativamente bajo. Las especies de Schlumbergera, como S. truncata, tienen flores que se corresponden estrechamente con este síndrome. Otros géneros polinizados por colibríes incluyen Cleistocactus y Disocactus.

La polinización por murciélagos es relativamente poco común en las plantas con flores, pero se sabe que alrededor de una cuarta parte de los géneros de cactus son polinizados por murciélagos, una proporción inusualmente alta, superada entre las eudicotiledóneas por solo otras dos familias, ambas con muy pocos géneros. Los cactus columnares que crecen en áreas semidesérticas se encuentran entre los que tienen más probabilidades de ser polinizados por murciélagos; esto puede deberse a que los murciélagos pueden viajar distancias considerables, por lo que son polinizadores efectivos de plantas que crecen muy separadas unas de otras. El síndrome de polinización asociado con los murciélagos incluye una tendencia a que las flores se abran por la tarde y por la noche, cuando los murciélagos están activos. Otras características incluyen un color relativamente apagado, a menudo blanco o verde; una forma radialmente simétrica, a menudo tubular; un olor descrito como "mohoso"; y la producción de una gran cantidad de néctar rico en azúcar.Carnegiea gigantea es un ejemplo de cactus polinizado por murciélagos, al igual que muchas especies de Pachycereus y Pilosocereus.

Los frutos que producen los cactus después de que las flores han sido fertilizadas varían considerablemente; muchos son carnosos, aunque algunos están secos. Todos contienen una gran cantidad de semillas. Las frutas carnosas, coloridas y de sabor dulce están asociadas con la dispersión de semillas por parte de las aves. Las semillas pasan por sus sistemas digestivos y se depositan en sus excrementos. La fruta que cae al suelo puede ser comida por otros animales; Se informa que las tortugas gigantes distribuyen semillas de Opuntia en las Islas Galápagos. Las hormigas parecen dispersar las semillas de algunos géneros, como Blossfeldia. Las frutas espinosas más secas pueden adherirse al pelaje de los mamíferos o ser movidas por el viento.

Usos

Historia temprana

A partir de marzo de 2012, todavía existe controversia sobre las fechas precisas en que los humanos ingresaron por primera vez en aquellas áreas del Nuevo Mundo donde se encuentran comúnmente los cactus y, por lo tanto, cuándo podrían haberlos usado por primera vez. Un sitio arqueológico en Chile data de hace unos 15.000 años, lo que sugiere que se habrían encontrado cactus antes de esa fecha. La evidencia temprana del uso de cactus incluye pinturas rupestres en la Serra da Capivara en Brasil y semillas encontradas en basureros antiguos (vertederos) en México y Perú, con fechas estimadas entre 12,000 y 9,000 años. Los cazadores-recolectores probablemente recogieron frutas de cactus en la naturaleza y las trajeron de regreso a sus campamentos.

No se sabe cuándo se cultivaron los cactus por primera vez. Los aztecas, cuyo imperio, que duró desde el siglo XIV hasta el siglo XVI, usaban las opuntias (tunas) para una variedad de propósitos, tenía un complejo sistema de horticultura. Su capital desde el siglo XV fue Tenochtitlan (ahora Ciudad de México); una explicación del origen del nombre es que incluye la palabra náhuatl nōchtli, que hace referencia al fruto de una opuntia. El escudo de armas de México muestra un águila posada sobre un cactus mientras sostiene una serpiente, imagen en el centro del mito de la fundación de Tenochtitlan. Los aztecas vincularon simbólicamente los frutos rojos maduros de una opuntia a los corazones humanos; así como la fruta apaga la sed, ofrecer corazones humanos al dios sol aseguraba que el sol siguiera moviéndose.

