Cabestros
Halteres (singular halter o haltere) (del griego antiguo: ἁλτῆρες, pesas sostenidas en las manos para dar impulso al saltar) son un par de pequeños órganos en forma de maza en el cuerpo de dos órdenes de voladores insectos que proporcionan información sobre las rotaciones del cuerpo durante el vuelo. Los insectos del gran orden Diptera (moscas) tienen halterios que evolucionaron a partir de un par de alas traseras ancestrales, mientras que los machos del orden mucho más pequeño Strepsiptera (stylops) tienen halterios que evolucionaron a partir de un par de alas anteriores ancestrales.
Los halterios oscilan rápidamente junto con las alas y funcionan como giroscopios de estructura vibrante: cualquier rotación del plano de oscilación provoca una fuerza sobre los halterios que vibran por el efecto de Coriolis. El insecto detecta esta fuerza con órganos sensoriales llamados sensilla campaniforme y órganos cordotonales ubicados en la base de los halterios y utiliza esta información para interpretar y corregir su posición en el espacio. Los halterios proporcionan una retroalimentación rápida a los músculos de dirección de las alas, así como a los músculos responsables de estabilizar la cabeza.
Antecedentes
La mayoría de los insectos tienen dos pares de alas. Las moscas poseen solo un juego de alas generadoras de sustentación y un juego de halterios. El nombre del orden de las moscas, "Diptera", significa literalmente "dos alas", pero hay otro orden de insectos que ha desarrollado un vuelo con solo dos alas: strepsipterans o stylops; son los únicos otros organismos que poseen dos alas y dos halterios. Los estrepsipteros han adaptado sus alas anteriores en halterios, mientras que los dípteros han adaptado sus alas traseras en halterios. Esta estructura única que detecta rotaciones/perturbaciones durante el vuelo nunca se ha descrito en la naturaleza en ningún otro lugar, aunque se ha demostrado que muchos insectos voladores detectan las fuerzas de Coriolis de sus alas no especializadas.
Los halteres pueden detectar pequeñas desviaciones en la posición del cuerpo utilizando las propiedades giroscópicas de la masa en movimiento. Lo que esto significa es que los halterios golpean hacia arriba y hacia abajo al ritmo del aleteo de las alas a lo largo de una trayectoria lineal, pero cuando el cuerpo de la mosca comienza a girar, la trayectoria de los halterios también cambia. Ahora, en lugar de que los halterios sigan un camino lineal, comienzan a seguir un camino curvo. Cuanto mayor es la perturbación que experimentan, más se alejan los halterios de su trayectoria lineal original. Durante estos períodos, el halterio ya no se mueve en solo dos direcciones (arriba y abajo), sino en cuatro (arriba, abajo, izquierda y derecha). La fuerza ejercida sobre los halteres en respuesta a este movimiento de izquierda a derecha se conoce como fuerza de Coriolis y se puede producir cuando cualquier objeto en movimiento gira en las tres direcciones de rotación, guiñada, cabeceo o balanceo (ver figura). Cuando esto ocurre, las diminutas estructuras en forma de campana en la base del halterio experimentan tensión cuando el tallo del halterio se dobla en su dirección. El sistema nervioso puede entonces transformar la flexión de estos pelos en señales eléctricas, que la mosca interpreta como información de rotación del cuerpo. La mosca usa esta información para hacer correcciones a su posición y así se vuelve a estabilizar durante el vuelo. A continuación se describen más detalles que explican la dinámica y la fisiología de los halterios.
Los halterios generalmente solo se asocian con la estabilización del vuelo, pero su capacidad para detectar rotaciones del cuerpo puede provocar reacciones compensatorias no solo de los músculos de dirección del ala, sino también de los músculos del cuello, que son responsables de la posición de la cabeza y la mirada. Los cabestros también pueden ser útiles para otros comportamientos. Se ha observado que ciertas especies de moscas oscilan sus halterios mientras caminan además de oscilarlos durante el vuelo. En estos individuos, los halterios también podrían estar detectando información sensorial durante el comportamiento de caminar. Cuando se quitan los halterios, estos insectos se desempeñan peor en ciertos desafíos para caminar. Sin embargo, la forma en que se procesa y utiliza la información del halterio durante la marcha sigue sin estar clara, con pocas excepciones. A continuación se describen ejemplos específicos de lo que se ha encontrado.
