Buho Nevado

El búho nival (Bubo scandiacus), también conocido como búho polar, el búho blanco y el búho ártico, es un búho grande y blanco de la familia de los búhos verdaderos. Los búhos nevados son nativos de las regiones árticas de América del Norte y el Paleártico, y se reproducen principalmente en la tundra. Tiene una serie de adaptaciones únicas a su hábitat y estilo de vida, que son bastante distintas de otros búhos existentes. Una de las especies más grandes de búho, es el único búho con plumaje principalmente blanco. Los machos tienden a ser de un blanco más puro en general, mientras que las hembras tienden a tener manchas más extensas de color marrón oscuro. Los búhos nivales machos jóvenes tienen marcas oscuras que pueden parecer similares a las hembras hasta la madurez, momento en el que normalmente se vuelven más blancos. La composición de marcas marrones alrededor del ala, aunque no es infalible, es la técnica más confiable para determinar la edad y el sexo de los búhos nivales individuales.

La mayoría de los búhos duermen durante el día y cazan por la noche, pero el búho nival suele estar activo durante el día, especialmente en verano. El búho nival es un cazador tanto especializado como generalista. Sus esfuerzos de reproducción y su población mundial están estrechamente relacionados con la disponibilidad de lemmings que habitan en la tundra, pero en la temporada no reproductiva, y ocasionalmente durante la reproducción, el búho nival puede adaptarse a casi cualquier presa disponible, con mayor frecuencia otros pequeños mamíferos y aguas del norte. aves, así como, de manera oportunista, carroña. Los búhos nival suelen anidar en una pequeña elevación en el suelo de la tundra. El búho nival pone una nidada muy grande de huevos, a menudo de alrededor de 5 a 11, con la puesta y la eclosión de los huevos considerablemente escalonada. A pesar del breve verano ártico, el desarrollo de los jóvenes lleva un tiempo relativamente largo y se busca la independencia en otoño.

El búho nival es un ave nómada que rara vez se reproduce en los mismos lugares o con las mismas parejas anualmente y, a menudo, no se reproduce si no hay presas disponibles. Un ave en gran parte migratoria, los búhos nivales pueden vagar casi por cualquier lugar cercano al Ártico, a veces irrumpiendo de manera impredecible hacia el sur en grandes cantidades. Dada la dificultad de monitorear un ave tan impredecible, históricamente había poco conocimiento profundo sobre el estado del búho nival. Sin embargo, datos recientes sugieren que la especie está disminuyendo precipitadamente. Mientras que la población mundial alguna vez se estimó en más de 200 000 individuos, los datos recientes sugieren que probablemente hay menos de 100 000 individuos en todo el mundo y que el número de parejas reproductoras exitosas es de 28 000 o incluso considerablemente menor. Si bien las causas no se comprenden bien, numerosos y complejos factores ambientales a menudo correlacionados con el calentamiento global probablemente estén al frente de la fragilidad de la existencia del búho nival.

Taxonomía

El búho nival fue una de las muchas especies de aves descritas originalmente por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de 1758 de Systema Naturae, donde se le dio el nombre binomial Strix scandiaca. El nombre del género Bubo en latín significa "búho cornudo" y scandiacus es neolatín para "de Escandinavia". El antiguo nombre genérico Nyctea se deriva del griego y significa "noche". Linnaeus originalmente describió los diferentes plumajes de este búho como especies separadas, con los especímenes machos de búhos nevados considerados Strix scandiaca y las hembras probables consideradas como Strix nyctea. Hasta hace poco, el búho nival se consideraba el único miembro de un género distinto, como Nyctea scandiaca, pero los datos de la secuencia del citocromo b del ADNmt muestran que está muy relacionado con los búhos cornudos del género Bubo y, por lo tanto, la especie ahora se considera a menudo inclusiva con ese género. Sin embargo, algunas autoridades debaten esta clasificación, prefiriendo aún Nyctea. A menudo, las autoridades están motivadas para retener el género separado sobre la base de distinciones osteológicas.

El grabado Snowy Owl, Placa 121 de Los pájaros de América por John James Audubon. Male (top) and female (bottom).

Las pruebas genéticas revelaron una composición genética razonablemente distinta para los búhos nivales, siendo aproximadamente un 8% genéticamente distintos de otros búhos Bubo, quizás dando crédito a quienes cuentan las especies como separadas bajo Nyctea. Sin embargo, se ha ilustrado un origen compartido bastante reciente en la historia evolutiva a través de una combinación de estudio genético y revisión de fósiles y hay poco, además de la osteología del tarsometatarso, para distinguir completamente al búho nival de otras especies modernas como el búho real euroasiático. (bubón bubón). Las pruebas genéticas han indicado que el búho nival puede haberse separado de las especies relacionadas hace unos 4 millones de años. Además, ha determinado que la especie viva genéticamente más emparentada con el búho nival es el búho real (Bubo virginianus). En una escala más amplia, se ha determinado que los búhos en general, a través de materiales genéticos, son un grupo muy distinto, y se ha revelado que grupos aparentemente similares, como los caprimulgiformes, no están estrechamente relacionados. Dentro del orden de las lechuzas, las lechuzas típicas difieren mucho de las lechuzas comunes. Además, el género Bubo probablemente se agrupó en algún momento durante el proceso evolutivo con otros búhos más grandes, como Strix, Pulsatrix y Ciccaba , basado en amplias similitudes en su voz, comportamientos reproductivos (es decir, posturas de ulular) y un número y estructura similar de cromosomas y autosomas. Un número, pero no todos, de los búhos típicos existentes parecen haber evolucionado a partir de un antiguo ancestro común compartido con los búhos Bubo. Además de la cuestión de la relación de los búhos tradicionales Bubo con los búhos nivales, la ambigüedad en curso de la relación de otros búhos de tamaño similar ha sido persistente. Estos a veces se han incluido en el género o dentro de géneros separados, es decir, el Ketupu o búhos pescador y el Scotopelia o búhos pescadores. A pesar de las distinciones adaptativas, la agrupación de estos búhos grandes (es decir, bubón, nival, pez y quizás búhos pescadores) parece confirmarse a través de la investigación de cariotipos.

La historia fósil de los búhos nevados está bastante bien documentada a pesar de cierta confusión inicial sobre cómo distinguir la estructura esquelética de los búhos nevados de los búhos reales. Se determinó que el búho nival una vez se distribuyó mucho más ampliamente y más al sur durante la glaciación cuaternaria cuando gran parte del hemisferio norte estaba en medio de una edad de hielo. Los registros fósiles muestran que los búhos nivales alguna vez se pudieron encontrar en Austria, Azerbaiyán, Checoslovaquia, Inglaterra, Francia, Alemania, Hungría, Italia, Polonia, Cerdeña y España, así como en las Américas en el Cabo Príncipe de Gales, la isla Little Kiska, St. Lawrence Island y en Illinois. En el Pleistoceno tardío, el rango se expandió hacia el sur aún más hasta Bulgaria (80,000–16,000 años, cueva Kozarnika, oeste de Bulgaria). y gran parte de la Península Itálica. Fósiles de la era del Pleistoceno de Francia, es decir, B. s. gallica, mostró que los búhos nivales de la época eran algo más voluminosos (aunque todavía notablemente más pequeños que los búhos reales contemporáneos de la época, que eran más grandes que los búhos reales de hoy) y osteológicamente más dimórficos sexualmente en tamaño que la forma moderna (9,9% de dimorfismo a favor de las hembras en los fósiles frente al 4,8% en las mismas características en la actualidad). No hay variaciones geográficas subespecíficas u otras reportadas en los búhos nivales modernos, con individuos de orígenes muy diferentes que se reproducen juntos fácilmente debido a sus hábitos nómadas. A pesar de las aparentes variaciones en el tamaño del cuerpo, las condiciones ambientales son la variante más probable que la genética. No se pudo encontrar evidencia de variación filogeográfica en los búhos nivales al realizar las pruebas. Además, el búho nival parece tener un nivel de diversidad genética similar al de otros búhos europeos.

Híbridos

No se sabe que los búhos nivales se crucen con otras especies de búhos en la naturaleza y, en consecuencia, aún no se han visto híbridos de búhos nivales y otras especies de búhos en la naturaleza. Sin embargo, un cetrero aficionado en Kollnburg, Alemania, crió híbridos de un búho nival macho y una lechuza real euroasiática (Bubo bubo) en 2013. Los dos búhos híbridos machos resultantes poseían los prominentes mechones en las orejas. (generalmente ausente en los búhos nivales), tamaño general, ojos anaranjados y el mismo patrón de marcas negras en su plumaje de su madre, el búho real euroasiático, mientras conserva los colores del plumaje generalmente blanco y negro de su padre, el búho nival. Los híbridos fueron apodados "Schnuhus" de las palabras alemanas para búho nival y búho real euroasiático (Schnee-Eule y Uhu, respectivamente). A partir de 2014, los híbridos habían crecido hasta la madurez y estaban sanos.

Descripción

Un macho adulto cautivo.

El búho nival es mayormente blanco. Son de un blanco más puro que los mamíferos depredadores como los osos polares (Ursus maritimus) y el zorro ártico (Vulpes lagopus). A menudo, cuando se ven en el campo, estos búhos pueden parecerse a una roca pálida o un trozo de nieve en el suelo. Por lo general, parece carecer de mechones en las orejas, pero en algunas situaciones se pueden erigir mechones muy cortos (y probablemente vestigiales), quizás con mayor frecuencia por parte de la hembra cuando está sentada en el nido. Los mechones de las orejas miden alrededor de 20 a 25 mm (0,79 a 0,98 pulgadas) y consisten en unas 10 plumas pequeñas. El búho nival tiene ojos amarillos brillantes. La cabeza es relativamente pequeña e, incluso para el mecanismo auditivo adaptado relativamente simple de un búho Bubo, el disco facial es poco profundo y la oreja no tiene complicaciones. 1 macho tenía aberturas en las orejas de solo 21 mm × 14 mm (0,83 pulgadas × 0,55 pulgadas) a la izquierda y 21 mm × 14,5 mm (0,83 pulgadas × 0,57 pulgadas) a la derecha. Las hembras tienen casi invariablemente un patrón más oscuro que los machos de la misma edad. En los machos maduros, las partes superiores son de color blanco liso con algunas manchas oscuras en los mechones de las orejas en miniatura, alrededor de la cabeza y las puntas de algunas primarias y secundarias, mientras que la parte inferior suele ser de color blanco puro. A pesar de su reputación de ser puramente blancos, solo 3 de los 129 especímenes de machos adultos de los museos rusos mostraron una ausencia casi total de manchas oscuras. La hembra adulta suele ser considerablemente más manchada y, a menudo, ligeramente barrada con marrón oscuro en la corona y las partes inferiores. Sus plumas de vuelo y de la cola son ligeramente barradas de color marrón, mientras que las partes inferiores son blancas en color base con manchas marrones y barradas en los flancos y la parte superior del pecho. En los búhos nevados de plumaje confuso, el sexo puede determinarse por la forma de las marcas de las alas, que se manifiestan más como barras en las hembras y manchas en los machos. Sin embargo, los machos más oscuros y las hembras más claras son casi indistinguibles por el plumaje. En raras ocasiones, una hembra puede aparecer de un blanco casi puro, como se ha registrado tanto en el campo como en cautiverio. Existe alguna evidencia de que algunas de las especies se vuelven más pálidas con la edad después de la madurez. Las conclusiones de un estudio fueron que los hombres eran generalmente, pero no siempre, más claros y que envejecer correctamente es extremadamente difícil, a veces los individuos se vuelven más claros, más oscuros o no cambian su apariencia con la edad. Por otro lado, con un estudio minucioso, es posible identificar visualmente incluso búhos nivales individuales utilizando el patrón de marcas en el ala, que puede ser algo único en cada individuo. Después de una muda reciente, algunas hembras adultas que antes parecían relativamente pálidas ahora evidenciaron marcas oscuras y pesadas. Por el contrario, se observó que algunos individuos anillados durante al menos cuatro años no habían cambiado casi por completo en la extensión de sus marcas. En otra lechuza muy pálida, la lechuza común (Tyto alba), el dimorfismo sexual de las manchas parece estar impulsado por la genética, mientras que, en las lechuzas nevadas, el entorno puede ser el factor determinante.

Una mujer adulta cautiva.

Los polluelos son inicialmente de color blanco grisáceo, pero rápidamente pasan a un marrón grisáceo oscuro en el plumaje del mesoptilo. Este tipo de plumaje se camufla eficazmente contra los líquenes de varios colores que salpican el suelo de la tundra. Esto es reemplazado gradualmente por un plumaje que muestra barras oscuras sobre blanco. En el momento de emplumar, el plumaje a menudo se ve irregularmente moteado o con manchas oscuras y en su mayoría es de color marrón grisáceo oscuro sólido en la parte superior con cejas blancas y otras áreas de la cara blancas. Las crías recién emplumadas ya pueden ser sexadas en un grado semi-confiable por los patrones de marcas oscuras alrededor de sus alas. El plumaje juvenil se parece al de las hembras adultas, pero en promedio es un poco más oscuro. En su segunda muda, generalmente se evidencian menos o más barras rotas en el ala. La extensión del blanco y la composición de los patrones de las alas se vuelven más dimórficos por sexo con cada muda juvenil, culminando en la cuarta o quinta muda prebásica, en la que los búhos son difíciles de distinguir de los adultos maduros. Las mudas generalmente ocurren entre julio y septiembre, las aves que no se reproducen mudan más tarde y más extensamente, y nunca son lo suficientemente extensas como para dejar a los búhos sin vuelo. La evidencia indica que los búhos nivales pueden alcanzar el plumaje adulto a los 3 o 4 años de edad, pero la información fragmentaria sugiere que algunos machos no están completamente maduros y/o no tienen el plumaje completamente blanco que pueden alcanzar hasta los 9 o 10 años. En términos generales, las mudas de los búhos nivales ocurren más rápidamente que las de los búhos reales.