Los europeos encontraron cactus por primera vez cuando llegaron al Nuevo Mundo a fines del siglo XV. Sus primeras recaladas fueron en las Indias Occidentales, donde se encuentran relativamente pocos géneros de cactus; uno de los más comunes es el género Melocactus. Así, los melocacti posiblemente estuvieron entre los primeros cactus vistos por los europeos. Las especies de Melocactus estaban presentes en las colecciones inglesas de cactus antes de finales del siglo XVI (hacia 1570 según una fuente), donde fueron llamados Echinomelocactus, luego abreviado como Melocactus por Joseph Pitton de Tourneville a principios del siglo XVIII.Los cactus, tanto las especies puramente ornamentales como las que tienen frutos comestibles, continuaron llegando a Europa, por lo que Carl Linnaeus pudo nombrar 22 especies en 1753. Una de ellas, su Cactus opuntia (ahora parte de Opuntia ficus-indica), fue descrita como " fructu majore... nunc in Hispania et Lusitania " (con frutos más grandes... ahora en España y Portugal), indicativo de su uso temprano en Europa.

Alimento

La planta que ahora se conoce como Opuntia ficus-indica, o el cactus de la higuera de la India, ha sido durante mucho tiempo una importante fuente de alimento. Se cree que la especie original provino del centro de México, aunque esto ahora es oscuro porque los pueblos indígenas del sur de América del Norte desarrollaron y distribuyeron una gama de variedades hortícolas (cultivares), incluidas formas de la especie e híbridos con otras opuntias. Tanto la fruta como las almohadillas se comen, la primera a menudo bajo el nombre español de atún, la última bajo el nombre de nopal. Las formas cultivadas a menudo son significativamente menos espinosas o incluso sin espinas. Se dijo que la industria del nopal en México tenía un valor de US $ 150 millones en 2007.La higuera india probablemente ya estaba presente en el Caribe cuando llegaron los españoles, y poco después fue traída a Europa. Se extendió rápidamente en el área del Mediterráneo, tanto de forma natural como al ser introducido, tanto que los primeros botánicos asumieron que era nativo del área. Fuera de las Américas, la higuera india es un importante cultivo comercial en Sicilia, Argelia y otros países del norte de África. También se comen frutos de otras opuntias, generalmente bajo el mismo nombre, tuna. También se consumen capullos de flores, particularmente de especies de Cylindropuntia.

Casi cualquier fruto de cactus carnoso es comestible. La palabra pitaya o pitahaya (generalmente se considera que se tomó al español del criollo haitiano) se puede aplicar a una variedad de "frutas escamosas", en particular las de los cactus columnares. El fruto del saguaro (Carnegiea gigantea) ha sido importante durante mucho tiempo para los pueblos indígenas del noroeste de México y el suroeste de los Estados Unidos, incluido el desierto de Sonora. Se puede conservar hirviéndolo para producir almíbar y secándolo. El jarabe también se puede fermentar para producir una bebida alcohólica. Los frutos de las especies de Stenocereus también han sido fuentes importantes de alimento en partes similares de América del Norte; Stenocereus queretaroensisse cultiva por su fruto. En áreas más tropicales del sur, la trepadora Selenicereus undatus proporciona pitahaya orejona, ahora ampliamente cultivada en Asia bajo el nombre de fruta del dragón. Otros cactus que proporcionan frutos comestibles incluyen especies de Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus, Peniocereus y Selenicereus. Los cuerpos de cactus que no sean opuntias se comen con menos frecuencia, aunque Anderson informó que Neowerdermannia vorwerkii se prepara y se come como papas en las tierras altas de Bolivia.

cactus como alimento

• Recolección de frutos de saguaro en 1907
• Fruto comestible del saguaro
• Los frutos de algunos Ferocactus son comestibles.
• Fruta del dragón a la venta en Taiwán
• Fruto preparado a partir de Stenocereus queretaroensis
• Ensalada que incluye nopales en rodajas (almohadillas de opuntia)

Agentes psicoactivos

Se ha demostrado que varias especies de cactus contienen agentes psicoactivos, compuestos químicos que pueden causar cambios en el estado de ánimo, la percepción y la cognición a través de sus efectos en el cerebro. Dos especies tienen una larga historia de uso por parte de los pueblos indígenas de las Américas: el peyote, Lophophora williamsii, en América del Norte, y el cacto San Pedro, Echinopsis pachanoi, en América del Sur. Ambos contienen mescalina.