Historia
Los halterios fueron documentados por primera vez por William Derham en 1714. Descubrió que las moscas no podían permanecer en el aire cuando se extirpaban quirúrgicamente sus halterios, pero por lo demás se comportaban normalmente. Este resultado se atribuyó inicialmente a la capacidad del halterio para detectar y mantener el equilibrio. En 1917 v. Buddenbrock afirmó que algo más era responsable de las moscas' pérdida de la capacidad de vuelo. Afirmó que, en cambio, los halterios deberían considerarse "órganos de estimulación". En otras palabras, que la actividad de los halterios energizaba el sistema muscular de las alas, de modo que actuaban como un interruptor de encendido/apagado para el vuelo. V. Buddenbrock intentó demostrar que la activación de los halterios estimularía el sistema nervioso central a un estado de actividad que permitiera que las alas produjeran un comportamiento de vuelo. Desde entonces se ha llegado a la conclusión de que esto no es cierto y que la afirmación original de que los halterios actúan como órganos de equilibrio es la correcta. V. Buddenbrock pudo demostrar que inmediatamente después de quitar el halterio, las moscas no podían producir movimientos de alas normales. Esto se explicó más tarde por el hecho de que permitir que las moscas se recuperaran unos minutos después de la cirugía dio como resultado una recuperación total del control normal de los músculos de vuelo. Además, en un interesante experimento paralelo realizado por Pringle (1938), cuando se ató un hilo al abdomen de moscas sin cabestro, se logró nuevamente un vuelo relativamente estable. El hilo en estos experimentos supuestamente ayudó a evitar que la mosca girara (de manera similar a la forma en que una canasta pesada debajo de un globo aerostático evita que el globo se vuelque), lo que apoyó la hipótesis de que los halterios son responsables de detectar las rotaciones del cuerpo.
La teoría del equilibrador original, que fue postulada por Pringle (1948), solo explicaba las fuerzas producidas en dos direcciones. Pringle afirmó que la guiñada era la única dirección de rotación que las moscas usaban para detectar. Usando análisis de video de alta velocidad, Faust (1952) demostró que este no era el caso y que los halterios son capaces de detectar las tres direcciones de rotación. En respuesta a este nuevo descubrimiento, Pringle volvió a examinar su suposición anterior y llegó a la conclusión de que las moscas eran capaces de detectar las tres direcciones de rotación simplemente comparando las entradas de los lados izquierdo y derecho del cuerpo. Por supuesto, este no es el mecanismo real por el cual las moscas detectan la rotación. Diferentes campos de órganos sensoriales ubicados en diferentes regiones en la base de cada halterio detectan las diferentes direcciones de rotación, lo que también explica por qué las moscas con un halterio aún pueden volar sin problemas.
Evolución
En general, se acepta que los halterios evolucionaron a partir de las alas no voladoras de los insectos: las alas traseras de Diptera y las alas delanteras de Strepsiptera, respectivamente. Su movimiento, estructura, función y desarrollo apoyan esta hipótesis. Las caracterizaciones de la disposición de los órganos sensoriales conocidos como sensilla campaniforme, que se encuentran en la base del halterio, muestran muchas similitudes con los que se encuentran en la base de las alas traseras en otros insectos. Los sensilla están dispuestos de una manera tan similar a la de las alas traseras, que si los halterios fueran reemplazados por alas, las fuerzas producidas serían suficientes para activar los mismos órganos sensoriales. Los estudios genéticos también han sacado a la luz muchas similitudes entre los halterios y las alas traseras. De hecho, el desarrollo del halterio se remonta a un solo gen (Ubx), que cuando se desactiva da como resultado la formación de un ala trasera. Debido a que solo un gen es responsable de este cambio, es fácil imaginar una pequeña mutación aquí que conduzca a la formación de los primeros halterios.
Evolución convergente
Aunque no se ha observado en la naturaleza ninguna otra estructura con la misma función y morfología que los halterios, han evolucionado al menos dos veces en la clase Insecta, una vez en el orden Diptera y otra vez en Strepsiptera. También existe otra estructura en la clase insecta cuya función principal no es la misma que la de los halterios, pero que además cumple una función de equilibrio similar. Esto ocurre en el orden Lepidoptera y se refiere a las antenas de polillas y mariposas.