Los dedos de los pies del búho nival son extremadamente gruesos de plumas blancas, mientras que las garras son negras. Las plumas de los dedos son las más largas conocidas de todos los búhos, con un promedio de 33,3 mm (1,31 pulgadas), en comparación con el búho real que tiene las segundas plumas más largas de los dedos con una media de 13 mm (0,51 pulgadas). Ocasionalmente, los búhos nevados pueden mostrar una leve borde negruzco hasta los ojos y tienen un cere gris oscuro, aunque esto a menudo no es visible por la cobertura de plumas, y un pico negro. A diferencia de muchas otras aves blanquecinas, el búho nival no posee las puntas de las alas negras, lo que se teoriza para minimizar el desgaste de las plumas de las alas en los otros tipos de aves blanquecinas. Las primarias con muescas llamativas del búho nival parecen dar una ventaja sobre búhos similares en vuelos de larga distancia y vuelos de aleteo más extensos. El búho nival tiene algunas de las estrías que cancelan el ruido y las plumas de las alas en forma de peine que hacen que el vuelo de la mayoría de los búhos sea funcionalmente silencioso, pero tienen menos que la mayoría de los búhos Bubo relacionados. Por lo tanto, en combinación con sus plumas menos suaves, el vuelo de un búho nival puede ser algo audible a corta distancia. El vuelo de los búhos nivales tiende a ser constante y directo y recuerda en parte al vuelo de un gran halcón que vuela lentamente. Aunque es capaz de volar planeando ocasionalmente, no hay evidencia de que los búhos nivales se eleven. Se dice que la especie rara vez supera una altura de vuelo de alrededor de 150 m (490 pies), incluso durante el paso. Si bien los pies a veces se describen como "enormes", el tarso es, en términos osteológicos, relativamente corto, con un 68 % de la longitud de los de un búho real, pero las garras son casi tan grandes, con un 89 % de la longitud. tamaño de las del búho real. A pesar de su longitud relativamente corta, el tarso tiene una circunferencia similar a la de otros búhos Bubo. También en comparación con un búho real, el búho nival tiene una tribuna curvada relativamente corta, una longitud proporcionalmente mayor al techo interorbitario y un anillo esclerótico mucho más largo que rodea los ojos, mientras que la abertura anterior es la más grande conocida en cualquier búho. Los búhos tienen ojos extremadamente grandes que son casi del mismo tamaño en especies grandes como el búho nival que los de los humanos. El ojo del búho nival, de unos 23,4 mm (0,92 pulgadas) de diámetro, es un poco más pequeño que el de los búhos reales y los búhos cornudos, pero es un poco más grande que el de algunos otros búhos grandes. Los búhos nevados deben poder ver desde grandes distancias y en condiciones muy variables, pero probablemente posean una visión nocturna menos aguda que muchos otros búhos. Con base en el estudio de dioptrías en diferentes especies de búhos, se determinó que el búho nival tiene una vista más adecuada para la percepción de largo alcance que para la discriminación cercana, mientras que algunas especies relacionadas, como los grandes búhos cornudos, probablemente podrían percibir con más éxito objetos más cercanos. A pesar de sus limitaciones visuales, los búhos nivales pueden tener hasta 1,5 veces más agudeza visual que los humanos. Al igual que otros búhos, los búhos nivales probablemente puedan percibir todos los colores, pero no pueden percibir los pigmentos visuales ultravioleta. Los búhos tienen el cerebro más grande de cualquier ave (aumentando en sincronía con el tamaño de la especie de búho), con el tamaño del cerebro y el ojo menos relacionado con la inteligencia que quizás con el aumento de la noche y el comportamiento depredador.

Tamaño

Joven búho en la tundra en Utqia planeadovik, Alaska. Las aves de nieve pierden sus plumas negras con la edad, aunque las hembras individuales pueden retener algunas

El búho nival es un búho muy grande. Son el depredador aviar más grande del Alto Ártico y uno de los búhos más grandes del mundo. Los búhos nivales son aproximadamente el sexto o séptimo búho vivo más pesado en promedio, alrededor del quinto más largo y quizás el tercero con alas más largas. Esta especie es el búho de alas más pesado y más largo (así como el segundo más largo) de América del Norte, el segundo búho de alas más pesado y más largo de Europa (y el tercero más largo), pero tiene un tamaño mayor que el de otras 3 o 4 especies en Asia. A pesar de que a veces se lo describe como de tamaño similar, el búho nival es un poco más grande en todos los aspectos de tamaño promedio que el búho cornudo, mientras que el gran búho gris que habita en la taiga (Strix nebulosa) es más largo. de longitud total y de dimensiones similares en medidas estándar, pero es de alas más cortas y mucho menos pesado que el búho nival. En Eurasia, el búho real euroasiático es más grande en todos los estándares de medidas que el búho nival, sin mencionar dos especies adicionales, cada una de África y Asia, que son de un poco a considerablemente más pesadas en promedio que el búho nival. Como la mayoría de las aves rapaces, el búho nival muestra un dimorfismo sexual inverso en relación con la mayoría de las aves no rapaces, ya que las hembras son más grandes que los machos. El dimorfismo sexual que favorece a la hembra puede tener cierta correlación con la capacidad de resistir de manera más efectiva la escasez de alimentos, como durante la crianza, así como los rigores asociados con la incubación y la crianza. Las hembras a veces se describen como "gigantes", mientras que los machos parecen relativamente "pulcros y compactos". Sin embargo, el dimorfismo sexual es relativamente menos pronunciado en comparación con otras especies de Bubo.

Se sabe que los búhos nivales machos miden de 52,5 a 64 cm (20,7 a 25,2 pulgadas) de longitud total, con un promedio de cuatro muestras grandes de 58,7 cm (23,1 pulgadas) y una longitud máxima que quizás necesite verificación, de supuestamente 70,7 cm (27,8 in). En envergadura, los machos pueden variar de 116 a 165,6 cm (3 pies 10 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas), con una media de 146,6 cm (4 pies 10 pulgadas). En las hembras, se sabe que la longitud total oscila entre 54 y 71 cm (21 a 28 pulgadas), con una media de 63,7 cm (25,1 pulgadas) y una longitud máxima no verificada de quizás 76,7 cm (30,2 pulgadas) (si es así, tienen la segunda longitud máxima más larga de cualquier búho vivo, solo después del gran búho gris). Según los informes, la envergadura de las alas de las hembras ha medido de 146 a 183 cm (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 0 pulgadas), con una media de 159 cm (5 pies 3 pulgadas). A pesar de que un estudio afirmó que el búho nival tenía la carga alar más alta (es decir, gramos por cm cuadrado de área alar) de cualquiera de las 15 especies de búhos conocidas, un muestreo más extenso ilustró de manera demostrativa que la carga alar de los búhos nivales es notablemente más baja que la del águila euroasiática. - y grandes búhos cornudos. El perfil conspicuamente de alas largas de un búho nival volador en comparación con estas especies relacionadas puede hacer que algunos comparen su perfil de vuelo con una versión más voluminosa de un enorme Buteo o un gran halcón. La masa corporal en los machos puede promediar de 1465 a 1808,3 g (3,230 a 3,987 lb), con una mediana de 1658,2 g (3,656 lb) y un rango de peso total de 1300 a 2500 g (2,9 a 5,5 lb) de seis fuentes. La masa corporal en las mujeres puede promediar de 1.706,7 a 2.426 g (3.763 a 5.348 lb), con una mediana de 2.101,8 g (4.634 lb) y un rango de peso total de 1.330 a 2.951 g (2.932 a 6.506 lb). Más grande que los estudios de masa corporal antes mencionados, un conjunto masivo de datos agrupados en seis sitios de invernada en América del Norte mostró que 995 machos promediaron 1636 g (3,607 lb), mientras que 1189 hembras promediaron 2109 g (4,650 lb). Los pesos informados de hasta 710 g (1,57 lb) para los machos y de 780 a 1185 g (1,720 a 2,612 lb) para las hembras probablemente se refieran a búhos en estado de inanición. Se sabe que estos individuos demacrados están muy deteriorados y las muertes por inanición probablemente no sean infrecuentes en inviernos con acceso deficiente a los alimentos.

Los búhos nevados tienen pies poderosos que están fuertemente cubiertos de plumas.

Las medidas estándar se han reportado incluso más ampliamente que la longitud y la envergadura. La cuerda alar de los machos puede variar de 351 a 439 mm (13,8 a 17,3 pulgadas), con un promedio de 380,1 a 412 mm (14,96 a 16,22 pulgadas) con una mediana de 402,8 mm (15,86 pulgadas). La cuerda del ala de las hembras puede variar de 380 a 477,3 mm (14,96 a 18,79 pulgadas), con un promedio de 416,2 a 445 mm (16,39 a 17,52 pulgadas) con una mediana de 435,5 mm (17,15 pulgadas). La longitud de la cola de los machos puede variar en promedio de 209,6 a 235,4 mm (8,25 a 9,27 pulgadas), con un rango completo de 188 a 261 mm (7,4 a 10,3 pulgadas) y una mediana de 227 mm (8,9 pulgadas). La longitud de la cola de las hembras puede promediar de 228,5 a 254,4 mm (9,00 a 10,02 pulgadas), con un rango completo de 205 a 288 mm (8,1 a 11,3 pulgadas) y una mediana de 244,4 mm (9,62 pulgadas). Los datos indican que, en promedio, los datos rusos reportaron longitudes de la cola y la cuerda del ala ligeramente más largas que las investigaciones estadounidenses; sin embargo, los pesos no fueron significativamente diferentes en las dos regiones. Las medidas menos comunes incluyen el culmen, que puede medir de 24,6 a 29 mm (0,97 a 1,14 pulgadas) con una mediana promedio de 26,3 mm (1,04 pulgadas) en los machos y 27,9 mm (1,10 pulgadas) en las hembras, y la longitud total del pico que es de 25 a 42 mm (0,98 a 1,65 in), con una media en ambos sexos de 35,6 mm (1,40 in). La longitud del tarso en los machos tiene un promedio de 63,6 mm (2,50 pulgadas), con un rango de 53 a 72 mm (2,1 a 2,8 pulgadas), y un promedio de 66 mm (2,6 pulgadas), con un rango de 54 a 75 mm (2,1 a 3,0 en), en las mujeres.

Identificación

Los búhos nevados masculinos como este son particularmente distintivos debido a la extensiva blancura.

El búho nival es sin duda uno de los búhos (o quizás incluso animales) más inconfundibles del mundo. Ninguna otra especie alcanza la firma blanca punteada escasamente con el color negro-marrón de estas aves, una coloración que hace que sus ojos amarillos brillantes sean aún más detectables, ni posee su evidente plumaje extremadamente largo. El único otro búho que se reproduce en el Alto Ártico es el búho chico (Asio flammeus). Ambas especies habitan en campo abierto, se superponen en su área de distribución y a menudo se las ve de día, pero la de orejas cortas es mucho más pequeña y tiene una coloración más tostada o pajiza, con rayas marrones en el pecho. Incluso los búhos chico más pálidos difieren notablemente y son más oscuros que el búho nival; además, el orejudo caza con mayor frecuencia en vuelos prolongados. Los búhos más similares, como el búho real euroasiático y el gran búho cornudo, alcanzan un aspecto bastante pálido, a veces blanqueado, en sus razas más septentrionales. Estas especies normalmente no se reproducen tan al norte como los búhos nevados, pero ciertamente se superponen cuando los búhos nevados cuando el último búho a veces llega al sur en invierno. Sin embargo, incluso los búhos reales y los búhos cornudos más pálidos todavía están considerablemente más marcados con colores base más oscuros que los búhos nivales (los búhos reales más blancos son más pálidos que los búhos cornudos más blancos), poseen mechones de orejas mucho más grandes y más llamativos. y carecen de la apariencia bicolor de los búhos nevados más oscuros. Mientras que el búho cornudo tiene ojos amarillos como el búho nival, el búho real eurasiático tiende a tener ojos de color naranja brillante. Los hábitats de terreno abierto que normalmente utilizan los búhos nivales durante el invierno también son distintos de los típicos hábitats de borde y rocosos que suelen preferir los búhos reales y los búhos reales, respectivamente.

Vocalizaciones

El búho nival difiere en sus llamadas de otros búhos Bubo, con una calidad de ladrido mucho más parecida a su versión de una canción ululante. Quizás se han documentado hasta 15 llamadas diferentes de búhos nevados maduros. La vocalización principal es una secuencia monótona que normalmente contiene de 2 a 6 (pero ocasionalmente más), notas ásperas similares al ritmo de un perro que ladra: krooh krooh krooh krooh... La llamada puede terminar con un aaoow enfático, que recuerda un poco a la profunda llamada de alarma de una gran gaviota de lomo negro (Larus marinus). Llamarán principalmente desde una percha, pero a veces también lo hacen en vuelo. La llamada krooh del búho nival macho puede realizar múltiples funciones, como la exclusión competitiva de otros machos y la publicidad para las hembras. Las llamadas de esta especie pueden llegar excepcionalmente lejos en el aire enrarecido del Ártico, ciertamente a más de 3 km (1,9 millas), y tal vez incluso a una distancia de 10 a 11 km (6,2 a 6,8 millas). La hembra tiene una llamada similar a la del macho, pero puede ser más aguda y/o más gutural, así como notas sueltas que a menudo son bisilábicas, khuso. También se sabe que las lechuzas nevadas hembras emiten chirridos y gritos agudos, similares a los de los polluelos. Ambos sexos a veces pueden emitir una serie de cloqueos, chillidos, gruñidos, silbidos y carcajadas, tal vez en circunstancias en las que están excitados. La llamada de alarma es un keeea fuerte, chirriante y ronco. Se registra otro ladrido más áspero, a veces llamado "sonajero de vigilante" call, y puede transcribirse como rick, rick, rick, ha, how, quack, quock o kre, kre, kre, kre, kre. Se registró que una hembra que atacaba para proteger su nido emitía un canto ca-ca-oh, mientras que otros búhos que atacaban para proteger el nido emitían una fuerte versión del canto típico mientras daban vueltas antes de caer. También pueden aplaudir con el pico en respuesta a amenazas o molestias. Si bien se llama aplausos, se cree que este sonido en realidad puede ser un chasquido de la lengua, no del pico. Aunque en gran medida solo vocaliza en la temporada de reproducción, lo que lleva a algunos relatos antiguos erróneos que describen al búho nival como completamente silencioso, se han registrado algunas vocalizaciones en invierno en el norte de los Estados Unidos. Inicialmente, las crías del búho nival tienen una llamada de súplica suave y aguda que se convierte en un grito fuerte y sibilante alrededor de las 2 semanas. Cuando los búhos jóvenes abandonan el nido alrededor de las 3 semanas, los chillidos agudos que emiten pueden ayudar a las madres a localizarlos.

Juvenil nevado, cerca de 12 semanas

Distribución y hábitat

Rango de reproducción

El búho nival se encuentra normalmente en la región circumpolar del norte, donde hace su hogar de verano al norte de los 60° de latitud norte, aunque a veces hasta los 55° de latitud norte. Sin embargo, es un ave particularmente nómada, y debido a que las fluctuaciones de población en sus especies de presa pueden obligarlo a trasladarse, se sabe que se reproduce en latitudes más al sur. Aunque el área de reproducción total incluye un poco más de 12 000 000 km² (4 600 000 sq mi), solo alrededor de 1 300 000 km² (500 000 sq mi) tienen una alta probabilidad de reproducción, es decir, reproducción en intervalos de no más de 3 a 9 años. Los búhos nivales anidan en la tundra ártica de los tramos más septentrionales de Alaska, el norte de Canadá y la región euro-siberiana.

Bobby Tulloch, el director de Shetland RSPB, en el sitio del nido de aves nevadas en la isla de Fetlar, Shetland, en agosto de 1967

Entre 1967 y 1975, los búhos nivales se criaron en la remota isla de Fetlar en las Islas Shetland al norte de Escocia continental, descubiertos por el director de la RSPB de Shetland, Bobby Tulloch. Las hembras veranearon en 1993, pero su estatus en las Islas Británicas es ahora el de un raro visitante invernal de las Shetland, las Hébridas Exteriores y los Cairngorms. Los registros más antiguos muestran que los búhos nivales pueden haberse reproducido de forma semi-regular en otras partes de las Shetland. Se distribuyen en el norte de Groenlandia (principalmente Peary Land) y, rara vez en "partes aisladas de las tierras altas", Islandia. Desde allí, se encuentran reproduciéndose a veces en el norte de Eurasia, como en Spitsbergen y el oeste y el norte de Escandinavia. En Noruega, normalmente se reproducen en Troms og Finnmark y rara vez hacia el sur hasta Hardangervidda y en Suecia, tal vez hasta las montañas escandinavas, mientras que la reproducción es muy irregular en Finlandia.

