Cacops

Cacops ("mirar con creces" por su apariencia extraña), es un género de temnospondyls desorofidos de la etapa Kunguriana de los primeros permianos de los Estados Unidos. Cacops es uno de los pocos olsoniformes (disorofidos y los trematopidos más grandes) cuya togenía es conocida. Cacops Los fósiles eran casi exclusivamente conocidos de la Cama de Cacops Bone de la Formación de Arroyo Permiano Baja de Texas durante gran parte del siglo XX. Nuevo material recogido del Dolese Brothers Quarry, cerca de Richards Spur, Oklahoma en las últimas décadas se ha recuperado, pintando una imagen más clara de lo que el animal parecía y actuó como.

Historia del descubrimiento

Cacops aspidephorus es el disófido más famoso, en parte debido a que la mayor parte de su esqueleto se conoce desde hace más de un siglo. Se han encontrado más de 50 especímenes en el lecho de huesos Cacops en el condado de Baylor, Texas, que ahora está inundado por la represa del lago Kemp. Sin embargo, muchos de los ejemplares están cubiertos de calcita, que penetra en el tejido óseo, provocando una mala conservación. "Trematopsis seltini" de la Formación Vale de Texas fue descrito originalmente como un trematópido por Olson (1956), pero luego Milner (1985) lo sinonimizó con Cacops aspidephorus.

Cacops morrisi recibe su nombre en honor a Tony Morris, quien descubrió uno de sus dos ejemplares. Se han encontrado muchos especímenes en la cantera de piedra caliza de Dolese Brothers, cerca de Richards Spur, Oklahoma. Cacops morrisi tiene un cráneo que difiere del de C. aspidephorus por tener un hocico ligeramente más largo que su región postorbital, una distancia más corta entre la órbita y la margen temporal y apófisis uncinadas de las costillas.

Cacops woehri lleva el nombre de Daniel Woehr, un coleccionista aficionado de fósiles. Se han encontrado especímenes en la cantera de piedra caliza Dolese Brothers, cerca de Richards Spur, Oklahoma. Cacops woehri se diferencia de C. aspidephorus y C. morrisi en muchos atributos, incluido un cráneo más superficial, órbitas ubicadas más dorsalmente y una abertura estrecha de su bahía timpánica. La contribución de los postparietales al techo del cráneo también parece ser más corta en C. woehri que en C. morrisi, mientras que los rebordes occipitales son proporcionalmente más grandes en C. woehri. Diferencias más notables distinguibles de C. morrisi incluyen: ausencia de exposición lateral del ectopterigoideo en los juveniles, ausencia de dientes en forma de colmillos en el margen anterior de las vacuidades interpterigoideas y el cuadratoyugal sin apófisis anterior. Los dientes de C. woehri tampoco son recurvados como en C. aspidephorus y C. morrisi, mostrando en cambio una clara curvatura lingual. Debido a la diferente forma del cráneo, se teoriza que este taxón específico pudo haber tenido una ecología diferente a la de sus taxones hermanos, posiblemente con un espectro de presas diferente. Esto sugiere que podría haber habido diferentes demandas funcionales para los disorofoides encontrados en la localidad de Oklahoma.

Descripción

El paleontólogo estadounidense Samuel W. Williston utilizó los detalles de la especie Cacops aspidephorus para describir primero sus características. Señaló: "La criatura montada presenta una apariencia casi absurda, con su cabeza y región pectoral grandes, ausencia de cuello y cola corta" (pág. 279), reflejado en el nombre Cacops (del griego kakos "malo, feo" y ops &# 34;cara, mirada"). Sin embargo, debido a la mala conservación de los especímenes recolectados del lecho óseo Cacops en Texas, otros investigadores que recolectaron especímenes de otras localidades han descrito muchas de las características de Cacops con mayor certeza. . Las características que distinguen a Cacops de otros disorófidos incluyen una gran apófisis dorsal del cuadrado y un cráneo posterior acortado.