Halterio de estrepsipteros
Los estrepsipteros son un grupo único de insectos con gran dimorfismo sexual. Las hembras pasan toda su vida en un estado de larva, parasitando insectos más grandes. La única vez que salen de su insecto huésped es para extender sus cabezas y tórax fusionados para que los machos los noten. Los machos también son parásitos, pero eventualmente dejarán a su anfitrión para buscar a sus contrapartes femeninas. Debido a esto, aún conservan la capacidad de volar. Los estrepsipteros machos poseen de manera única dos alas traseras, mientras que sus alas anteriores han adquirido la forma de halteres en forma de garrote. Aunque los estrepsipteros son muy difíciles de localizar y, además, tienen una vida bastante corta, Pix et al. (1993) confirmó que las alas delanteras especializadas que poseen los Strepsiptera machos realizan la misma función que los halterios de los dípteros. Los movimientos de rotación del cuerpo combinados con los halterios oscilantes producen fuerzas de Coriolis que pueden detectarse mediante campos de mecanosensores (sensilla campaniforme) ubicados en la base de los halterios. Usando estudios funcionales de morfología y comportamiento, Pix et al. demostraron que estos sensores luego transmiten información sobre la posición del cuerpo a la cabeza y el abdomen para producir movimientos compensatorios. Para simplificar, el resto de este artículo se referirá solo a los dípteros halteres.
Antenas de lepidópteros
Ciertos lepidópteros (polillas y mariposas) exhiben una pequeña oscilación de amplitud de sus antenas en ángulos constantes durante el vuelo. Originalmente, se planteó la hipótesis de que los movimientos antenales en los lepidópteros ayudaban en la percepción del viento o la gravedad. Un estudio realizado con la polilla halcón, Manduca sexta, confirmó que estas diminutas oscilaciones antenales en realidad contribuían a la sensación de rotación del cuerpo.
Sane et al. (2007) determinaron que las antenas eran responsables de la estabilización del vuelo en las polillas halcón quitando la parte larga de la antena (el flagelo) y luego volviéndola a unir para determinar su influencia en el vuelo. actuación. Cuando se quitaron los flagelos, las polillas ya no pudieron mantener un vuelo estable. Después de volver a colocar los flagelos, se restableció el rendimiento de vuelo. Se determinó que la fuente de esta diferencia era mecanosensorial. Hay dos conjuntos de órganos mecanosensoriales ubicados en la base de la antena de lepidópteros, las cerdas de Böhm y el órgano de Johnston. Estos campos de receptores responden a diferentes direcciones de movimientos antenales. Las antenas también son capaces de detectar olores, humedad y temperatura. Sane et al. (2007) fue capaz de demostrar que eran los mecanosensores los responsables de la estabilidad del vuelo a diferencia de los otros órganos sensoriales, porque cuando los flagelos se quitaban y luego se volvían a unir, todos los nervios antenales fueron cortados excluyendo los de la base (las cerdas de Böhm y el órgano de Johnston).
Genética
En los organismos segmentados, existen genes llamados genes Hox, que determinan el desarrollo de homólogos seriales o estructuras repetitivas dentro de un organismo (por ejemplo, apéndices articulados de artrópodos o vértebras en mamíferos). En los insectos, el tórax está separado en diferentes segmentos. Una de las cosas de las que es responsable el gen Hox Ultrabithorax (Ubx) es especificar la identidad del tercer segmento torácico de su cuerpo. El desarrollo adecuado de las alas traseras en varias especies de insectos depende de Ubx, incluidas las mariposas, los escarabajos y las moscas. En moscas de la fruta, (Ubx) es responsable de la formación de los halterios durante la metamorfosis. Si este gen se desactiva experimentalmente, el halterio se convertirá en un ala completamente formada. Este único cambio de gen homeótico da como resultado un fenotipo radicalmente diferente, pero también comienza a darnos una idea de cómo los ancestros de las moscas & # 39; las alas traseras pueden haber evolucionado originalmente en halteres.
Aunque está claro que Ubx es el gen principal responsable de la formación de las alas traseras, Ubx también regula otros genes una vez expresados. Weatherbee (1998) postuló que las diferencias en los patrones o niveles de expresión de Ubx pueden no ser responsables de los cambios fisiológicos observados. En cambio, sugirió que los conjuntos de genes diana regulados por Ubx eran la fuente directa de los cambios observados. Se han identificado varios genes diana regulados por Ubx, incluidos dos objetivos directos, spalt y knot, que se expresan en el ala y se reprimen en halteres. También se han identificado otros genes que se expresan en las alas y se reprimen en los halterios, pero aún se desconoce si actúan o no como objetivos directos de la regulación Ubx.