También se encuentran en gran parte del norte de Rusia, incluido el norte de Siberia, Anadyr, Koryakland, la península de Taymyr, la península de Yugorsky, Sakha (especialmente el río Chukochya) y Sakhalin. También se ha informado de reproducción esporádica al sur de la República de Komi e incluso al río Kama en el sur de Perm Krai. Aunque se considera parte de su área de distribución regular, la última cría de búhos nivales en la península de Kola fue a principios de la década de 1980; De manera similar, los mapas de reproducción muestran la especie en Arkhangelsk Oblast y Pay-Khoy Ridge, pero no se conocen registros de reproducción en al menos 30 años en ninguno de los dos. Se extienden por la mayoría de las islas árticas de Rusia, como Novaya Zemlya, Severnaya Zemlya, las islas de Nueva Siberia, la isla de Wrangel, las islas Commander y Hall.

En América del Norte, se sabe que el área de reproducción en los tiempos modernos incluye las Aleutianas (es decir, Buldir y Attu) y gran parte del norte de Alaska, con mayor frecuencia desde el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Ártico hasta Utqiaġvik, y más esporádicamente a lo largo de la costa. - partes occidentales como a través de Nome, Hooper Bay, el Refugio Nacional de Vida Silvestre del Delta del Yukón, y rara vez incluso al sur de las Islas Shumagin. El búho nival puede reproducirse extensamente en el norte de Canadá, en gran parte haciendo su hogar en el archipiélago ártico. Su área de reproducción canadiense puede incluir ampliamente la isla de Ellesmere hasta el cabo Sheridan, la costa norte de Labrador, el norte de la bahía de Hudson, quizás todo Nunavut (especialmente la región de Kivalliq), el noreste de Manitoba, la mayor parte del continente del norte y los territorios insulares del noroeste (incluido el delta de el río Mackenzie) y el norte del Territorio de Yukón (donde la cría se limita principalmente a la isla Herschel). Dado que la reproducción y la distribución son muy pequeñas, locales e inconsistentes en el norte de Europa, el norte de Canadá y el norte de Alaska representan la parte central del área de reproducción de los búhos nivales junto con varias partes del norte y noreste/costa de Rusia.

Rango de invernada normal

Estructura de ala

Durante el invierno, muchos búhos nivales abandonan el oscuro Ártico para migrar a regiones más al sur. Los límites del sur del área de distribución invernal regular son difíciles de delinear dada la inconsistencia de las apariencias al sur del Ártico. Además, no es raro que muchos búhos nivales pasen el invierno en algún lugar del Ártico durante el invierno, aunque parece que rara vez lo hacen en los mismos sitios donde se han reproducido. Debido en gran parte a la dificultad y la peligrosidad de la observación para los biólogos durante estos tiempos difíciles, hay datos muy limitados sobre los búhos nivales que pasan el invierno en la tundra, incluidos cuántos se encuentran, dónde invernan y cuál es su ecología en esta temporada. A veces se ha pensado que el rango de invernada regular incluye Islandia, Irlanda y Escocia y en el norte de Eurasia, como el sur de Escandinavia, los países bálticos, el centro de Rusia, el suroeste de Siberia, Sakhalin, el sur de Kamchatka y, rara vez, el norte de China y, a veces, la República de Altai. En América del Norte, ocasionalmente invernan regularmente en la cadena de islas Aleutianas y lo hacen ampliamente y con bastante consistencia en gran parte del sur de Canadá, desde la Columbia Británica hasta Labrador. Investigaciones recientes han indicado que los búhos nivales invernan regularmente en varios de los mares del norte durante el invierno, siguiendo las pistas del hielo marino como sitios para posarse y, presumiblemente, cazando principalmente aves marinas en polinias. En febrero de 1886, un búho nival aterrizó en el aparejo del barco de vapor de Nueva Escocia Ulunda en el borde de los Grandes Bancos de Terranova, a más de 800 km (31 000 000 pulgadas) de la tierra más cercana. Fue capturado y luego conservado en el Museo de Nueva Escocia. Sorprendentemente, algunos estudios han determinado que después de un año alto de lemmings en América del Norte, un mayor porcentaje de búhos nivales usaba ambientes marinos en lugar de los del interior.

Rango irruptivo

Se cree que las grandes irrupciones invernales en latitudes templadas se deben a las buenas condiciones de reproducción que dan como resultado más migrantes juveniles. Estos resultan en irrupciones que ocurren más al sur que el área de distribución típica del búho nival en algunos años. Se han reportado, así como en todos los estados del norte de los estados contiguos, tan al sur como Georgia, Kentucky, Carolina del Sur, casi toda la Costa del Golfo de los Estados Unidos, Colorado, Nevada, Texas, Utah, California e incluso Hawai. En enero de 2009, apareció un búho nival en Spring Hill, Tennessee, el primer avistamiento informado en el estado desde 1987. También es notable la migración masiva hacia el sur en el invierno de 2011/2012, cuando miles de búhos nivales fueron vistos en varios lugares a lo largo de los Estados Unidos. A esto le siguió una migración masiva hacia el sur aún mayor en 2013/2014 con los primeros búhos nivales vistos en Florida en décadas. La naturaleza de las irrupciones está menos documentada en Eurasia, en parte debido a la escasez de esta lechuza en el lado europeo, pero se ha descrito la ocurrencia accidental, presumiblemente durante las irrupciones, en el área del Mediterráneo, Francia, Crimea, la parte del Caspio de Irán, Kazajstán, norte de Pakistán, noroeste de India, Corea y Japón. Los rezagados también pueden aparecer tan al sur como las Azores y las Bermudas.

Hábitat

Los búhos nevados a menudo buscan hábitats pastosos y abiertos durante todo el año.

Los búhos nivales son uno de los habitantes más conocidos de la tundra ártica abierta. Con frecuencia, la tierra de los criaderos de búho nival está cubierta de musgos, líquenes y algunas rocas. A menudo, la especie se encuentra preferentemente en áreas con cierta elevación, como montículos, montículos, crestas, acantilados y afloramientos rocosos. Algunas de estas elevaciones en la tundra son creadas por depósitos glaciales. El suelo suele ser bastante seco en la tundra, pero en algunas áreas de la tundra del sur también puede ser bastante pantanoso. No es infrecuente que también utilicen áreas de hábitat costero variado, a menudo planicies de marea, como lugar de reproducción. Los sitios de reproducción suelen estar en elevaciones bajas, por lo general a menos de 300 m (980 pies) sobre el nivel del mar, pero cuando se reproducen hacia el sur en las montañas del interior, como en Noruega, pueden anidar a una altura de hasta 1000 m (3300 pies). Fuera de la temporada de reproducción, los búhos nivales pueden ocupar casi cualquier paisaje abierto. Por lo general, los sitios de invernada están más bien azotados por el viento con una escasa cobertura. Estas áreas abiertas pueden incluir dunas costeras, otros lugares costeros, orillas de lagos, islas, páramos, estepas, prados, praderas, otros pastizales extensos y áreas bastante arbustivas del Subártico. Estos pueden verse favorecidos debido a su vaga similitud con la apertura plana de la tundra. Los sitios abiertos hechos por el hombre ahora son quizás incluso más utilizados que los naturales, a menudo campos agrícolas y pastizales, así como grandes áreas de bosques talados. Durante los años de irrupción, cuando se encuentran en el noreste de los Estados Unidos, los juveniles frecuentan áreas desarrolladas que incluyen áreas urbanas y campos de golf, así como los pastizales esperados y las áreas agrícolas que utilizan principalmente las aves más viejas. En las llanuras de Alberta, los búhos nivales observados pasaban el 30 % de su tiempo en campos de rastrojos, el 30 % en barbecho de verano, el 14 % en campos de heno y el resto del tiempo en pastos, pastizales naturales y pantanos. Las áreas agrícolas, grandes intactas por los granjeros en invierno, pueden haber tenido presas más concentradas que las demás en Alberta. Quizás el hábitat más atractivo en América del Norte para los búhos nevados en invierno en los tiempos modernos pueden ser los aeropuertos, que no solo tienden a tener las características planas y cubiertas de hierba de sus hábitats preferidos, sino que también albergan una diversidad particular de presas, ambas plagas que dependen en los seres humanos, así como en la vida silvestre atraída por las extensas franjas cubiertas de hierba y pantanosas que salpican las inmediaciones de los grandes aeropuertos. Por ejemplo, el Aeropuerto Internacional Logan en Massachusetts tiene relativamente una de las poblaciones anuales más confiables conocidas en los Estados Unidos en invierno. Todas las edades pasan una buena parte de su tiempo sobre el agua en el Mar de Bering, el Océano Atlántico e incluso los Grandes Lagos, principalmente sobre témpanos de hielo. Se observó que estas áreas de agua dulce marinas y oceánicas representan entre el 22% y el 31% del hábitat utilizado en 34 búhos nivales americanos marcados con radio durante dos años irruptivos, con los búhos marcados a una media de 3 km (1,9 mi) del más cercano tierra (mientras que entre el 35% y el 58% utilizó los hábitats preferidos esperados de pastizales, pastizales y otras tierras agrícolas).

Comportamiento

Las aves juveniles no les importa asociarse entre sí, especialmente durante el invierno.

Los búhos nivales pueden estar activos hasta cierto punto tanto de día, desde el amanecer hasta el anochecer, como de noche. Se ha visto que los búhos nevados están activos incluso durante el breve día de invierno en el invierno del norte. Durante el verano ártico, los búhos nivales pueden tender a alcanzar su punto máximo de actividad durante el crepúsculo, que es el momento más oscuro disponible dada la falta de un anochecer completo. Según se informa, la hora pico de actividad durante el verano es entre las 9:00 p. m. y las 3:00 a. m. en Noruega. La hora pico de actividad de los búhos que alguna vez anidaron en Fetlar se informó entre las 10:00 y las 11:00 p. m. Según una autoridad, los momentos menos activos son el mediodía y la medianoche. A medida que los días se hacen más largos cerca del otoño en Utqiaġvik, los búhos nevados de la tundra se vuelven más activos al caer la noche y, a menudo, se los puede ver descansando durante el día, especialmente si está lloviendo. Durante el invierno en Alberta, los búhos nivales fueron rastreados durante el día, a pesar de que también estaban activos durante la noche (ya que se consideraba que eran demasiado difíciles de rastrear). En el estudio, estaban más activos de 8:00 a 10:00 a. m. y de 4:00 a 6:00 p. m. y, a menudo, descansaban principalmente de 10:00 a. m. a 4:00 p. m. Los búhos estuvieron posados durante el 98 % de la luz diurna observada y parecían cronometrar su actividad a las horas pico para los roedores. La variación de actividad probablemente esté en correspondencia con su presa principal, los lemmings, y al igual que ellos, el búho nival puede considerarse catérmico. Esta especie puede soportar temperaturas extremadamente frías, ya que se registró en temperaturas tan bajas como menos 62,5 grados centígrados sin molestias evidentes y también resistió una exposición de 5 horas a menos 93 grados centígrados, pero puede haber tenido problemas con el consumo de oxígeno al final de este período.. El búho nival tiene quizás la segunda conducción térmica más baja al plumaje en promedio de cualquier ave después del pingüino Adelia (Pygoscelis adeliae) y rivaliza con los mamíferos mejor aislados, como la oveja Dall (Ovis dalli) y el zorro ártico, como la criatura polar mejor aislada. Presumiblemente, se necesitarían comer hasta 7 roedores diariamente para sobrevivir a un día de invierno extremadamente frío. Se ha visto a adultos y jóvenes refugiarse detrás de rocas para protegerse de vientos o tormentas particularmente fuertes. Los búhos nevados a menudo pasan la mayor parte del tiempo en el suelo, posados principalmente en una pequeña elevación. Se ha interpretado a partir de la morfología de su estructura esquelética (es decir, sus patas cortas y anchas) que los búhos nivales no son adecuados para posarse mucho en árboles o rocas y prefieren una superficie plana para sentarse. Sin embargo, pueden posarse más en invierno, aunque lo hacen principalmente cuando cazan, a veces en montículos, postes de cercas, postes de telégrafo junto a carreteras, torres de radio y transmisión, pajares, chimeneas y techos de casas y grandes edificios. Las rocas se pueden usar como perchas a veces en todas las estaciones. Aunque a menudo son búhos relativamente lentos, como la mayoría de las especies relacionadas, son capaces de realizar movimientos repentinos y rápidos en varios contextos. Los búhos nivales pueden caminar y correr con bastante rapidez, usando las alas extendidas para mantener el equilibrio si es necesario. Este búho vuela con aleteos bastante rápidos, ocasionalmente interrumpido por el deslizamiento con las alas extendidas. El vuelo es bastante flotante para un búho Bubo. Durante la exhibición, el macho puede emprender un vuelo ondulante con aleteos intercalados y deslizándose en un leve diedro, para finalmente caer al suelo de forma bastante vertical. Son capaces de nadar, pero no suelen hacerlo. Algunos vistos nadando sufrieron heridas previamente, pero se ha visto a los jóvenes nadar en el agua para escapar de los depredadores si aún no pueden volar. También beberán cuando haya agua descongelada disponible. Se ha observado que las madres de búho nival acicalan a sus crías en la naturaleza, mientras que se ha observado que las parejas en cautiverio se acicalan. En el período previo a la reproducción, los búhos nivales cambiaban regularmente entre la búsqueda (en busca de lugares de anidación) y la holgazanería, a menudo buscando menos cuando la capa de nieve era menos extensa.

Los búhos nevados a menudo son algo ponderosos en los movimientos pero pueden ser sorprendente y repentinamente rápido en el ala.