L. williamsii es originaria del norte de México y el sur de Texas. Los tallos individuales miden alrededor de 2 a 6 cm (0,8 a 2,4 pulgadas) de alto con un diámetro de 4 a 11 cm (1,6 a 4,3 pulgadas) y se pueden encontrar en grupos de hasta 1 m (3 pies) de ancho. Una gran parte del tallo suele estar bajo tierra. La mescalina se concentra en la porción fotosintética del tallo sobre el suelo. El centro del tallo, que contiene el punto de crecimiento (el meristema apical), está hundido. Los recolectores experimentados de peyote quitan una fina rebanada de la parte superior de la planta, dejando intacto el punto de crecimiento, lo que permite que la planta se regenere. La evidencia indica que el peyote estuvo en uso hace más de 5500 años; los botones de peyote secos que se presume que provienen de un sitio en el Río Grande, Texas, fueron fechados por radiocarbono alrededor del 3780-3660 a.El peyote se percibe como un medio para acceder al mundo de los espíritus. Los intentos de la iglesia católica romana de suprimir su uso después de la conquista española no tuvieron éxito en gran medida y, a mediados del siglo XX, los pueblos indígenas usaban más que nunca el peyote en lugares tan al norte como Canadá. Ahora es utilizado formalmente por la Iglesia Nativa Americana.

Echinopsis pachanoi es originaria de Ecuador y Perú. Es muy diferente en apariencia de L. williamsii. Tiene tallos altos, de hasta 6 m (20 pies) de altura, con un diámetro de 6 a 15 cm (2,4 a 5,9 pulgadas), que se ramifican desde la base, lo que le da a toda la planta una apariencia de arbusto o árbol. La evidencia arqueológica del uso de este cactus parece remontarse a hace 2000 o 2300 años, con tallas y objetos de cerámica que muestran cactus columnares. Aunque las autoridades de la iglesia bajo los españoles intentaron suprimir su uso, esto fracasó, como lo demuestra el elemento cristiano en el nombre común "cactus de San Pedro": cactus de San Pedro. Anderson atribuye el nombre a la creencia de que así como San Pedro tiene las llaves del cielo, los efectos del cactus permiten a los usuarios "alcanzar el cielo mientras aún están en la tierra".Se sigue utilizando por sus efectos psicoactivos, tanto con fines espirituales como curativos, a menudo combinado con otros agentes psicoactivos, como la Datura ferox y el tabaco. Varias otras especies de Echinopsis, incluida E. peruviana, también contienen mescalina.

Plantas ornamentales

Los cactus se cultivaron como plantas ornamentales desde el momento en que se trajeron por primera vez del Nuevo Mundo. A principios del siglo XIX, los entusiastas de Europa tenían grandes colecciones (que a menudo incluían otras suculentas junto con los cactus). Las plantas raras se vendían a precios muy altos. Los proveedores de cactus y otras plantas suculentas empleaban a recolectores para obtener plantas silvestres, además de cultivar las suyas propias. A fines del siglo XIX, los coleccionistas se volvieron hacia las orquídeas y los cactus se volvieron menos populares, aunque nunca desaparecieron del cultivo.

Los cactus a menudo se cultivan en invernaderos, particularmente en regiones no aptas para el cultivo de cactus al aire libre, como el norte de Europa y América del Norte. Aquí, pueden mantenerse en macetas o cultivarse en el suelo. Los cactus también se cultivan como plantas de interior, muchos toleran la atmósfera a menudo seca. Los cactus en macetas se pueden colocar afuera en el verano para adornar jardines o patios, y luego se mantienen cubiertos durante el invierno. Las epífitas menos resistentes a la sequía, como los híbridos de epiphyllum, Schlumbergera (el cactus de Acción de Gracias o Navidad) y Hatiora (el cactus de Pascua), se cultivan ampliamente como plantas de interior.

Los cactus también se pueden plantar al aire libre en regiones con climas adecuados. La preocupación por la conservación del agua en las regiones áridas ha llevado a la promoción de jardines que requieren menos riego (xerojardinería). Por ejemplo, en California, el Distrito de Servicios Públicos Municipales de East Bay patrocinó la publicación de un libro sobre plantas y paisajes para climas secos de verano. Los cactus son un grupo de plantas resistentes a la sequía recomendadas para la jardinería de paisajes secos.