Dinámica
Los insectos dípteros, junto con la mayoría de los otros órdenes de insectos, usan lo que se conoce como músculos de vuelo indirecto para lograr el vuelo. Los músculos de vuelo indirecto de los insectos se componen de dos juegos de músculos perpendiculares (ver la figura de la izquierda) que están unidos al tórax (en lugar de directamente a la base del ala como es el caso de los músculos de vuelo directo). Cuando el primer conjunto de músculos se contrae, deforma el cuerpo del insecto y comprime su tórax verticalmente, lo que levanta las alas. Cuando el primer grupo de músculos se relaja y el segundo se contrae, el tórax se contrae en la dirección opuesta, lo que extiende el cuerpo verticalmente y mueve las alas hacia abajo. La siguiente figura demuestra este movimiento con solo el primer conjunto de músculos.
a alas
b Juntas de vuelo primaria y secundaria
c músculos del vuelo dorsoventral
d músculos longitudinales
El movimiento de las alas y los halterios están acoplados mecánicamente. Sane et al. (2015) demostraron que en moscas recién muertas, sin ningún aporte neural, el movimiento de las alas todavía estaba acoplado con el movimiento de los halterios. Cuando se usaba una pinza para mover manualmente un ala hacia arriba y hacia abajo, no solo el ala opuesta se movía en sincronía, sino que los halterios también batían en antifase con ambas alas. Sin embargo, la fuente de este acoplamiento no estaba entre los músculos que controlan los halterios y los que controlan las alas. En cambio, se descubrió que los responsables eran dos pequeñas crestas de cutícula conocidas como crestas subepimerales. Estas crestas conectan el ala derecha con el halterio derecho y el ala izquierda con el halterio izquierdo.
Cada lado del cuerpo debe estar sincronizado y los dos lados también deben estar acoplados. Es decir, las alas izquierda y derecha y, por lo tanto, los halterios izquierdo y derecho siempre baten a la misma frecuencia. Sin embargo, la amplitud del aleteo no siempre tiene que ser la misma en el lado izquierdo y derecho. Esto es lo que permite que las moscas giren y se logra usando una caja de cambios, muy parecida a la que encontrarías en un automóvil. Esta caja de cambios puede cambiar la amplitud máxima del movimiento del ala y determinar su velocidad de movimiento. Las alas de las moscas incluso tienen una estructura de embrague en su base. El embrague se mueve entre ranuras en la caja de cambios, para activar y desactivar los músculos del ala y también para modular la amplitud del aleteo. Cuando la amplitud del ala izquierda es menor que la derecha, la mosca girará a la izquierda. Aunque el movimiento del halterio está controlado por músculos separados de las alas, debido a que las alas están acopladas mecánicamente con los halterios, los cambios en la frecuencia del aleteo se extienden a la frecuencia del batido del halterio también, pero la amplitud del batido del halterio no cambia.
Aunque los halterios se acoplan con las alas y entre sí durante el vuelo, algunas moscas oscilan sus halterios mientras caminan (sin oscilar sus alas). Debido a que los músculos del halterio son pequeños en comparación con los músculos del vuelo, la actividad de los músculos del vuelo eclipsa por completo la de los músculos del halterio durante el vuelo. Se desconoce en qué se diferencia la actividad del músculo haltero durante el vuelo de la marcha. Los halterios izquierdo y derecho muestran relaciones de fase mucho más variables al caminar en comparación con el vuelo, lo que puede indicar un desacoplamiento de los músculos del halterio izquierdo y derecho.
Diferencias entre especies
Aunque los halterios siempre están sincronizados con los movimientos de las alas, la fase en la que oscilan difiere entre especies. Las moscas braquiceras (con antenas cortas) oscilan sus halterios casi exactamente opuestos a sus alas (180 grados). Los subórdenes más antiguos, como los nemateceranos (moscas de antena larga), que incluyen, por ejemplo, moscas grulla y mosquitos, exhiben una variedad de fases de ala-halterio. Estas diferencias observadas en la coordinación ala-halter sugieren que también existen diferencias en la producción de neuronas sensoriales entre especies. Esto significa que los mecanismos de decodificación utilizados por el sistema nervioso central para interpretar dichos movimientos y producir una salida motora adecuada probablemente también varíen según la filogenia.