Los búhos nivales pelean ocasionalmente con sus congéneres en todas las estaciones, pero esto es relativamente poco frecuente durante la reproducción y aún más raro durante el invierno. Pueden producirse peleas de perros y garras entrelazadas si la pelea entre dos búhos nivales continúa aumentando. Un estudio determinó que los búhos nivales son capaces de orientar las partes más blancas de su plumaje hacia el sol, pasando cerca del 44% del tiempo así orientados durante los días soleados y mucho menos en los días nublados. Algunos autores interpretan esto como una supuesta señal para sus congéneres, pero la termorregulación también podría ser un factor. Se sabe que durante el invierno en Alberta, las lechuzas nevadas hembras son territoriales entre sí y es posible que no abandonen un área hasta por 80 días, pero los machos son nómadas y, por lo general, solo permanecen de 1 a 2 días en un área (rara vez de 3 a 17 días).). Las hembras pasaron en promedio siete veces más tiempo en un área dada que los machos. Durante las demostraciones de amenaza, los individuos bajarán la parte delantera del cuerpo, estirarán la cabeza hacia abajo y hacia adelante, con las alas y las plumas en la cabeza parcialmente extendidas y levantarán la espalda. Si se le amenaza o acorrala continuamente, la postura en la pantalla de amenaza puede volverse aún más contorneada y, si se le presiona, el búho retrocederá e intentará cortar con sus grandes garras. Las muestras de amenaza de los machos son generalmente más enfáticas que las de las hembras. Aunque los búhos nivales se han considerado semicoloniales, no parecen encajar bien en este molde. Los sitios de anidación pueden agruparse libremente, pero esta es una respuesta coincidente a la presa concentrada y cada pareja tiende a ser algo intolerante entre sí. Durante el invierno, los búhos nivales suelen estar solitarios, pero se han registrado algunas agregaciones, especialmente más cerca del Ártico, cuando una selección de alimentos más estrecha puede llevar a que se reúnan hasta 20 o 30 búhos en un área de aproximadamente 20 a 30 ha (49 a 74 acres). También se registraron congregaciones en el invierno en Montana, donde 31–35 lechuzas pasaron el invierno en un área de 2,6 km² (1,0 sq mi), la mayoría de las lechuzas se agruparon en agregaciones sueltas de 5–10 lechuzas cada una u ocasionalmente a un lado -uno al lado del otro o a unos 20 m (66 pies) de distancia. En casos extremos en Utqiaġvik, los búhos pueden tener nidos activos excepcionalmente cercanos que pueden estar separados por solo 800 a 1600 m (2600 a 5200 pies). Los machos jóvenes parecen ser especialmente propensos a las asociaciones sueltas entre sí, aparentando no ser territoriales y capaces de cazar libremente unos frente a otros. En un área de 213 km² (82 sq mi) en Utqiaġvik y sus alrededores, los años productivos pueden tener alrededor de 54 nidos, mientras que no se puede encontrar ninguno en los años pobres. Utqiaġvik puede tener alrededor de 5 búhos a principios del verano cada 1,6 km (0,99 mi), tener un espacio entre nidos de 1,6 a 3,2 km (0,99 a 1,99 mi) y el tamaño del territorio de los búhos es de aproximadamente 5,2 a 10,2 km² (2,0 a 3,9 sq mi). En Churchill, Manitoba, el espacio entre nidos promedió unos 3,2 km (2,0 mi). En la isla de Southampton, en un año en que los búhos anidaron allí, el espacio entre nidos promedió 3,5 km (2,2 mi), con los dos más cercanos a 1 km (0,62 mi) de distancia y la densidad por nido fue de 22 km² (8,5 millas cuadradas). En Nunavut, las densidades podrían pasar de 1 búho por 2,6 km² (1,0 sq mi) en un año productivo a 1 búho por 26 km² (10 sq mi) en un mal año y de 36 nidos en un área de 100 km² (39 sq mi) a ninguno. Se observó que la densidad de búhos en la isla de Wrangel en Rusia era de un solo pájaro cada 0,11 a 0,72 km² (0,042 a 0,278 millas cuadradas). El primer estudio conocido de los territorios de invierno tuvo lugar en Horicon Marsh, donde los búhos oscilaban entre 0,5 y 2,6 km² (0,19 a 1,00 millas cuadradas) cada uno. En Calgary, Alberta, el tamaño medio del territorio de las hembras juveniles en invierno fue de 407,5 ha (1007 acres) y el de las hembras adultas fue de 195,2 ha (482 acres). Los búhos invernantes en el centro de Saskatchewan fueron monitoreados por radio y determinaron que 11 machos tenían un alcance promedio de 54,4 km² (21,0 mi cuadradas), mientras que el de 12 hembras era de 31,9 km² (12,3 sq mi) con un promedio combinado de 53,8 km² (20,8 sq mi).

Los búhos nevados suelen estar despiertos, conscientes y no son poco activos durante el día.

Migración

Es justo decir que el búho nival es un migrante parcial, aunque bastante irregular, que tiene un rango de invernada muy amplio pero irregular. Las aves de 1er año tienden a dispersarse más al sur en invierno que los búhos mayores; los machos invernan generalmente un poco más al sur que las hembras de edades equivalentes, las hembras adultas a menudo invernan más al norte. Es probable que el búho nival cubra más terreno que casi cualquier otro búho en sus movimientos, pero se conocen muchas variaciones individuales complejas en los movimientos y, a menudo, no toman la dirección tradicional de norte a sur que se podría suponer. Los movimientos migratorios parecen ser algo más comunes en América que en Asia. Un estudio de los búhos invernantes en la península de Kola determinó que la fecha media de llegada de los búhos era el 10 de noviembre con una fecha de salida el 13 de abril, cubriendo un promedio de 991 km (616 mi) durante el transcurso del período de invernada y agrupándose donde las presas estaba más concentrada. Cierta variedad de movimientos registrados cada otoño e invierno de los búhos nevados anualmente en las llanuras de Siberia y Mongolia y las praderas y pantanos de Canadá. El área de las Grandes Llanuras del sur de Canadá alberga búhos nevados invernantes con una frecuencia de 2 a 10 veces mayor que en otras áreas del continente. Se ha hecho una correlación débil con individuos que tienen cierto nivel de lealtad a ciertos sitios de invernada. Los búhos nevados invernales, un total de 419, registrados en Duluth, Minnesota, desde 1974 hasta 2012, ocurrirían en mayor número en los años en que las ratas eran más abundantes. La cantidad de retornos individuales entre 43 búhos invernantes de Duluth fue bastante baja en los inviernos posteriores (8 por 1 año, un pequeño puñado en los años siguientes y 9 en años no consecutivos). A veces, las encuestas parecían revelar cientos de búhos nivales invernantes en el hielo marino costero durante un año irruptivo. Tres hermanos que nacieron en el mismo nido en Cambridge Bay fueron recuperados en lugares drásticamente diferentes al menos un año después: uno en el este de Ontario, uno en Hudson Bay y uno en Sakhalin Island. Un polluelo anillado en Hordaland se recuperó 1380 km (860 mi) al noreste en Finnmark. En el aeropuerto Logan, se registró el regreso de 17 de 452 lechuzas, once al año siguiente, tres 2 años después y luego solteras de diversas formas 6, 10 y 16 años después. Se registró que una hembra anillada de Utqiaġvik migró más de 1928 km (1198 mi) a lo largo de la costa hasta Rusia, regresando más de 1528 km (949 mi) y cubriendo al menos 3476 km (2160 mi) en total. Otra hembra joven anillada de Utqiaġvik fue a las mismas áreas rusas, regresó a Utqiaġvik y luego a la isla Victoria, pero pareció reproducirse, mientras que otra también recorrió una ruta similar pero terminó anidando en la isla Banks. Otra hembra emigró a la frontera entre Canadá y Estados Unidos, luego regresó al golfo de Alaska, luego pasó el invierno en las mismas áreas fronterizas y finalmente a Banks y la isla Victoria. Se monitoreó que los búhos nivales del Ártico canadiense cubrieron un promedio de 1100 km (680 mi) en un otoño y luego cubrieron un promedio de 2900 km (1800 mi) un año después. A fines del invierno, se descubrió que los búhos de la misma área habían recorrido una media de 4093 km (2543 mi) de terreno en la tundra y habían pasado una media de 108 días, aparentemente buscando una situación adecuada para anidar todo el tiempo.

En no menos de 24 inviernos entre 1882 y 1988, se produjeron grandes cantidades en Canadá y Estados Unidos. Fueron años de irrupción. Se registraron años récord de irrupción reproductiva en los inviernos de 2011–2012 y 2014–2015. En la década de 1940, se calculó que el intervalo de tiempo medio entre grandes irrupciones era de 3,9 años. Los movimientos hacia el sur como tales son mucho más notorios después de los años pico de campañol, que alguna vez se pensó que estaban separados por períodos de alrededor de 3 a 7 años. Sin embargo, una investigación más extensa ha debilitado el argumento de que las irrupciones se basan completamente en los alimentos y los datos indican que los movimientos irruptivos están lejos de ser predecibles. Esto se debe a que una encuesta estatal en Alaska no encontró sincronía estatal en los números de lemmings. Por lo tanto, en lugar de la disminución de los lemmings, es la productividad exitosa de varias parejas lo que juega el papel, lo que da como resultado una gran cantidad de búhos jóvenes que luego irrumpen. Sin embargo, los búhos nivales no pueden reproducirse en grandes cantidades a menos que los lemmings estén ampliamente disponibles en la tundra. Esta conexión de irrupciones con años de alta productividad fue confirmada en un estudio de Robillard et al. (2016). Alrededor del 90% de los búhos nivales vistos en los años irruptivos de 1991 a 2016 que tenían edad fueron identificados como juveniles.

Dieta y Caza

Técnicas de caza

Un búho nevado inmerso en el método de caza "sweep".

Los búhos nivales pueden cazar casi a cualquier hora del día o de la noche, pero es posible que no intenten hacerlo durante un clima particularmente severo. Durante el solsticio de verano, las lechuzas parecen cazar durante el "anochecer teórico". Los dispositivos de visión nocturna han permitido a los biólogos observar que los búhos nivales cazan con bastante frecuencia durante la noche prolongada durante el invierno del norte. Las presas se capturan y se comen en el suelo. Los búhos nivales, al igual que otras aves carnívoras, a menudo se tragan enteras a sus pequeñas presas. Los fuertes jugos estomacales digieren la carne, mientras que los huesos, dientes, pelaje y plumas no digeribles se compactan en gránulos ovalados que el ave regurgita de 18 a 24 horas después de alimentarse. La regurgitación a menudo tiene lugar en perchas regulares, donde se pueden encontrar docenas de gránulos. Los biólogos examinan con frecuencia estos gránulos para determinar la cantidad y los tipos de presas que han comido las aves. Cuando se comen presas grandes en trozos pequeños, no se producirán gránulos. Las presas más grandes a menudo se desgarran, lo que a veces incluye la extracción de la cabeza, y los músculos grandes, como el húmero o el pecho, generalmente se comen primero. Se cree que la dispersión de los restos que resulta del aumento de la alimentación de presas más grandes da como resultado una subidentificación de ellos en comparación con las presas más pequeñas. La aptitud para cazar de día, cazar desde el suelo y cazar en áreas casi siempre completamente abiertas y sin árboles son las formas principales en las que el búho nival se diferencia en la caza de otros búhos Bubo. Por lo demás, los hábitos de caza son similares. Se cree que, debido a su oído menos refinado en comparación con otros búhos, las presas suelen percibirse a través de la visión y el movimiento. Los experimentos indican que los búhos nivales pueden detectar presas a una distancia de hasta 1,6 km (0,99 mi). Los búhos nevados generalmente usan una elevación o, ocasionalmente, una percha mientras cazan. El 88% de las 34 cacerías observadas en Utqiaġvik se llevaron a cabo desde un sitio de vigilancia elevado (56% montículos o elevaciones, 37% postes de teléfono). Su estilo de caza puede recordar al de los buitres, con el búho cazador sentado bastante bajo y posado inmóvil durante un largo período. Aunque su vuelo habitual es un lento y deliberado batir hacia abajo con las alas anchas y con dedos, cuando se detecta una presa desde su posición elevada, puede emprender el vuelo con un estilo acelerado repentino y sorprendentemente rápido con aleteos intercalados. En Utqiaġvik, los búhos nivales pueden participar con mayor frecuencia en un estilo de caza de persecución breve. En vientos fuertes capaces de mantener su volumen en el aire, los búhos nivales también pueden participar en un breve vuelo estacionario antes de caer sobre la presa. Cuando cazan peces, aparentemente, algunos búhos nivales revolotean en un estilo que recuerda al águila pescadora (Pandion haliaetus), aunque en al menos otro caso se observó que un búho nival capturaba peces tumbado boca abajo sobre una roca junto a un agujero de pesca. Un agacharse o abalanzarse sobre su presa, que termina en un 'golpe' de alto impacto, se registra con bastante frecuencia. Otra técnica común es el 'barrido', en el que pasan volando y agarran a la presa mientras continúan volando. En invierno, se ha demostrado que los búhos nivales pueden "zambullirse en la nieve" para capturar presas en la zona subniveana, bajo al menos 20 cm (7,9 pulgadas) de nieve. Quizás con menos frecuencia, los búhos nivales pueden perseguir a sus presas a pie y, al hacerlo, nunca levantan el vuelo. Se sabe que los búhos nivales capturan paseriformes y aves playeras que migran de noche, a veces quizás en vuelo, así como aves grandes y/o potencialmente peligrosas que fueron capturadas en el aire por los búhos nivales durante el día. A veces también se emprenden persecuciones en vuelo contra otras aves carnívoras para cleptoparasitar las presas capturadas por las otras aves. Se observaron pocas variaciones de la técnica de caza en las observaciones de invierno de Alberta, casi todas las cacerías se realizaron con el método de sentarse y esperar (también conocido como cacería fija). Las hembras adultas en Alberta tenían una tasa de caza considerablemente mejor que las hembras juveniles. Al igual que en Alberta, en Syracuse, Nueva York, el 90 % de las 51 cacerías fueron de caza fija, con la variante de barrido utilizada después de la salida de la percha en el 31 % de las cacerías y el método de salto en el 45 % de las cacerías. Los búhos invernales de Siracusa utilizaron perchas altas, una mezcla de objetos hechos por el hombre y árboles de alrededor de 6 m (20 pies) de altura, en casi el 61 % de las cacerías, mientras que casi el 14 % se realizaron desde perchas bajas (es decir, postes de cercas, bancos de nieve y montones de chatarra) aproximadamente la mitad de alto que las perchas altas y comenzó desde una posición en el suelo casi el 10% del tiempo. En Suecia, los machos cazaban desde una percha más que las hembras y los adultos, ambos se concentraban en presas significativamente más pequeñas (pequeños mamíferos) y pueden haber tenido más éxito cazando que los búhos nivales juveniles. Algunos búhos nivales pueden sobrevivir un ayuno de hasta 40 días sin reservas de grasa. Se descubrió que estos búhos tienen depósitos de grasa subcutáneos extremadamente gruesos de 19 a 22 mm (0,75 a 0,87 pulgadas) y es probable que los búhos que pasan el invierno en el Ártico dependan en gran medida de estos para sobrevivir durante este tiempo escaso, en combinación con letargo, energía- conservando el comportamiento.

Es posible que los búhos nivales exploten presas proporcionadas inadvertidamente o comprometidas por las actividades humanas, incluidos patos heridos por cazadores de patos, aves mutiladas por cables de antena, varios animales atrapados en trampas y líneas de trampas para humanos, así como presas domésticas o salvajes que se crían o crían. por humanos en recintos. Una amplia variedad de informes acumulados muestran que el búho nival que se alimenta de carroña no es infrecuente (a pesar de que alguna vez se pensó que era muy raro en todos los búhos), incluidos casos de partes del cuerpo de reno (Rangifer tarandus). llevado a nidos y búhos siguiendo a osos polares para alimentarse secundariamente de sus presas. Incluso los enormes mamíferos marinos como la morsa (Odobenus rosmarus) y las ballenas pueden ser alimentados por estos búhos cuando se presenta la oportunidad. Los búhos nivales producen una bolita que en diferentes áreas tiene un promedio de aproximadamente 80 mm × 30 mm (3,1 in × 1,2 in), con un promedio de hasta 92 mm (3,6 in) de longitud como en Europa.

Espectro de presa

Un búho nevado volando con un objeto de presa no identificado en invierno.