Otros usos

Los cactus tienen muchos otros usos. Se utilizan para la alimentación humana y como forraje para los animales, generalmente después de quemarles las espinas. Además de su uso como agentes psicoactivos, algunos cactus se emplean en la medicina herbaria. La práctica de usar varias especies de Opuntia de esta manera se ha extendido desde las Américas, donde se encuentran naturalmente, a otras regiones donde crecen, como la India.

La cochinilla es un colorante rojo producido por un insecto escama que vive en especies de Opuntia. Utilizado durante mucho tiempo por los pueblos de América Central y del Norte, la demanda cayó rápidamente cuando los fabricantes europeos comenzaron a producir tintes sintéticos a mediados del siglo XIX. La producción comercial ahora ha aumentado tras un aumento en la demanda de tintes naturales.

Los cactus se utilizan como materiales de construcción. Las cercas de cactus vivos se emplean como barricadas alrededor de los edificios para evitar que la gente entre por la fuerza. También se utilizan para acorralar a los animales. Las partes leñosas de los cactus, como Cereus repandus y Echinopsis atacamensis, se utilizan en edificios y muebles. Los marcos de las casas de adobe y adobe construidas por el pueblo Seri de México pueden usar partes del saguaro (Carnegiea gigantea). Las espinas y pelos muy finos (tricomas) de algunos cactus se usaban como fuente de fibra para rellenar almohadas y tejer.

Conservación

Todos los cactus están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), que "enumera las especies que no están necesariamente amenazadas de extinción ahora, pero que pueden llegar a estarlo a menos que se controle de cerca el comercio". El control se ejerce declarando ilegal el comercio internacional de la mayoría de los especímenes de cactos a menos que se hayan emitido permisos, al menos para las exportaciones. Se permiten algunas excepciones, por ejemplo, para "plantas naturalizadas o reproducidas artificialmente". Algunos cactus, como todas las especies de Ariocarpus y Discocactus, están incluidos en el Apéndice I más restrictivo,utilizado para las especies "más amenazadas". Estos solo pueden moverse entre países con fines no comerciales, y solo cuando van acompañados de permisos de exportación e importación.

Las tres amenazas principales para los cactus en la naturaleza son el desarrollo, el pastoreo y la recolección excesiva. El desarrollo toma muchas formas. La construcción de una represa cerca de Zimapán, México, provocó la destrucción de gran parte del hábitat natural de Echinocactus grusonii. El desarrollo urbano y las carreteras han destruido los hábitats de los cactos en partes de México, Nuevo México y Arizona, incluido el desierto de Sonora. La conversión de la tierra a la agricultura ha afectado a las poblaciones de Ariocarpus kotschoubeyanus en México, donde se araban llanuras secas para el cultivo de maíz, y de Copiapoa y Eulychnia en Chile, donde se plantaban vides en las laderas de los valles.El pastoreo, en muchas áreas por parte de animales introducidos, como las cabras, ha causado graves daños a las poblaciones de cactáceas (así como a otras plantas); dos ejemplos citados por Anderson son las Islas Galápagos en general y el efecto sobre Browningia candelaris en Perú. La recolección excesiva de cactus para la venta ha afectado en gran medida a algunas especies. Por ejemplo, la localidad tipo de Pelecyphora strobiliformis cerca de Miquihuana, México, quedó prácticamente desprovista de plantas, que se desenterraron para venderlas en Europa. La recolección ilegal de cactus en la naturaleza continúa representando una amenaza.

La conservación de los cactus puede ser in situ o ex situ. La conservación in situ implica la preservación de hábitos a través de la aplicación de la protección legal y la creación de áreas especialmente protegidas, como parques y reservas nacionales. Ejemplos de tales áreas protegidas en los Estados Unidos incluyen el Parque Nacional Big Bend, Texas; Parque Nacional Joshua Tree, California; y el Parque Nacional Saguaro, Arizona. Los ejemplos latinoamericanos incluyen el Parque Nacional del Pinacate, Sonora, México y el Parque Nacional Pan de Azúcar, Chile. La conservación ex situ tiene como objetivo preservar plantas y semillas fuera de sus hábitats naturales, a menudo con la intención de reintroducirlas más tarde. Los jardines botánicos juegan un papel importante en ex situconservación; por ejemplo, las semillas de cactus y otras plantas suculentas se almacenan a largo plazo en el Jardín Botánico del Desierto de Arizona.