Morfología
1 calyptra (squama) 2 calipter superior (antisquama) 3 Stopere 4 mesopleuron 5 hipopleuron 6 coxa 7 ala 8 segmento abdominal 9 mesonotum c capitellum of haltere p pedicel of haltere s escabellum of haltere
La estructura general de los halterios está bien reconocida, pero existe mucha variabilidad entre especies. Las familias más antiguas, como las tipulidae (moscas grulla), poseen halterios con tallos bastante largos. Esto hace que los bulbos de halter estén mucho más alejados del cuerpo y sean fácilmente visibles a simple vista. Las familias más derivadas, como Calliphoridae (moscas), han desarrollado estructuras especializadas llamadas "calyptrae" o "squama", que son pequeños colgajos de alas que cubren el halterio. Pringle (1948) planteó la hipótesis de que evitaban que la turbulencia del viento afectara los movimientos del halterio, lo que permitía una detección más precisa de la posición del cuerpo, pero esto nunca se probó. El tallo del halterio tampoco siempre es recto. En cambio, la forma del tallo en familias más derivadas tiende a reflejar la forma del cuerpo del individuo. Esto minimiza la cantidad de espacio de aire entre las perillas de los extremos y los lados del abdomen y el tórax. En estas familias, los halterios golpean tan cerca del cuerpo que la distancia entre el halterio y el tórax es una fracción del diámetro del bulbo del halterio. Un ejemplo extremo de este rasgo está en la familia Syrphidae (mosca voladora), donde el bulbo del halterio se coloca casi perpendicular al tallo.
Las moscas suelen sostener sus halterios con un desplazamiento de 90 grados. Para visualizar esto, si tuviera que imaginar a una persona con los brazos extendidos hacia los lados, esto sería un desplazamiento de 180 grados. Si esa persona movió los brazos hacia atrás de modo que el ángulo creado entre las yemas de los dedos y la columna vertebral fuera de 90 grados, esto sería un desplazamiento de 90 grados. Los halterios de moscas funcionan de la misma manera. Se colocan detrás de sus cuerpos, formando un ángulo de 90 grados entre los bulbos del halterio y el centro de su tórax. Es necesario que los halterios estén colocados así para detectar los tres ejes de movimiento. Esos ejes son guiñada, cabeceo y balanceo, como se ilustra en la figura anterior (Direcciones de rotación). Los mecanorreceptores en la base de los halterios solo pueden medir la fuerza en dos direcciones (horizontal y vertical), por lo que un solo halterio solo puede medir rotaciones a lo largo de dos de los tres ejes. Debido a que los halterios se colocan en diferentes ángulos (compensación de 90 grados), también golpean a lo largo de dos ejes horizontales y verticales separados. Esto les da la capacidad de adquirir información de dos planos no paralelos y permite la sensación de rotación en las tres direcciones. Sin embargo, las moscas son más sensibles al tono.
Neurofisiología
Cuando se induce experimentalmente a los halterios a aletear, se producen ráfagas de potenciales de acción dentro del nervio del halterio en sincronía con la frecuencia del latido del halterio. Cuando se rotan las moscas, estas ráfagas se descomponen, probablemente en respuesta a la activación de diferentes grupos de sensilla para informar a la mosca de la posición de su cuerpo recientemente cambiada. También se ha demostrado que los aferentes de Halterio terminan en el neuropilo mesotorácico donde se encuentran las neuronas del músculo de vuelo. La actividad aferente de Halterio que responde a las rotaciones y el comportamiento de dirección del ala convergen en esta región de procesamiento.
El nervio halterio
Las entradas sensoriales de cinco campos sensoriales ubicados en la base del halterio convergen en un nervio, el nervio halterio. Actualmente se desconoce cómo se organizan estos campos sensoriales a nivel del sistema nervioso central. Se ha determinado que esos cinco campos sensoriales se proyectan al tórax en una región "específica" También se demostró que los caminos y aferentes que se originan en las alas anteriores convergen en las mismas regiones. No se han determinado todos los objetivos específicos para los aferentes del halterio, pero se han identificado algunas conexiones entre las neuronas motoras que se sabe que están involucradas en el control de la dirección del ala y campos sensoriales particulares del halterio, particularmente una sinapsis entre el nervio del halterio y una neurona motora de la dirección del ala conocida. como mnb1.