El búho nival es principalmente un cazador de mamíferos. Más especialmente, a menudo viven de los lemmings del norte. A veces, otros roedores similares, como campañoles y ratones, también se pueden encontrar con frecuencia en los alimentos del búho nival. Es de selección R, lo que significa que es un reproductor oportunista capaz de aprovechar los aumentos en el número de presas y la diversidad, a pesar de su aparente especialización. Las aves también se capturan comúnmente, y pueden incluir regularmente paseriformes, aves marinas del norte, perdiz nival y patos, entre otros. A veces se reporta un consumo poco frecuente de otras presas como escarabajos, crustáceos y ocasionalmente anfibios y peces (de estos, solo se sabe que los peces han sido identificados como especies de presa). También captura carroña fuera de la época de cría. En total, se sabe que más de 200 especies de presas son capturadas por búhos nivales en todo el mundo. En general, al igual que otros búhos grandes (incluidos búhos aún más grandes como el búho real euroasiático), la selección de presas tiende hacia presas bastante pequeñas, generalmente pequeños mamíferos, pero pueden alternar libremente con presas que son mucho más grandes de lo normal dada la oportunidad o incluso más grandes. que ellos mismos, incluyendo mamíferos relativamente grandes y varios tipos de aves grandes de casi cualquier edad. Un estudio estimó que para los biomas de Alaska y Canadá, el tamaño medio de las presas de los búhos nivales era de 49,1 g (1,73 oz), en el oeste de América del Norte, el tamaño medio de las presas era de 506 g (1,116 lb) y en el este de América del Norte era de 59,7 g (2,11 oz), mientras que el tamaño medio de las presas en el norte de Fennoscandia fue similar (55,4 g (1,95 oz)). El número medio de especies de presa para los búhos nevados por bioma osciló entre 12 y 28. La naturaleza oportunista de los búhos nevados se conoce desde hace mucho tiempo durante sus hábitos de alimentación observados principalmente en invierno (lo que lleva a su naturaleza impopular y persecución frecuente hasta bien entrado el siglo XX).

Dieta de verano

Lemmings como Noruega lemmings son la presa principal de la cría de aves nevadas.

La biología del búho nival está estrechamente relacionada con la disponibilidad de lemmings. Estos roedores herbívoros son miembros más grandes del clan de campañoles que son los mamíferos predominantes del ecosistema de la tundra junto con los renos y probablemente constituyen la mayor parte de la biomasa de mamíferos del ecosistema. Los lemmings son arquitectos clave del suelo, la microtopografía y la vida vegetal de toda la tundra. En las áreas del Ártico inferior americano, los lemmings marrones del género Lemmus son predominantes y tienden a encontrarse en hábitats más bajos y húmedos (alimentándose preferentemente de pastos, juncos y musgos), mientras que los lemmings de collar del El género Dicrostonyx se encontraba en hábitats más áridos, a menudo de mayor elevación, con brezales y comía preferentemente hojas de sauce y hierbas. Los lemmings marrones del sur se comportan de manera diferente que el tipo de lemming de collar del norte, aumentando casi ilimitadamente dentro del hábitat preferido, mientras que el tipo de collar tiende a extenderse a hábitats subóptimos y, por lo tanto, no parece alcanzar las altas densidades regionales del marrón. Las autoridades ahora generalmente están de acuerdo en que parece no haber sincronía entre los lemmings pardos y los de collar y que, como resultado, el acceso a la alimentación de los búhos nivales es irregular, pero es probable que los búhos nivales puedan alternar entre los dos tipos de lemmings, ya que uno u otro aumenta a medida que se desplazan de forma nómada. usar diferentes partes del Ártico. Es posible que el raro pico mutuo coincidente de ambos tipos de lemming dentro de un año resulte en la alta productividad errática que resulta en irrupciones. Históricamente, dentro de especies individuales de lemmings del Ártico, las poblaciones pueden variar en tendencias aproximadas de 4 a 5 años. Como resultado, en áreas como Banks Island, la tasa de reproducción de los búhos nevados puede variar en una década en unas diez veces. Los pesos de los lemmings capturados pueden oscilar entre 30 y 95 g (1,1 a 3,4 oz) en la isla de Baffin, mientras que los capturados en Utqiaġvik promediaron 70,3 y 77,8 g (2,48 y 2,74 oz) en lemming hembra y macho, respectivamente. Se estimó en base a la ingesta diaria de alimentos en cautiverio que un búho nival puede consumir alrededor de 326 g (11,5 oz) de lemmings al día, aunque otras estimaciones que utilizan campañoles muestran una necesidad diaria de alrededor de 145 a 150 g (5,1 a 5,3 oz). En la isla de Southampton, el 97% de la dieta eran lemmings. Se encontró un número muy similar de lemmings (casi el 100 %) durante 25 años de estudio en Utqiaġvik, entre 42 177 presas acumuladas. De 76 lemmings que pudieron ser identificados por sexo en un escondite, los lemmings machos se encontraron en el escondrijo con el doble de frecuencia que las hembras. Si bien los hallazgos iniciales indicaron en la isla de Wrangel que las hembras de lemmings superaban en número a los machos en los restos de presas, la osteología indicó que, al igual que Utqiaġvik, los machos eran capturados con mayor frecuencia. Sin embargo, las hembras un poco más grandes y de movimientos más lentos pueden ser preferidas cuando estén disponibles.

En algunas áreas, los búhos nivales pueden reproducirse donde los lemmings son poco comunes o esencialmente ausentes. Incluso en Utqiaġvik, donde la dieta se basa bastante homogéneamente en lemmings, la eclosión de paseriformes, aves playeras, aves marinas y aves acuáticas puede proporcionar un recurso clave cuando los lemmings no se encuentran con regularidad y puede ser el único medio por el cual las crías pueden sobrevivir con tanta escasez. veces. En el área de Nome, Alaska, los búhos nevados que anidaban localmente cambiaron de lemmings a perdices cuando los polluelos de estas últimas nacieron. También se informó una dieta algo variable en la isla Príncipe de Gales, Nunavut, donde el 78,3% de la biomasa eran lemmings, el 17,8% de aves acuáticas, el 3,3% de comadrejas y aproximadamente el 1% de otras aves. En Fennoscandia, entre 2.700 presas, solo un tercio eran lemmings de Noruega (Lemmus lemmus) y la mayoría eran campañoles con un 50,6 %, probablemente en gran parte campañoles de la tundra (Microtus oeconomus). Una mirada más detallada a la Laponia finlandesa mostró que entre 2.062 presas, el 32,5 % de los alimentos eran lemmings noruegos (aunque en algunos años el saldo podía llegar hasta el 58,1 %), el 28 % eran campañoles de lomo rojo gris (Myodes rufocanus) y el 12,6 % eran topillos de tundra, y las aves constituían una cantidad muy pequeña del resto de presas (1,1 %). En el norte de Suecia, se encontró una dieta más homogénea con el lemming de Noruega que constituye aproximadamente el 90% de los alimentos. En la península de Yamal, el 40 % de la dieta consistía en lemmings de collar, el 34 % en lemming pardo siberiano (Lemmus sibiricus), el 13 % en topillos Microtus y perdiz nival y patos, ambos constituyendo 8% y con otras aves que componen gran parte del saldo restante. En algunas partes de la tundra, los búhos nivales pueden cazar de manera oportunista las ardillas terrestres del Ártico (Spermophilus parryii). En el área de Hooper Bay (mucho más al sur de lo que suelen anidar), se capturaron varios roedores, en áreas de tierras altas, y aves acuáticas, en pantanos, mientras se reproducían. Históricamente, cuando criaban en Fetlar en Shetland, la principal presa de los búhos nivales eran los conejos europeos (Oryctolagus cuniculus), el ostrero euroasiático (Haematopus ostralegus), los jaegers parásitos (Stercorarius parasiticus) y el zarapito zarapito real (Numenius phaeopus), más o menos en ese orden, seguidas por otras especies de aves con la mayoría de las presas (conejos y aves secundarias) capturadas como adultos excepto los ostreros y jaegers que fueron capturados en su mayoría como juveniles completamente desarrollados pero solo recientemente. Se estimó que entre el 22% y el 26% de las crías de ostrero y jaeger en la isla fueron capturadas por búhos nivales.

La depredación de aves por parte de los búhos nivales es muy oportunista. El sauce (Lagopus lagopus) y la perdiz nival (Lagopus muta) de cualquier edad suelen ser bastante regulares en la dieta de los búhos nivales reproductores, pero no se puede decir que se especialicen particularmente en estos. Se encontró evidencia en la península de Yamal de que los búhos nivales se convirtieron en el principal depredador de la perdiz nival y que la depredación era tan frecuente que puede haber sido la causa del cambio de uso de su hábitat a matorrales de sauce por parte de la perdiz nival local. La dependencia de la perdiz nival ha causado cierta preocupación por la conservación de los búhos porque la perdiz nival se caza en grandes cantidades, y los cazadores de Noruega tienen permitido sacrificar hasta el 30% de la población regional. En América del Norte, las presas aviares en la zona de reproducción varían regularmente desde pequeños paseriformes como escribanos nivales (Plectrophenax nivalis) y espolones largos de Laponia (Calcarius lapponicus) hasta grandes aves acuáticas como el rey (Somateria spectabilis) y eider común (Somateria mollissima) y normalmente los pichones pero también ocasionalmente adultos de gansos como brants (Branta bernicla), gansos de las nieves (Anser caerulescens) y gansos cacareadores (Branta hutchinsii). Los eideres de draco, a menudo de un tamaño similar al de los búhos, son con frecuencia la presa más grande entre los restos alrededor del montículo del nido. Un nido tenía los cuerpos de todos los eideres que intentaban anidar en los alrededores. El eider de Steller (Polysticta stelleri), amenazado y en declive, cuando anida en el área de Utqiaġvik parecería evitar la vecindad de los nidos de búho nival al seleccionar sus propios sitios de anidación debido al riesgo de depredación. Las aves marinas de tamaño intermedio a menudo se enfocan en lugar de los lemmings disponibles. Los alimentos se estudiaron intensamente en Islandia. Entre 257 presas encontradas con una masa total de presas de 73,6 kg (162 lb), las aves constituían el 95 % de la dieta. Las principales presas fueron la perdiz blanca adulta, con un 29,6 % en número y un 55,4 % en biomasa, y el chorlito dorado adulto (Pluvialis apricaria), con un 10,5 % en número y un 7,2 % de biomasa. El resto del resto fue en gran parte otras aves playeras, que fueron capturadas un poco más a menudo como polluelos que como adultos. Se capturaron gansos de patas rosas (Anser fabalis) en igual número que pichones y adultos, con pesos promedio estimados respectivamente a estas edades de 800 y 2470 g (1,76 y 5,45 lb). En la isla de Agattu, la dieta consistía enteramente en pájaros, ya que no se encuentran mamíferos allí. El alimento más favorecido en Agattu fue el mérgulo antiguo (Synthliboramphus antiquus), con un 68,4 % de la biomasa y un 46 % en número, mientras que las presas secundarias fueron seguidas numéricamente por el más pequeño Leach's storm- petreles (Oceanodroma leucorhoa) (20,8%) y espolones largos de Laponia (10%) y en biomasa por patos más bien pequeños, la cerceta de alas verdes (Anas carolinensis) y el pato arlequín (Histrionicus histrionicus) (13,4% de biomasa en conjunto). En la costa de Murman de Rusia, también en ausencia de lemmings, las aves marinas formaron la mayor parte de la dieta.

Dieta de invierno

Nieve buho lleva su muerte, un pato negro americano, Biddeford Pool, Maine

En las áreas de invernada, los mamíferos a menudo predominan en la comida del búho nival tierra adentro y menos en las áreas costeras. En general, los búhos nevados invernales comen alimentos más diversos que los que comen durante la reproducción, además, los búhos nevados costeros que invernan tienen dietas más diversas que los del interior. Al igual que en el verano, las aves acuáticas de tamaño moderado, como la cerceta, el pato rojizo (Anas acuta) y numerosos álcidos y similares, a menudo se concentran en la caza de aves. La dieta en 62 gránulos, entre al menos 75 presas, de la costa de Oregón mostró como alimentos principales la rata negra (Rattus rattus) (en un 40% estimado), el falaropo rojo (Phalaropus fulicarius ) (31%) y cabeza de toro (Bucephala albeola) (19%). Los ataques presenciados fueron en su mayoría contra cabezas de chorlito en Oregón. En la costa suroeste de la Columbia Británica, la dieta entre 139 presas era 100% aviar. Las presas predominantes fueron aves acuáticas, en su mayoría capturadas directamente de la superficie del agua y con un peso mayoritario de 400 a 800 g (0,88 a 1,76 lb), es decir, cabezas de toro (24 % en número y 17,4 % en biomasa de alimentos) y somormujos cornudos (Podiceps auritus) (con un 34,9 % en número y un 24,6 % en biomasa), seguido de varias otras aves acuáticas, a menudo especies ligeramente más grandes de gaviotas de alas glaucas (Larus glaucescens) y el silbón americano (Mareca americana). Un estudio diferente de esta área también mostró el predominio de patos y otras aves acuáticas sobre los búhos nivales que invernan aquí, aunque el campañol de Townsend (Microtus townsendii) (10,65 %) y la liebre americana (Lepus americanus) (5,7%) también destacaban en una muestra de 122 presas.

Durante el invierno, los búhos nivales consumen más presas nocturnas que los lemmings, como los ratones Peromyscus y las tuzas de bolsillo del norte (Thomomys talpoides). En el sur de Alberta, se encontraron 248 presas con el ratón ciervo norteamericano (Peromyscus maniculatus), en un 54,8 % en número, y ratones de campo (Microtus pennsylvanica), en un 27 % por número, como los principales alimentos de los búhos nivales durante dos años. Otras presas en Alberta fueron la perdiz gris (Perdix perdix) (con un 5,79 % del total), liebres, comadrejas y búhos. Las ardillas terrestres de Richardson (Urocitellus richardsonii) fueron consumidas en gran medida en el estudio de Alberta en un breve período de convergencia de emergencia de hibernación y búhos nivales que hibernan. El dimorfismo sexual en la selección de presas también se estudió aquí, con los búhos machos centrándose principalmente exclusivamente en los roedores pequeños, las hembras también tomaron los mismos roedores pero complementaron la dieta con todas las presas alternas y más grandes. En general, los campañoles de montaña y de pradera (Microtus montanus) constituyeron el 99% de más de 4500 presas en Montana. En Horicon Marsh en invierno, el 78 % de la dieta consistía en ratones de campo, con un 14 % de ratas almizcleras (Ondatra zibethicus), un 6 % de patos y un resto menor de ratas y otras aves. Los búhos nivales que se encuentran en Michigan tomaron campañoles de prado para el 86% de la dieta, el ratón de patas blancas (Peromyscus leucopus) para el 10,3% y la musaraña de cola corta del norte (Blarina brevicauda) para el 3,2%. De 127 estómagos en Nueva Inglaterra en cuatro inviernos irruptivos de 1927 a 1942, de 155 presas, el 24,5% eran ratas marrones, el 11,6% campañoles de pradera y el 10,3% paloma torcaz (Alle alle), con una el balance más pequeño de liebres americanas y aves desde escribanos nivales hasta patos negros americanos (Anas rubripes). Durante los mismos años, el contenido estomacal en Ontario incluía 40 presas identificadas, encabezadas por ratas marrones (20 %), ratones de patas blancas (17,5 %) y ratones de campo (15 %); de 81 presas de Pensilvania en 60 estómagos que no estaban vacíos, cola de algodón oriental (Sylvilagus floridanus) (32 %), campañol de pradera (11,1 %), pollo doméstico (Gallus gallus domesticus) (11,1 %) y la codorniz del norte (Colinus virginianus) (5 %) fueron las especies de presa identificadas con mayor frecuencia. Se descubrió que los faisanes comunes introducidos eran algo más vulnerables que las aves de caza nativas americanas como el urogallo rufo debido a su tendencia a agacharse en lugar de enrojecerse cuando se les acerca un depredador en vuelo como el búho nival en un claro o campo. En Nueva Inglaterra se sabía que algunos búhos nivales que pasaban el invierno en costas rocosas y embarcaderos vivían casi exclusivamente de playeros morados (Calidris maritima). La disponibilidad de ratas marrones puede atraer a los búhos nivales a entornos aparentemente poco atractivos, como vertederos de basura y debajo de puentes. Mientras tanto, se vio que los búhos nivales que pasaban el invierno en Lowell, Massachusetts, vivían en gran parte de las palomas bravías (Columba livia) atrapadas en los edificios. De 87 presas de estómagos en Maine, el 35% eran ratas o ratones, el 20% eran liebres con raquetas de nieve y el 10% eran paseriformes. Un pequeño estudio de 20 presas en un invierno irruptivo en Kansas encontró que el 35 % de las presas eran mirlos de alas rojas (Agelaius phoeniceus), el 15 % topillos de pradera (Microtus ochrogaster) y 10% cada uno por focha americana (Fulica americana) y ratas algodoneras híspidas (Sigmodon hispidus).