Cultivo

La popularidad de los cactus significa que muchos libros están dedicados a su cultivo. Los cactus ocurren naturalmente en una amplia gama de hábitats y luego se cultivan en muchos países con diferentes climas, por lo que reproducir con precisión las condiciones en las que una especie crece normalmente no suele ser práctico. Se puede hacer una amplia distinción entre los cactus semidesérticos y los cactus epífitos, que necesitan diferentes condiciones y es mejor cultivarlos por separado. Esta sección se ocupa principalmente del cultivo de cactus del semidesierto en contenedores y bajo protección, como en un invernadero o en el hogar, en lugar del cultivo al aire libre en el suelo en aquellos climas que lo permiten. Para el cultivo de cactus epífitos, consulte Cultivo de Schlumbergera(cactus de Navidad o Acción de Gracias), y Cultivo de híbridos de epiphyllum.

Medio de cultivo

El propósito del medio de cultivo es brindar apoyo y almacenar agua, oxígeno y minerales disueltos para alimentar a la planta. En el caso de los cactus, existe un acuerdo general en que es importante un medio abierto con un alto contenido de aire. Cuando los cactus se cultivan en contenedores, las recomendaciones sobre cómo lograr esto varían mucho; Miles Anderson dice que si se les pide que describan un medio de cultivo perfecto, "diez productores darían 20 respuestas diferentes". Roger Brown sugiere una mezcla de dos partes de medio de cultivo sin suelo comercial, una parte de arcilla hidropónica y una parte de piedra pómez gruesa o perlita, con la adición de tierra de lombrices de tierra. La recomendación general de 25 a 75 % de material de base orgánica, siendo el resto inorgánico como piedra pómez, perlita o arena, está respaldada por otras fuentes.Sin embargo, el uso de materia orgánica es rechazado en conjunto por otros; Hecht dice que los cactus (aparte de las epífitas) "quieren un suelo bajo o libre de humus", y recomienda arena gruesa como base de un medio de cultivo.

Riego

Los cactus semidesérticos necesitan un riego cuidadoso. Es difícil dar consejos generales, ya que la frecuencia de riego requerida depende de dónde se cultivan los cactus, la naturaleza del medio de cultivo y el hábitat original de los cactus. Brown dice que se pierden más cactus por la "aplicación intempestiva de agua que por cualquier otra razón" y que incluso durante la temporada inactiva de invierno, los cactus necesitan algo de agua. Otras fuentes dicen que el agua se puede retener durante el invierno (noviembre a marzo en el hemisferio norte). Otro tema es la dureza del agua; donde sea necesario usar agua dura, se recomienda cambiar las macetas regularmente para evitar la acumulación de sales. El consejo general que se da es que, durante la temporada de crecimiento, se debe permitir que los cactus se sequen entre riegos completos.Un medidor de agua puede ayudar a determinar cuándo el suelo está seco.

Luz y temperatura

Aunque los cactus del semidesierto pueden estar expuestos a altos niveles de luz en la naturaleza, aún pueden necesitar algo de sombra cuando se someten a los niveles de luz y temperaturas más altos de un invernadero en verano. No se recomienda permitir que la temperatura suba por encima de los 32 °C (90 °F). La temperatura mínima de invierno requerida depende mucho de la especie de cactus involucrada. Para una colección mixta, a menudo se sugiere una temperatura mínima de entre 5 °C (41 °F) y 10 °C (50 °F), excepto para géneros sensibles al frío como Melocactus y Discocactus. Algunos cactus, particularmente los de los Andes altos, son totalmente resistentes a las heladas cuando se mantienen secos (p. ej., Rebutia minuscula sobrevive a temperaturas de hasta -9 °C (16 °F) en cultivo) y puede florecer mejor cuando se expone a un período de frío.