El cráneo tiene forma de caja y sus mejillas están alineadas casi en ángulo recto con respecto a la mesa del cráneo. La ornamentación craneal externa se nota en la tabla del cráneo y encima de las crestas que bordean las numerosas depresiones. Un cambio ontogenético significativo en Cacops es una ornamentación distribuida más uniformemente en los adultos. Al igual que otros disorófidos, la región temporal del cráneo de Cacops estaba dominada por la bahía timpánica, que probablemente albergaba un tímpano grande. Los dientes marginales son recurvados y más delgados que en otros temnospóndilos. Cacops tiene menos dientes, pero más grandes, que la mayoría de los otros disófidos. La dentición palatina consta de colmillos recurvados más grandes que los dientes marginales y dientes diminutos y fuertemente recurvados que cubren la mayor parte de la superficie palatina.

Cacops era un disófido de tamaño mediano, siendo más pequeño que los disófidos posteriores de Eurasia como Kamacops. Al igual que otros disorófidos, Cacops tenía osteodermos asociados a la columna vertebral. Los osteodermos internos están fusionados a las espinas neurales, mientras que los osteodermos externos se superponen en posiciones adyacentes con un reborde ventral que se inserta entre los sucesivos osteodermos internos. Los osteodermos están asociados sólo con las primeras 15 vértebras, comenzando en el eje. Son relativamente estrechos, especialmente en la parte posterior, y tienen un perfil dorsal subrectangular, excepto el primer osteodermo que es más triangular. Los osteodermos también tienen picaduras dérmicas en sus superficies dorsales. La distribución de estas fosas no es aleatoria, sino que se encuentran a lo largo de los bordes elevados del surco medio sagital y, a menudo, también en el surco.

Paleobiología

Ontogenia

Se conocen series de crecimiento parcial tanto de Cacops morrisi como de Cacops woehri. Los cambios generales en la forma del cráneo son mínimos, lo que indica que el cráneo menos profundo de C. woehri es una característica válida para diferenciar entre taxones a lo largo de la ontogenia. De los dos, la ontogenia de C. morrisi es más conocido debido a que su material es más completo. Cambios ontogenéticos en C. morrisi incluyen el desarrollo de una ornamentación más rugosa y una distribución más uniforme de la ornamentación en todo el cráneo, la pérdida de una exposición lateral del ectopterigoideo (el 'LEE'), el cierre posterior de la bahía ótica, y un techo posterior del cráneo más plano. En C. woehri, hay ligeros cambios en algunos elementos (p. ej., postorbitales) y cambios en las proporciones del paraesfenoides. La ornamentación no cambia tan drásticamente como en C. morrisi.

Depredación

El cráneo de Cacops tiene varias características asociadas con el comportamiento depredador. En particular, se ha interpretado que las pestañas transversales del pterigoideo que se extienden por debajo del nivel de la fila de dientes marginales son adaptativas para capturar y sostener presas que luchan; esta característica también se observa en los trematópidos.

Al igual que muchos otros tetrápodos terrestres, Cacops exhibe evidencia de una membrana timpánica en forma de un reborde grande, liso y sin adornos en la muesca ótica que presenta tenues estrías que se supone que fueron los sitios de unión. . Entre los amniotas modernos, la percepción sensorial requiere un oído medio especializado que recoja los sonidos transmitidos por el aire a través de una membrana timpánica y transmita las vibraciones al oído interno a través de múltiples estructuras, incluido el estribo. Por lo tanto, el descubrimiento de un estribo delgado en Cacops aspidephorus sugirió que Cacops tenía la capacidad de escuchar sonidos en el aire. Los primeros amniotas que fueron contemporáneos de Cacops carecían de tímpano; Esta diferencia entre estos vertebrados terrestres sugiere que estos dos grupos tenían capacidades muy diferentes para escuchar sonidos en el aire.

Locomoción

La locomoción de Cacops aspidephorus ha sido explorada a través de dos estudios realizados por David Dilkes. Dos series de osteodermos de la columna vertebral presacra afectan la biomecánica del esqueleto axial. Los Cacops tienen una serie interna, que consiste en un osteodermo fusionado a las puntas distales de cada columna neural y una serie externa, que se encuentra dorsal a y entre los segmentos de la serie interna. Las porciones de la columna vertebral con osteodermos tenían una flexión lateral limitada, lo que limitaba el movimiento lateral. Los autores sugirieron que Cacops podría haber tenido la capacidad de avanzar en carreras cortas o que también podría haber usado un andar simétrico similar al de los cocodrilos o salamandras modernos, en el que su cuerpo se sostiene mediante movimientos opuestos. de las extremidades anteriores y posteriores.