En la isla de St. Kilda, se encontraron 24 perdigones para búhos nivales que no se reproducen y que se quedaron hasta principios del verano. De 46 presas, el ratón de campo de St Kilda (Apodemus sylvaticus hirtensis) predominó en número con un 69,6 %, pero constituyó el 16,8 % de la biomasa, mientras que el frailecillo atlántico adulto (Fratercula arctica) constituía el 63,5% de la biomasa de presas y el 26% en número (el resto eran frailecillos juveniles y skúas grandes (Stercorarius skúas)). La principal subespecie de ratón de bosque era igualmente dominante en la dieta en el condado de Mayo, Irlanda, y presumiblemente fueron secuestrados por la noche debido a su estricta nocturnidad. En Knockando, la dieta invernal estuvo liderada por el conejo europeo (40,1%), el urogallo colorado (Lagopus lagopus scotica) (26,4%) y la liebre de monte adulta (Lepus timidus) (20,9%) (en 156 gránulos); en Ben Macdui, la dieta estuvo liderada por perdiz nival (72,3%), campañol (Microtus agrestis) y liebre de montaña juvenil (8,5%) (33 pellets); en Cabrach, la dieta estuvo liderada por urogallo rojo (40%), liebre de monte (20%) y conejo europeo (15%) (16 gránulos). Entre las 110 presas encontradas para los búhos nivales que se encontraron invernando durante la irrupción en el sur de Finlandia, todas menos 1 presa eran campañoles (la única otra presa era un pato de cola larga (Clangula hyemalis)). Lejos al este, se descubrió que los búhos invernantes en el distrito de Irkutsky subsisten principalmente con campañoles de cabeza estrecha (Microtus gregalis). En una población de invernada en la Reserva Natural Kurgaldga de Kazajstán, los principales alimentos fueron campañoles de dorso rojo gris con un 47,4 %, hámster enano blanco de invierno (Phodopus sungorus) con un 18,4 %, pika de estepa (Ochotona pusilla) con un 7,9 %, rata almizclera con un 7,9 %, alondra común (Alauda arvensis) con un 7,9 %, perdiz pardilla con un 5,3 % y ambos turones esteparios (Mustela eversmanii) y martillo amarillo (Emberiza citrinella) al 2,6%. En las Islas Kuriles, los búhos nivales invernan. Los principales alimentos fueron reportados como campañoles de tundra, ratas marrones, armiños y zarapito trinador, aproximadamente en ese orden.

Si bien la mayoría de las especies de presas son relativamente pequeñas, los búhos nivales pueden cazar aves y mamíferos de diversos tamaños. Los datos del Aeropuerto Logan en más de 6,000 gránulos muestran que el campañol de pradera y las ratas marrones predominaron en la dieta en el área, suplantadas por aves variadas, tanto pequeñas como grandes. Los patos negros americanos se capturaron principalmente entre las especies de aves, con otras aves capturadas aquí, incluidas especies relativamente grandes y diversas de hasta el tamaño de los gansos canadienses (Branta canadensis) y las garzas grandes azules (Ardea herodias) junto con brants, gaviotas argénteas americanas (Larus argentatus), cormoranes de doble cresta (Phalacrocorax auritus). Además, otras aves del tamaño del urogallo occidental (Tetrao urogallus) (de ambos sexos), el urogallo mayor (Centrocercus urophasianus), los colimbos de pico amarillo ( Gavia adamsii) y cisnes de Bewick (Cygnus columbianus bewickii) pueden ser capturados por el búho nival. Entre las especies de presas de grandes mamíferos, los búhos nivales se alimentan tanto de jóvenes como de adultos de grandes lepóridos como la liebre ártica (Lepus arcticus), la liebre de Alaska (Lepus othus), la liebre de montaña y liebres de cola blanca (Lepus townsendii). En raras ocasiones, también son capaces de capturar grandes mamíferos carnívoros. Se sabe que tanto los zorros árticos juveniles como los adultos son presa de los búhos nivales, mientras que se informó de la depredación de los búhos nivales sobre los zorros rojos en el distrito de Irkutsky de Rusia. Se observó que un búho nival invernante en Saskatchewan se aprovechó de un zorro rojo adulto (Vulpes vulpes) que pesaba alrededor de 6 kg (13 lb), que puede ser la presa más grande conocida para los búhos nivales. Otras presas carnívoras relativamente grandes incluyen el gato doméstico (felis catus), el visón americano (Mustela vision) y el zorrillo rayado (Mephitis mephitis). En el otro extremo de la escala, se sabe que el búho nival reduce aves de hasta 19,5 g (0,69 oz) de juncos de ojos oscuros (Junco hyemalis) y mamíferos de hasta 8,1 g (0,29 oz) de musarañas comunes (Sorex araneus). Los peces rara vez se llevan a ningún lado, pero se sabe que el búho nival se alimenta de salvelino (Salvelinus alpinus) y trucha de lago (Salvelinus namaycush).

Relaciones depredadoras interespecíficas

El búho nival es, en muchos sentidos, un búho único y se diferencia de otras especies de búhos en su nicho ecológico. Solo se sabe que otro búho, el búho chico, se reproduce en el Alto Ártico. Sin embargo, el búho nival comparte su presa principal, los lemmings marrones y de collar, con otros depredadores aviares. En partes a veces diferentes del Ártico, los depredadores que compiten por los lemmings son, además de los búhos chico, jaegers pomarine (Stercorarius pomarinus), jaegers de cola larga (Stercorarius longicaudus), ratonero patigrueso (Buteo lagopus), aguiluchos pálidos (Circus cyaenus), aguiluchos norteños (Circus hudsonius) y, en general, gerifaltes menos especializados (Falco rusticollis), halcones peregrinos (Falco peregrinus), gaviotas glaucas (Larus hypoboreus) y cuervos comunes (Corvus corax). Ciertos mamíferos carnívoros, especialmente el zorro ártico y, en esta región, el armiño, también están especializados en cazar lemmings. La mayoría de los depredadores de lemmings son intolerantes con la competencia dada la naturaleza dispersa de las poblaciones de lemmings y se desplazarán y/o matarán entre sí si tienen la oportunidad. Sin embargo, dada la necesidad de conservar energía en un entorno extremo, los depredadores pueden reaccionar pasivamente entre sí. Cuando se reproducen inusualmente en el sur del subártico, como el oeste de Alaska, Escandinavia y el centro de Rusia, la cantidad de depredadores con los que los búhos nivales están obligados a compartir presas y competir puede ser demasiado numerosa para nombrarla. La captura de crías y huevos de búho nival ha sido cometida por un gran número de depredadores: halcones y águilas, jaegers, halcones peregrinos y gerifaltes, gaviotas glaucas, cuervos comunes, lobos árticos (Canis lupus arctos), osos polares, osos pardos (Ursus arctos), glotones (Gulo gulo) y quizás especialmente el zorro ártico. Los búhos nivales adultos en las áreas de reproducción son mucho menos vulnerables y pueden calificarse justificadamente como un depredador ápice. Se han presenciado casos de matanza de búhos nivales adultos en las zonas de reproducción por parte de un par de jaegers pomarine sobre una lechuza nival adulta en incubación (posiblemente simplemente un ataque competitivo ya que no se la comieron) y por un zorro ártico que mató un búho nival macho adulto.

Una ilustración temprana que muestra la predación de aves nevadas sobre un girofalcón.

Cuando va al sur para pasar el invierno fuera del Ártico, el búho nival tiene el potencial de interactuar con varios depredadores adicionales. Por necesidad, comparte su presa diversa durante el invierno con una cantidad de depredadores formidables. Se sabe que estos incluyen a sus primos, el gran búho cornudo y el búho real euroasiático. Se liberan de la fuerte competencia de las especies relacionadas debido a la diferente actividad temporal, es decir, es más probable que cacen activamente durante el día y por hábitat, utilizando hábitats bastante más abiertos (con bastante frecuencia casi sin árboles) que ellos. Durante un estudio de búhos nevados invernantes en Saskatchewan, los autores indicaron que los búhos nevados pueden evitar áreas habitadas y defendidas por búhos cornudos. Aunque por lo general ocurrieron aquí fuera de un radio de 800 m (2,600 pies) de las áreas de distribución centrales del búho real, no evitaron el radio de 1,600 m (5,200 pies) y el uso diferente del hábitat puede ser un factor determinante. Dado su tamaño levemente más pequeño, es poco probable que los búhos cornudos (a diferencia del búho real más grande) dominen regularmente a los búhos nivales en las interacciones y cualquiera de las especies puede dar paso a otras dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos involucrados. Se han realizado pocos estudios sobre la competencia trófica de los búhos nivales con otros depredadores durante el invierno y, debido a su escasez, es probable que pocos depredadores expulsen mucha energía en las interacciones competitivas con ellos, aunque muchos otros depredadores participarán en el acoso anti-depredador de búhos nevados. Principalmente en invierno, los búhos nivales han sido víctimas de varios depredadores aviares más grandes, aunque es probable que los ataques sean singulares y raros. Se sabe que los casos de depredación de búhos nivales se han cometido varias veces en invierno solo por búhos reales euroasiáticos. Además, se sabe que las águilas reales (Aquila chrysaetos) se alimentan de búhos nivales, así como de todas las águilas marinas del norte: la calva (Haliaeetus leucocephalus), la de cola blanca (Haliaeetus albicilla) y águilas marinas de Steller (Haliaeetus pelagicus). Los búhos nevados también son asesinados a veces por pájaros que los acosan. En un caso, un halcón peregrino mató a un búho nival en un porche después de que el búho hubiera matado a un halcón joven. Informes anecdóticos indican depredación por parte de halcones gerifaltes (sobre búhos nivales de edad y condición desconocidas), pero posiblemente también fue un acto de mobbing. En otro, una enorme multitud de golondrinas de mar árticas (Sterna paradisaea) pululaban implacablemente y atacaban a un búho nival hasta que se encontró con su desaparición.

Casi con más frecuencia que ser víctima de otros depredadores, se sabe que los búhos nivales dominan, matan y se alimentan de una gran diversidad de otros depredadores. Los búhos nevados, al igual que otros búhos Bubo, matarán de manera oportunista a otras aves rapaces y depredadores. Aunque saquearán fácilmente los nidos de otras aves rapaces si se les da la oportunidad, la mayoría de las depredaciones son sobre aves rapaces adultas durante el invierno debido a la escasez de nidos de aves rapaces en la tundra abierta. Además, la mayoría de los depredadores competidores del Ártico, excepto los mamíferos muy grandes, son probablemente vulnerables a un búho nival hambriento. Solo en datos del aeropuerto Logan durante diferentes inviernos, se observó que los búhos nivales se alimentaban de una diversidad impresionante de otras aves rapaces: buitres de patas ásperas, cernícalos americanos (Falco sparverius), halcones peregrinos, lechuza común, otras lechuzas nival, lechuza listada (Strix varia), lechuza sierra norteña (Aegolius acadicus) y lechuza campestre. Si bien es probable que se encuentren búhos durante las horas de caza correspondientes, es probable que los halcones veloces sufran una emboscada por la noche (al igual que otros búhos Bubo). Tanto en la tundra como en la zona de invernada, hay varios relatos de depredación por parte de los búhos nivales de los búhos chico. Además, se sabe que los búhos nivales se alimentan de aguiluchos del norte, azores del norte (Accipiter gentilis) y halcones gerifaltes. Además de la depredación antes mencionada de zorros, gatos domésticos y zorrillos, se sabe que varios miembros de la familia de las comadrejas, tanto pequeños como relativamente grandes, son cazados de manera oportunista por los búhos nivales. Como resultado de su condición de depredador potencial, el búho nival es acosado con frecuencia en todo momento del año por otras aves depredadoras, incluido el feroz bombardeo en picado de varios de los halcones del norte en las zonas de invernada, incluso por el relativamente pequeño pero feroz y el muy ágil esmerejón (Falco columbarius). Los búhos nivales, mucho más voluminosos, no pueden igualar la velocidad y la capacidad de vuelo de un halcón y pueden ser atormentados casi sin descanso por algunas aves, como los peregrinos.