Músculos
Las moscas usan músculos de vuelo indirecto para lograr el movimiento de las alas, y los movimientos de batir del halterio son impulsados por el mismo grupo de músculos (ver la sección de dinámica). Además de los músculos de vuelo indirecto que son responsables del movimiento de aleteo, también hay músculos de dirección que controlan la rotación/ángulo de las alas. Debido a que los halterios evolucionaron a partir de las alas traseras, también existe el mismo complemento de músculos de dirección para las otras direcciones de movimiento. Chan et al. (1998) identificó 10 músculos de control directo en el halterio similares a los que se encuentran en las alas anteriores. En 1998, Chan y Dickinson propusieron que los movimientos de halterio planificados (sin fuerzas externas que actúen sobre ellos) eran los que iniciaban los giros planificados. Para explicar esto, imagina una mosca que desea girar a la derecha. Desafortunadamente, tan pronto como lo hace, los halterios detectan una rotación del cuerpo y corrigen el giro por reflejo, evitando que la mosca cambie de dirección. Chan y Dickinson (1998) sugirieron que lo que hace la mosca para evitar que esto ocurra es primero mover sus cabestros como si estuviera siendo empujada en la dirección opuesta a la que quiere ir. La mosca no se ha movido, pero los halterios han sentido una perturbación. Esto permitiría que ocurriera el reflejo iniciado por halterio, corrigiendo la perturbación imaginada. La mosca podría entonces ejecutar su giro en la dirección deseada. Así no es como giran las moscas. Mureli y Fox (2015) demostraron que las moscas aún son capaces de realizar giros planificados incluso cuando se les ha quitado por completo los halterios.
Sensilla campaniforme
La forma en que se logra la sensación de rotación es que hay cinco campos sensoriales distintos ubicados en la base del halterio. Estos campos, que en realidad contienen la mayoría de sensilas campaniformes que se encuentran en el exoesqueleto de las moscas azules (más de 400 sensillas campaniformes por halterio), se activan en respuesta a la tensión creada por los movimientos en la base del halterio en diferentes direcciones (debido a las fuerzas de Coriolis que actúan sobre las perillas de los extremos). Las sensilas campaniformes son protuberancias en forma de gorra ubicadas en la superficie del exoesqueleto (cutícula) de los insectos. Adjunta dentro de la tapa está la punta de una proyección dendrítica (o fibra nerviosa sensorial). El segmento exterior de la proyección dendrítica está unido a la superficie interior de la tapa. Cuando el halterio se empuja hacia un lado, la cutícula del insecto se dobla y la superficie de la tapa se distorsiona. La dendrita interna es capaz de detectar esta distorsión y convertirla en una señal eléctrica que se envía al sistema nervioso central para que la interprete.
Órganos cordotonales
Los órganos cordotonales detectan y transmiten distorsiones en su posición/forma de la misma manera que lo hacen las sensilas campaniformes. Difieren ligeramente en su sitio de detección. Los órganos cordotonales, a diferencia de la sensila campaniforme, existen debajo de la cutícula y generalmente responden al estiramiento en lugar de la distorsión o la flexión. Sus terminaciones nerviosas sensoriales se unen entre dos puntos internos y cuando esos puntos se estiran, la diferencia de longitud es lo que se detecta y se transforma en señalización eléctrica. Hay muchos menos órganos cordotonales en la base del halterio que sensilla campaniforme (del orden de cientos), por lo que se supone que son mucho menos importantes para detectar y transmitir información rotacional de los movimientos del halterio.
Papel en el procesamiento visual
Estabilización de cabeza
Los ojos de los insectos no pueden moverse independientemente de la cabeza. Para que las moscas estabilicen sus campos visuales, deben ajustar la posición de toda su cabeza. Las entradas sensoriales detectadas por los halterios no solo determinan la posición del cuerpo, sino también la posición de la cabeza, que puede moverse independientemente del cuerpo. Los halterios son particularmente útiles para detectar perturbaciones rápidas durante el vuelo y solo responden a velocidades angulares (velocidades de rotación) por encima de un cierto umbral. Cuando las moscas se enfocan en un objeto frente a ellas y su cuerpo gira, pueden mantener la posición de su cabeza para que el objeto permanezca enfocado y erguido. Hengstenberg (1988) encontró que en la dirección de rotación de balanceo, las moscas' la capacidad de mantener la posición de la cabeza en respuesta al movimiento del cuerpo solo se observó a velocidades superiores a 50 grados por segundo y su capacidad alcanzó un máximo de 1500 grados por segundo. Cuando se quitaron los halterios en el bulbo (para mantener intactos los órganos sensoriales en la base), la capacidad de la mosca para percibir los movimientos de balanceo a altas velocidades angulares desapareció.