Propagación

Los cactus se pueden propagar por semilla, esquejes o injertos. Las semillas sembradas a principios de año producen plántulas que se benefician de un período de crecimiento más largo. La semilla se siembra en un medio de cultivo húmedo y luego se mantiene en un ambiente cubierto, hasta 7 a 10 días después de la germinación, para evitar que se seque. Un medio de cultivo muy húmedo puede hacer que tanto las semillas como las plántulas se pudran. Se sugiere un rango de temperatura de 18 a 30 °C (64 a 86 °F) para la germinación; las temperaturas del suelo de alrededor de 22 °C (72 °F) promueven el mejor crecimiento de las raíces. Los niveles bajos de luz son suficientes durante la germinación, pero luego los cactus del semidesierto necesitan niveles de luz más altos para producir un crecimiento fuerte, aunque se necesita aclimatación a las condiciones de un invernadero, como temperaturas más altas y luz solar intensa.

La reproducción por esquejes hace uso de partes de una planta que pueden echar raíces. Algunos cactus producen "almohadillas" o "articulaciones" que se pueden separar o cortar limpiamente. Otros cactus producen compensaciones que se pueden eliminar. De lo contrario, se pueden hacer esquejes de tallo, idealmente a partir de un crecimiento relativamente nuevo. Se recomienda dejar secar cualquier superficie cortada durante un período de varios días a varias semanas hasta que se forme un callo sobre la superficie cortada. Luego, el enraizamiento puede tener lugar en un medio de cultivo apropiado a una temperatura de alrededor de 22 °C (72 °F).

El injerto se usa para especies difíciles de desarrollar bien en cultivo o que no pueden crecer de forma independiente, como algunas formas libres de clorofila con cuerpos blancos, amarillos o rojos, o algunas formas que muestran un crecimiento anormal (p. ej., formas con crestas o monstruosas). Para la planta huésped (el stock), los cultivadores eligen una que crezca fuertemente en el cultivo y sea compatible con la planta que se propagará: el vástago. El cultivador hace cortes tanto en el stock como en el vástago y los une, uniéndolos mientras se unen. Se utilizan varios tipos de injertos: injertos planos, en los que tanto el vástago como el tronco tienen diámetros similares, e injertos hendidos, en los que se inserta un vástago más pequeño en una hendidura hecha en el tronco.

Comercialmente, se producen anualmente grandes cantidades de cactus. Por ejemplo, en 2002 solo en Corea se propagaron 49 millones de plantas, con un valor de casi US$9 millones. La mayoría de ellos (31 millones de plantas) se propagaron por injerto.

Plagas y enfermedades

Una variedad de plagas atacan a los cactus en cultivo. Entre los que se alimentan de savia se encuentran las cochinillas harinosas, que viven tanto en los tallos como en las raíces; cochinillas, que generalmente solo se encuentran en los tallos; moscas blancas, que se dice que son una plaga "poco frecuente" de los cactus; los ácaros rojos, que son muy pequeños pero pueden aparecer en gran número, construyen una fina red a su alrededor y marcan gravemente el cactus al chupar la savia, incluso si no lo matan; y trips, que atacan especialmente a las flores. Algunas de estas plagas son resistentes a muchos insecticidas, aunque existen controles biológicos disponibles. Las raíces de los cactus pueden ser consumidas por las larvas de las moscas sciáridas y los mosquitos de los hongos. Las babosas y los caracoles también comen cactus.

Hongos, bacterias y virus atacan a los cactus, los dos primeros en particular cuando las plantas se riegan en exceso. La pudrición por Fusarium puede entrar a través de una herida y causar pudrición acompañada de moho rojo violeta. La " podredumbre por Helminosporium " es causada por Bipolaris cactivora (sin. Helminosporium cactivorum); Las especies de Phytophthora también causan una pudrición similar en los cactus. Los fungicidas pueden tener un valor limitado para combatir estas enfermedades. Se han encontrado varios virus en cactus, incluido el virus X de cactus. Estos parecen causar solo síntomas visibles limitados, como manchas cloróticas (verde pálido) y efectos de mosaico (rayas y parches de color más pálido). Sin embargo, en un AgaveSe ha demostrado que el virus X del cactus reduce el crecimiento, particularmente cuando las raíces están secas. No existen tratamientos para las enfermedades virales.