Reproducción

Vínculo de pareja y territorio de cría

En Utqiaġvik, de 239 intentos de reproducción registrados, 232 fueron monógamos, los otros 7 bigamia social. En la isla de Baffin, 1 macho se reprodujo con 2 hembras y engendró 11 crías en total. Otro caso de bigamia se informó en Noruega, donde las 2 hembras criadas con un macho estaban a 1,3 km (0,81 mi) de distancia en la ubicación del nido. En Feltar de 1967 a 1975, un macho se reprodujo con dos hembras, 1 más joven y posiblemente era su propia hija. En la primera vez que los machos Feltar se aparearon con ambas hembras, no le llevó comida a la hembra más joven. Sin embargo, cuando la hembra mayor desapareció al año siguiente, el macho y la hembra más joven produjeron 4 crías, pero desaparecieron por completo el año siguiente en 1975. También hay casos no confirmados de poliandria, con 1 hembra alimentada por 2 machos. Los búhos nivales pueden reproducirse una vez al año, pero cuando la comida escasea, muchos ni siquiera intentan reproducirse. A pesar de sus frecuentes deambulaciones en busca de alimento, por lo general se adhieren más a una temporada de reproducción estricta que los búhos chico que anidan en la tundra. Se realizó un seguimiento de 9 búhos nivales hembras marcados con radio alrededor de la isla Bylot para estudiar cómo la capa de nieve previa a la colocación afecta su comportamiento de búsqueda del área de reproducción. Estas hembras rastreadas buscaron un promedio de 36 días y cubrieron un promedio de 1,251 km (777 mi). Se cree que el macho y la hembra encuentran mutuamente un atractivo lugar de reproducción de forma independiente y convergen. El territorio de reproducción normalmente tiene un promedio de 2,6 km² (1,0 sq mi) como en la isla de Baffin y la isla de Ellesmere, pero varía según la abundancia de alimento y la densidad de los búhos. Los territorios de anidación promedian en la isla de Baffin en el rango de 8 a 10 km² (3,1 a 3,9 millas cuadradas) durante los años pobres de los lemmings. Los territorios de anidación pueden tener hasta 22 km² (8,5 sq mi) en la isla de Southampton y tenían una distancia media de 4,5 km (2,8 mi) entre nidos activos. En Utqiaġvik, las parejas que anidan pueden variar de ninguna a por lo menos 7 y los territorios tienen un promedio de 5 a 10 km² (1,9 a 3,9 sq mi), con distancias promedio de nido de 1,5 a 6 km (0,93 a 3,73 mi). En las tierras altas de Noruega, la anidación ocurre solo en momentos de abundancia, distancias de 1,2 a 3,7 km (0,75 a 2,30 mi) entre nidos, con un promedio de 2,1 km (1,3 mi). Los machos marcan el territorio con cantos y vuelos de exhibición y probablemente siempre inician. Durante la exhibición, se involucra en aleteos exagerados con un vuelo de cortejo poco profundo, ondulante y saltarín con las alas sostenidas en un diedro. A menudo cae al suelo, pero luego vuela de nuevo para deslizarse suavemente hacia abajo. En general, el vuelo recuerda un poco al vuelo de una polilla. Las hembras responderán a su pareja con su canto durante el cortejo. Mientras corteja, el macho a menudo también lleva un lemming en el pico, luego se inclina con la cola torcida, de manera similar a los búhos relacionados (rara vez muestra alguna otra presa como escribanos nivales). Luego abre sus alas de manera enfática, y la exhibición en tierra es relativamente breve (alrededor de 5 minutos). Es posible que la hembra se niegue a reproducirse si no se realiza el ritual. Un posible cortejo fue realizado por un macho en el sur de Saskatchewan cuando se avistó a una hembra. En la isla de Southampton, se observaron al menos 20 machos a fines de mayo en un 'año lemming'. Las exhibiciones de defensa del territorio de anidación, no muy diferentes de las exhibiciones de cortejo, incluyen un vuelo ondulante y alas rígidamente levantadas con ataques de aleteos exagerados y retrasados, que parecen enormes polillas blancas que exponen sus alas blancas bajo el sol. A veces, los machos que compiten entrecruzan las garras en el aire. Las exhibiciones territoriales y nupciales son seguidas por una exhibición en el suelo del macho con las alas arqueadas hacia arriba en forma de "ángel" postura, visible por más de una milla.

Sitios de anidación

Los búhos nevados a menudo buscan polígonos como estos en la tundra.

La mayoría de los ejemplares llegan al sitio del nido en abril o mayo, con algunas excepciones en el Ártico que pasan el invierno. Los machos anuncian posibles sitios de anidación a su pareja rascando el suelo y extendiendo sus alas sobre él. El nido suele ser una depresión poco profunda en una eminencia azotada por el viento en la tundra abierta. Parece haber una variedad de calificadores para los sitios de nidificación apropiados. El sitio del nido suele estar libre de nieve y seco en relación con el entorno circundante, por lo general con una buena vista del paisaje circundante. El nido puede estar hecho de crestas, montículos elevados, polígonos altos, montículos, colinas, montículos hechos por el hombre y, en ocasiones, afloramientos rocosos. Si están cubiertas de vegetación, a veces se arrancan las plantas más altas que pueden obstruir la vista. Los sitios de anidación a menudo se establecieron hace mucho tiempo y se crean naturalmente por el proceso de congelación y descongelación de la tundra. También se pueden usar barras de grava. La hembra puede tener el papel más activo en la condición del nido de cualquier especie de búho. Ningún búho construye sus propios nidos, pero las lechuzas nevadas tardan unos tres días en construir un raspado, cavar con sus garras y rotar hasta formar un cuenco bastante circular. Todavía no construirá ni agregará materiales extraños al nido (a pesar de que se haya encontrado alguna evidencia circunstancial de musgo y pasto fuera del montículo del nido). En dos casos separados en Utqiaġvik, dos hembras separadas excavaron un segundo rasguño a un lado y debajo de los nidos principales y parecían haber llamado a todos los polluelos al nido más apartado para soportar el clima severo hasta que el cielo se despejara. Las raspaduras de nidos de Utqiaġvik promediaron 47,7 cm × 44 cm (18,8 in × 17,3 in) en 91 con una profundidad media de 9,8 cm (3,9 in), mientras que las raspaduras fueron más pequeñas en Hooper Bay, según se informa, de 25 a 33 cm (9,8 a 13,0 in) de diámetro y de 4 a 9 cm (1,6 a 3,5 pulgadas) de profundidad. Ocasionalmente, en la tundra inferior, los búhos nivales también pueden usar nidos viejos de buitres de patas ásperas, así como nidos de águilas abandonados. A diferencia de otras aves rapaces que se reproducen en el norte, no se sabe que el búho nival anide en acantilados y lugares similares, por lo que no debe entrar en competencia directa con águilas, halcones, cuervos u otros búhos Bubo cuando anidan en el pariente. sur. El área del montículo del nido a menudo tiene una vida vegetal relativamente rica que atrae a los lemmings, que pueden hacer túneles justo debajo y alrededor del nido del búho. Gansos, patos y aves playeras de varias especies conocidas por obtener protección incidental al anidar cerca de los búhos nivales. Por el contrario, los búhos nivales a veces matan y se comen tanto a los jóvenes como a los adultos de estas aves, lo que implica una compensación en los beneficios.

Huevos

Una ilustración de 8 huevos de especies de aves, con el búho nevado en medio de la fila derecha. Tenga en cuenta el huevo mucho más grande del águila euroasiática en el fondo.

La puesta de huevos normalmente comienza desde principios de mayo hasta los primeros 10 días de junio. Los deshielos tardíos son dañinos para ellos, ya que les dan muy poco tiempo para el proceso de reproducción completo, y se le da una importancia particular a un buen suministro de alimentos en mayo para los adultos, incluso más aparentemente que el suministro de alimentos en julio cuando se alimenta a los jóvenes. Los nidos tardíos son posibles casos de parejas inexpertas, bajos suministros de alimentos, bigamia o incluso nidadas de reemplazo. La nidada es extremadamente variable en tamaño, con un promedio de alrededor de 7 a 9, con hasta 15 o 16 huevos registrados en casos extremos. El tamaño de nidada es muy grande en relación con las especies relacionadas. El tamaño medio de nidada fue de 7,5 en una muestra de 24 en Hooper Bay (rango de 5 a 11); 6,7 en una muestra de siete de Utqiaġvik (4–9); 9 en una muestra de una muestra de 5 en la isla de Baffin; 9,8 en la isla Victoria; 8,4 (en una muestra de 14) en la isla Elsemere; 7,4 en la isla de Wrangel y 7,74 en la Laponia finlandesa. El tamaño medio de puesta fue de 9,8 en un buen año en la isla Victoria, mientras que en un buen año en Utqiaġvik la media fue de 6,5. El embrague se coloca directamente en el suelo y es de un blanco puro y brillante. Un huevo promedio mide alrededor de 56,4 mm × 44,7 mm (2,22 in × 1,76 in) con un rango de alturas de 50 a 70,2 mm (1,97 a 2,76 in) y un diámetro de 41 a 49,3 mm (1,61 a 1,94 in). El peso de los huevos es de alrededor de 47,5 a 68 g (1,68 a 2,40 oz), siendo la mediana o el promedio de 53 y 60,3 g (1,87 y 2,13 oz) en diferentes conjuntos de datos. El tamaño medio de los huevos es relativamente pequeño, aproximadamente un 20 % más pequeño que los huevos de búho real euroasiático y un 8 % más pequeño que los huevos de búho real. Los intervalos de puesta son normalmente de 2 días (41 a 50 horas en su mayoría). Los intervalos de colocación pueden oscilar entre 3 y 5 días en condiciones climáticas adversas. La puesta de una nidada de 11 huevos puede demorar entre 20 y 30 días, mientras que un nido más típico de alrededor de 8 demora hasta 16 días. El intervalo entre el octavo y el noveno huevo puede ser de hasta unos 4 días. La incubación comienza con el primer huevo y la realiza la hembra sola, mientras es alimentada por su pareja.

Comportamiento de los padres

Una madre cautiva nevada con su pollita.

Los machos llevan la comida al nido y los excedentes se almacenan cerca. Las hembras en la temporada de reproducción a menudo desarrollan un parche de incubación muy extenso que en esta especie es un área bastante grande, altamente vascularizada y sin plumas de piel rosada en el vientre. La incubación dura de 31,8 a 33 días (informes no confirmados y posiblemente dudosos de tan solo 27 a 38 días de incubación). La hembra sola empolla a las crías, a menudo al mismo tiempo que incuba huevos aún sin eclosionar. A veces, los polluelos mayores crían accidentalmente a sus hermanos menores y las hembras pueden proteger a los jóvenes bajo sus alas durante las inclemencias del tiempo. Cuando alimenta por primera vez a las crías, la hembra puede desmantelar la presa para alimentar a las crías solo con las partes más blandas del cuerpo y luego aumentar gradualmente el tamaño de las proporciones hasta que comen una presa completa. Se dice que los encuentros agresivos con los búhos nivales padres son "realmente peligrosos" y un recurso afirmó que el búho nival es la especie de ave con las exhibiciones de defensa de nidos más formidables hacia los humanos. La respuesta habitual a los humanos que ven cerca del nido es leve, pero el acercamiento continuo comienza a irritar cada vez más a los padres. A veces, los humanos son bombardeados con fuerza, mientras que otras amenazas potenciales se enfrentan en una "amenaza frontal" en la que el macho camina hacia los intrusos, participando en un impresionante levantamiento de plumas y desplegándose con las alas medio extendidas hasta que corren. adelante y acuchillan tanto con los pies como con el pico. Se han sufrido lesiones bastante graves en los peores ataques defensivos de búhos nivales, incluido un traumatismo craneal, lo que obligó a los investigadores a hacer el largo viaje de regreso a la atención médica, aunque se desconocen las muertes humanas. Se ha visto a padres de búhos nivales atacar agresivamente a gaviotas glaucas, zorros árticos y perros en un caldo de cultivo en Utqiaġvik. Los animales no depredadores como el caribú en Utqiaġvik y las ovejas (Ovis aries) en Fetlar también son atacados, posiblemente para evitar el posible pisoteo de los huevos o las crías. Se dice que los machos hacen la mayor parte de la defensa del nido, pero la hembra también suele participar. El análisis mostró en Laponia, Suecia, que las hembras en la defensa del nido contra las personas participaban en exhibiciones vocales (llamadas de advertencia y maullidos) y que los machos no maullaban pero sí participaban en la mayoría de los ululatos, muchas llamadas de advertencia y casi todos los ataques físicos. En otros casos, se realizan exhibiciones de distracción contra los depredadores, con un "acto de alas rotas" incluyendo chillidos altos y delgados intercalados con chirridos extraños, a menudo tomando vuelo solo para caer rápidamente del cielo e imitar una lucha. Un autor registró a un macho para que lo atrajera a unos 2 km (1,2 mi) del nido antes de detenerse. El 77% de las 45 exhibiciones de distracción en Laponia, Suecia, fueron de mujeres.

Desarrollo de jóvenes

Una vieja foto de nidos de aves de nieve en Baffin Island.

Los intervalos de eclosión son generalmente de 1 a 3 días, a menudo con una diferencia de 37 a 45 horas. Los pollitos nuevos son semi-altriciales (es decir, típicamente indefensos y ciegos), al principio son blancos y bastante húmedos pero secos al final del primer día. El peso de 7 crías fue de 35 a 55 g (1,2 a 1,9 oz), con un promedio de 46 g (1,6 oz) mientras que 3 fueron de 44,7 g (1,58 oz). Debido a la marcada asincronía entre la puesta de huevos y la eclosión, la diferencia de tamaño entre hermanos puede ser enorme y, en algunos casos, cuando el pollito más pequeño pesa solo de 20 a 50 g (0,71 a 1,76 oz), el pollito más grande ya ha alcanzado un peso de alrededor de 350 a 380 g (12 a 13 oz). Cuando el polluelo mayor tiene alrededor de 3 semanas, la hembra comenzará a cazar tan bien como el macho y ambos pueden alimentar directamente a los jóvenes, aunque en algunos casos es posible que no necesiten cazar mucho si los lemmings son particularmente numerosos. Los escondites de lemmings alrededor de un nido pueden incluir más de 80 lemmings que pueden mantener a la familia. A diferencia de muchos búhos, no se sabe que los polluelos de los búhos nivales se comporten de forma agresiva unos con otros o participen en siblicidios, quizás en parte debido a la necesidad de conservar energía. Se pensó que algunos casos de canibalismo de pollitos por parte del grupo familiar eran casos en los que los pollitos morían por otras causas. Cuando tienen alrededor de 2 semanas, los polluelos pueden comenzar a caminar alrededor del sitio del nido, el cual abandonan entre los 18 y 28 días, aunque todavía no pueden volar y pueden encontrar seguridad en rincones y grietas de vegetación y rocas, por lo general solo alrededor de 1 a 28 días. 2 m (3,3 a 6,6 pies) del montículo del nido, así como a través de la defensa de sus padres. Se cree que abandonar el nido probablemente sea una estrategia contra los depredadores. El búho nival macho puede dejar caer presas frescas directamente en el suelo cerca de las crías errantes. Después de aproximadamente tres semanas de edad, las crías pueden deambular bastante, rara vez a 1 km (0,62 mi), pero por lo general permanecen dentro de los 500 m (1600 pies) del montículo del nido. Las posturas de amenaza de los jóvenes en reacción a los investigadores se notaron por primera vez alrededor de los 20 a 25 días de edad y fueron comunes alrededor de los 28 días y los polluelos pueden ser impresionantemente rápidos y ágiles. El primer volantón ocurre alrededor de los 35 a 50 días, y entre los 50 y 60 días los jóvenes pueden volar bien y cazar por su cuenta. El período total de cuidado es de 2 a 3,5 meses, aumentando en duración con el aumento del tamaño de la cría. Aunque alguna vez se pensó que la independencia se buscaba a fines de agosto o principios de septiembre, es más probable que se busque a fines de septiembre a octubre, cuando comienza la temporada de migración de la especie. El ciclo de anidación es similar en duración al del búho chico del Ártico y más rápido que el del búho real euroasiático hasta en 2 meses.

Madurez y éxito de anidamiento

Nieve, joven, en Ontario, Canadá.