Los halterios y la visión juegan un papel en la estabilización de la cabeza. Las moscas también pueden realizar movimientos de cabeza compensatorios para estabilizar su visión sin el uso de sus halterios. Cuando el campo visual se gira artificialmente alrededor de una mosca a velocidades angulares más lentas, todavía se produce la estabilización de la cabeza. Las salidas de estabilización del cabezal debidas únicamente a las entradas ópticas son más lentas de responder, pero también duran más que las debidas a las entradas de halterio. De este resultado se puede concluir que, aunque se requieren halterios para detectar rotaciones rápidas, el sistema visual es hábil por sí mismo para detectar y corregir movimientos corporales más lentos. Así, los sistemas visual y mecanosensorial (halteres) trabajan juntos para estabilizar el campo visual del animal: primero, respondiendo rápidamente a los cambios rápidos (halteres), y segundo, manteniendo esa respuesta hasta que se corrige (visión).
Integración visomotora
Las moscas dependen tanto de la información visual de sus ojos compuestos como de la información mecánica de sus halterios. Sherman y Dickinson (2002) descubrieron que la capacidad de respuesta de los halterios y los ojos están sintonizados con velocidades de rotación complementarias. Las respuestas a las rotaciones del cuerpo detectadas a través del sistema visual son mayores a velocidades lentas y disminuyen con el aumento de la velocidad angular. Por el contrario, las rotaciones del cuerpo detectadas por los halterios provocan las mayores respuestas a velocidades angulares más altas y se degradan a medida que disminuye la velocidad de rotación. La integración de estos dos sensores sintonizados por separado permite que las moscas detecten una amplia gama de velocidades angulares en las tres direcciones de rotación.
Se han utilizado dos aspectos principales del campo visual para estudiar la visión de las moscas, la figura y el fondo. Las figuras son los objetos en los que se enfoca la mosca y el fondo representa todo lo demás. Cuando se quitan las bombillas de halter de las moscas voladoras atadas, aún pueden rastrear figuras en movimiento, pero tienen dificultades para estabilizar los fondos en movimiento. Si se coloca una figura estática en el campo de visión de una mosca, se restaura su capacidad para estabilizar un fondo en movimiento. Esto indica que, aunque los halterios no son necesarios para el procesamiento de la visión del movimiento, contribuyen a ello de manera dependiente del contexto, incluso cuando el comportamiento se separa de las rotaciones del cuerpo. El contexto determina si la mosca usará sus halterios o su visión como fuente principal de información sobre la posición del cuerpo/cabeza.
Actividad de halterio no volador
La necesidad de los halterios en vuelo ha sido bien documentada, pero se sabe poco sobre su uso en otros comportamientos como caminar. Se ha documentado que ciertas moscas de las familias Muscidae, Anthomyiidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Tachinidae y Micropezidae oscilan sus alas mientras caminan además de durante el vuelo. La oscilación del halterio es similar en amplitud y frecuencia durante la marcha y el vuelo para estas moscas, y los halterios siempre oscilan al caminar o al volar. Todas las demás familias de Diptera nunca oscilan sus cabestros mientras caminan, pero siempre lo hacen mientras vuelan. Las moscas de la carne se encuentran entre las que oscilan sus halterios mientras caminan, y también se desempeñan peor en ciertas tareas de caminar cuando se les quitan los halterios. Por el contrario, las moscas de la fruta, que no hacen oscilar sus halterios al caminar, no muestran ninguna diferencia en la capacidad cuando se les quitan los halterios. Esto indica que las entradas de los halterios son relevantes desde el punto de vista del comportamiento para aquellas especies que los oscilan mientras caminan y que ayudan a esos individuos en el comportamiento de caminar. Las moscas del clado Calyptratae, que incluyen moscas comunes como moscas domésticas, moscas azules y moscas de la carne, también usan sus halterios durante el despegue, mientras que las moscas que no son Calyptratae no lo hacen. Las moscas Calyptratae pueden despegar unas cinco veces más rápido que otras moscas. Las moscas Calyptratae sin halterios tardan mucho más en volar, pero el tiempo de despegue no se ve afectado en las moscas que no son Calyptratae sin halterios. La estabilidad durante el despegue también sufre con la remoción del halterio, pero solo en las moscas Calyptratae.
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