La madurez sexual alcanza el año siguiente, pero la primera reproducción normalmente no ocurre antes del final del segundo año de vida. Hay poca evidencia sólida de la edad típica de la primera reproducción, pero la reproducción inicial de los machos podría inferirse por el plumaje de los machos en Utqiaġvik por plumaje. En esa etapa, en la que los machos eran esencialmente todos de color blanco puro, la mayoría tenía entre 3 y 4 años. El búho nival parece marcadamente inconsistente con respecto a la reproducción cada año, a menudo tarda al menos dos años entre intentos y, a veces, hasta casi una década. 7 hembras marcadas por satélite en Canadá demostraron que se reprodujeron en años consecutivos, y 1 se reprodujo durante 3 años consecutivos. En 23 años en Utqiaġvik, Snowys se reprodujo en 13 de ellos. El éxito de anidación puede alcanzar el 90-100% incluso en las nidadas más grandes en los años de abundancia de lemmings. Mientras que en el transcurso de 21 años, se registraron 260 nidos en total en Utqiaġvik. Allí, se registraron anualmente de 4 a 54 nidos. Los nidos de Utqiaġvik tenían nidadas de 3 a 10 tamaños con un promedio de 6 huevos por nido y un éxito de eclosión promedio anual de 39 a 91%. 31-87% de los polluelos pudieron partir a pie y se estimó anualmente que 48-65% sobrevivieron hasta emplumar; en otros lugares, el 40% sobrevivió hasta emplumar. En otro conjunto, el 97% de los huevos observados eclosionaron y emplumaron. En Noruega, el éxito de volantones de 10 nidos fue mucho menor, alrededor del 46%. Sin embargo, los datos noruegos, que anteriormente indicaban que era un reproductor casi accidental en el norte de Noruega, indican que es un reproductor más regular de lo esperado. Se encontraron 3 buenos años para los búhos nivales entre 1968 y 2005: 1974 (cuando había 12 parejas), 1978 (22 parejas) y 1985 (20 parejas), con 14 lugares adicionales en los que se ha producido una reproducción potencial (pero no confirmada). Se consideró que las principales causas determinables del fracaso del nido eran el hambre y la exposición. Se sabía que varios nidos noruegos y finlandeses fallaban debido al parasitismo severo de la mosca negra.

Longevidad

El búho nival puede vivir una vida larga para un pájaro. Los registros muestran que los búhos nevados más viejos en cautiverio pueden vivir entre 25 y hasta 30 años. La esperanza de vida típica probablemente alcance alrededor de 10 años en la naturaleza. La esperanza de vida más larga conocida en la naturaleza fue la de un búho nival anillado inicialmente (posiblemente en su primer invierno) en Massachusetts y recuperado muerto en Montana 23 años y 10 meses después. La tasa de supervivencia anual de doce hembras en la isla Bylot se estimó en alrededor del 85 al 92,3%. A menudo se dice que los búhos nivales solían morir de hambre, y los relatos históricos opinan que "tenían que" morir. abandonan sus áreas de reproducción debido a los "choques" de lemmings pero moriría de hambre en el sur. Sin embargo, se demostró bastante pronto que los búhos nevados a menudo sobreviven durante todo el invierno. Esto se ve reforzado en cierta medida por pequeños estudios de seguimiento por radio y anillamiento de búhos nivales en el norte de las Grandes Llanuras y los valles entre montañas del noroeste de los Estados Unidos. Más evidencia circunstancial muestra una falta de hambruna en la parte este de América del Norte también. Existe evidencia de que se sabe que algunos adultos regresan a las mismas áreas de invernada en los años siguientes, áreas que están muy al sur de su área de reproducción. En el aeropuerto Logan, la mayoría de los búhos nevados que se ven parecen estar en buenas condiciones. De 71 búhos nevados muertos que se encontraron en invierno en el norte de las Grandes Llanuras, el 86% murió a causa de diversos traumas, que incluyen colisiones con automóviles y otros objetos, generalmente hechos por el hombre, así como electrocuciones y disparos. Solo el 14% de las 71 muertes se debieron a una aparente inanición. Los datos mostraron que algunos búhos parecían sufrir heridas, pero se curaron y sobrevivieron. Se encontró más evidencia de fracturas curadas en lechuzas nevadas invernantes en Nueva York, aunque algunas pueden requerir cirugía para recuperarse. Se estudiaron 537 aves invernantes en Saskatchewan con base en las reservas de grasa, las cuales fueron superiores en las hembras sobre los machos y en los adultos sobre los juveniles; mientras que el 31% de las hembras carecían de reservas de grasa, al menos el 45% de los machos encontrados hambrientos o en estado de debilidad eran machos y el 63% convertidos en centros de rehabilitación de Fauna también eran machos. En la Columbia Británica, de las 177 muertes de búhos nivales, de los búhos que murieron, solo un pequeño porcentaje se debió a causas naturales, como la supuesta inanición en un 13 % y el 12 % fueron "encontrados muertos". Un polluelo de Fetlar murió de neumonía y estafilococo, mientras que el segundo murió de aspergilosis. La evidencia muestra que en Utqiaġvik durante lluvias excepcionalmente prolongadas (es decir, de 2 a 3 días), las crías que abandonaban el nido eran vulnerables a la inanición, lo que provocaba hipotermia y neumonía. Debido a su historia natural, el búho nival puede verse más gravemente afectado por el parasitismo sanguíneo que otras rapaces, debido a la disminución de la inmunidad. Por el contrario, parecen tener niveles más bajos de ectoparásitos, como piojos masticadores, que otros búhos grandes según muestras grandes de Manitoba. Los búhos nivales promediaron alrededor de 3,9 piojos masticadores por huésped contra 7,5 para los grandes búhos grises y 10,5 para los grandes búhos cornudos.

Estado

La presencia y el número de esta especie dependen de la cantidad de alimento disponible. En los "años lemming", los búhos nivales pueden parecer bastante abundantes en el hábitat. El número de búhos nivales es difícil de estimar incluso en estudios que se llevan a cabo durante décadas debido a la naturaleza nómada de los adultos. Durante mucho tiempo, la población de Escandinavia se ha percibido como muy pequeña y efímera, y Finlandia tiene entre 0 y 100 pares; Noruega tiene de 1 a 20 pares y Suecia de 1 a 50 pares. Se ha estimado que una población reproductora baja dentro de la Rusia europea tiene entre 1300 y 4500 parejas y Groenlandia tiene entre 500 y 1000 parejas. Aparte de la parte norte del continente americano, la mayor parte del área de reproducción del búho nival se encuentra en el norte de Rusia, pero se desconocen las estimaciones generales. Se observó un recuento exacto de 4.871 individuos en estudios entre los ríos Indigirka y Kolyma. Las cifras estimadas por Partners in Flight y otros autores en la década de 2000 indicaron que América del Norte albergaba alrededor de 72 500 búhos nivales, de los cuales aproximadamente el 30 % eran juveniles. La población canadiense de búhos nivales se estimó en 10 000 a 30 000 (en la década de 1990) o incluso en 50 000 a 100 000 individuos, quizás de manera improbable. Dentro de Canadá, la población de la isla Banks se afirmó una vez en hasta 15,000-25,000 en años productivos y en las islas Queen Elizabeth en alrededor de 932 individuos. Alaska es el único estado en el que se crían búhos nevados, pero probablemente tenga bastante menos búhos reproductores que Canadá. Además, Partners in Flight y la UICN estimaron que la población mundial era de aproximadamente 200 000 a 290 000 individuos en la década de 2000. Sin embargo, en la década de 2010, se descubrió que todas las estimaciones anteriores eran extremadamente excesivas y que se podían estimar números más precisos con mejores estudios, datos filogeográficos y más información sobre los vagabundeos libres del búho. Ahora se cree que solo hay entre 14 000 y 28 000 parejas reproductoras maduras de búhos nivales en el mundo. Durante el declive de los lemmings, el número de hembras que anidan puede descender hasta 1.700 en todo el mundo, un número peligrosamente bajo, y el número de búhos nivales en todo el mundo es menos del 10 % de lo que se pensaba. Debido a la población pequeña y en rápido declive, la UICN elevó a la nevada en 2017 a ser una especie vulnerable. Se ha inferido una disminución del 52% para la población de América del Norte desde la década de 1960 con otra estimación aún más drástica que sitúa la disminución de 1970 a 2014 en un 64%. Las tendencias son más difíciles de delinear en Escandinavia, pero se cree que está ocurriendo una tendencia a la baja similar. Los búhos nivales están incluidos en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado.

Mortalidad antropogénica y persecución

Los búhos nevados a menudo favorecen aeropuertos, como este en el aeropuerto internacional Gerald R. Ford, en invierno, pero el riesgo de avestruz es alto en tales áreas.

De 438 encuentros de bandas en el laboratorio de bandas de USG, casi todas las causas de muerte que pudieron determinarse, ya fueran intencionales o no, se correlacionaron con la interferencia humana. El 34,2% o 150 murieron por causas desconocidas, el 11,9% recibieron disparos, el 7,1% fueron atropellados por automóviles, el 5,5% fueron encontrados muertos o heridos en las carreteras, el 3,9% fueron colisiones con torres o cables, el 2,7% fueron en trampas para animales, el 2,1% % en colisiones con aves en aviones, el 0,6% se enredaron mientras que el 33,3% restante se recuperó lesionado por causas variadas o desconocidas. Los búhos nivales están en peligro por el uso intensivo de los aeropuertos que resulta en colisiones con pájaros. Muchas de estas colisiones se conocen en Canadá y probablemente también en Siberia y Mongolia. A pesar de su peligro para los aviones, no se han registrado muertes humanas en colisiones con esta especie. Los búhos nevados siempre son superados en número en los aeropuertos canadienses en invierno por los búhos chico. Sin embargo, en relación con su escasez, la nevada representa un balance muy grande de los choques con aves registrados en los aeropuertos estadounidenses debido al atractivo del hábitat, representando el 4,6% de las 2456 colisiones registradas (la lechuza común es la más frecuentemente involucrada en los choques con aves). La especie es localmente vulnerable a los pesticidas. Ahora se cree que la colocación de edificios en Utqiaġvik ha desplazado a algunos búhos nivales. En Noruega, las posibles fuentes de perturbación cerca de los nidos incluyen el turismo, la recreación, la cría de renos, el tráfico motorizado, los perros, los fotógrafos, los ornitólogos y los científicos. Algunos biólogos han expresado su preocupación de que el marcado por radio de los búhos nivales pueda causar algún efecto perjudicial poco claro en los búhos nivales, pero se conoce poca evidencia de si realmente hacen que los búhos sean más susceptibles a la muerte.

Los búhos nivales pueden ser bastante cautelosos, ya que los pueblos circumpolares los cazan con frecuencia. Históricamente, el búho nival fue una de las especies de búhos más perseguidas. En la irrupción de 1876-1877, se dispararon aproximadamente 500 búhos nivales, con números similares en 1889-1890 y aproximadamente 500-1000 muertos solo en Ontario durante la invasión de 1901-02 y alrededor de 800 muertos en la invasión de 1905-06. Históricamente, los pueblos indígenas del Ártico mataban búhos nevados como alimento, pero ahora muchas comunidades en el norte de Alaska están bastante modernizadas, por lo que los biólogos sienten que la matanza permitida de búhos nevados por parte de los indígenas está obsoleta. El consumo de búhos nivales por parte de los humanos se ha demostrado desde los antiguos depósitos de cuevas en Francia y en otros lugares, e incluso se los ha considerado como una de las especies alimenticias más frecuentes para los primeros humanos. No evitan las áreas desarrolladas, especialmente con campos viejos que albergan roedores y, debido a la falta de experiencia humana, pueden ser extremadamente dóciles e incapaces de escapar de los humanos armados. En la Columbia Británica, de 177 muertes de búhos nivales, la causa de muerte diagnosticada con mayor frecuencia fue tiroteos con un 25%, a menudo mucho después de la protección legal de la especie. Se cree que el número de búhos nevados cazados furtivamente en Ontario es inusualmente alto teniendo en cuenta su escasez. Si bien la especie alguna vez fue asesinada como alimento y luego disparada por resentimiento por las amenazas percibidas contra el ganado doméstico y favorito, el razonamiento detrás de los disparos continuos de búhos nivales en el siglo XXI no se comprende bien. Los búhos nevados siberianos son frecuentemente víctimas de trampas para zorros con cebo, y posiblemente hasta alrededor de 300 muertos en un año según estimaciones muy aproximadas. Se sabe que el envenenamiento por warfarina en uso como rodenticidas mata a algunos búhos nivales invernales, incluidos hasta seis solo en el aeropuerto Logan. Se han detectado concentraciones de mercurio, muy probablemente a través de la bioacumulación, en búhos nivales en las Islas Aleutianas, pero no se sabe si se ha producido una intoxicación mortal por mercurio. Los PCB pueden haber matado a algunos búhos nivales en concentración. Algunos aeropuertos han defendido e instituido la práctica de dispararle a los búhos para evitar los choques con pájaros, pero es posible y preferible una translocación exitosa dado el estado de protección de la especie.

Existe un alto riesgo potencial de electrocución para bueyes nevados en invierno.

Ahora se considera ampliamente que el cambio climático es quizás el principal impulsor del declive del búho nival. A medida que las temperaturas continúan aumentando, es probable que los factores abióticos, como el aumento de la lluvia y la reducción de la nieve, afecten a las poblaciones de lemmings y, a su vez, a los búhos nivales. Estos y potencialmente muchos otros problemas (que posiblemente incluyan la modificación del comportamiento migratorio, la composición de la vegetación, el aumento de las actividades de insectos, enfermedades y parásitos, el riesgo de hipertermia) son motivo de preocupación. Además, la reducción del hielo marino, del que ahora se sabe que dependen en gran medida los búhos nevados, como resultado del calentamiento del clima, los impactos podrían ser significativos. El efecto del cambio climático se confirmó esencialmente en el norte de Groenlandia, donde se observó un colapso quizás irreparable de la población de lemmings. De 1998 a 2000, el número de lemmings pareció haber disminuido rápidamente. El número de lemmings por hectárea (ha) es menos de una quinta parte de lo que era en Groenlandia (es decir, de 12 lemmings por ha a menos de 2 por ha en el punto máximo). Es casi seguro que esto se correlaciona con una disminución del 98 % en la productividad de los búhos, así como en la de los armiños locales (el jaeger de cola larga y el zorro ártico, aunque anteriormente se pensaba que dependían casi tanto de los lemmings, parecen tener un acoplamiento más flexible y más generalizado y no disminuyó tanto). La cantidad de montículos de lemmings es mucho menor que antes en el norte de Groenlandia y aparentemente cualquier tipo de ciclo de población ha sido abandonado por lo que queda de los lemmings.

En la cultura popular

• El Harry Potter libros de J. K. Rowling, y películas posteriores del mismo nombre, cuentan con un búho nevado femenino llamado Hedwig. Concern was expressed by some in the media that the popularity of the Harry Potter films would cause an increase in the illicit owl trade of snowy owls. Sin embargo, no hubo pruebas contundentes de un aumento de los búhos nevados confiscados del mercado negro, a pesar de que se informó de un número mayor que el típico de aves nevadas en los centros de vida silvestre.
• El EADS Harfang, avión no tripulado desarrollado por la Fuerza Aérea Francesa, es nombrado en francés para el búho nevado (Harfang des neiges).
• El búho nevadoharfang des neiges en francés) es el símbolo aviar de Quebec.
• "White Owl" es una marca de puros que cuenta con el Snowy Owl en su publicidad.