Bromeliáceas

Las Bromeliaceae (las bromelias) son una familia de plantas con flores monocotiledóneas de aproximadamente 80 géneros y 3700 especies conocidas, nativas principalmente de las Américas tropicales, con varias especies encontradas en los subtrópicos americanos y uno en el oeste tropical de África, Pitcairnia feliciana.

Se encuentra entre las familias basales dentro de los Poales y es la única familia dentro del orden que tiene nectarios septales y ovarios inferiores. Estos ovarios inferiores caracterizan a las Bromelioideae, una subfamilia de las Bromeliaceae. La familia incluye tanto epífitas, como el musgo español (Tillandsia usneoides), como especies terrestres, como la piña (Ananas comosus). Muchas bromelias pueden almacenar agua en una estructura formada por las bases de sus hojas superpuestas. Sin embargo, la familia es lo suficientemente diversa como para incluir las bromelias de tanque, las especies epífitas de hojas grises Tillandsia que recogen agua solo de las estructuras de las hojas llamadas tricomas y muchas suculentas que habitan en el desierto.

La bromelia más grande es Puya raimondii, que alcanza de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies) de altura en crecimiento vegetativo con una espiga floral de 9 a 10 metros (30 a 33 pies) de altura, y el más pequeño es musgo español.

Descripción

Bromeliad

Las bromelias son en su mayoría plantas perennes herbáceas, aunque algunas tienen un hábito más parecido a un árbol. Muchos son más o menos suculentos o tienen otras adaptaciones para resistir la sequía. Pueden ser terrestres o epífitas, rara vez trepadoras (p. ej. especies Pitcairnia). Algunas especies de Tillandsia (p. ej., musgo español, Tillandsia usneoides) son aerofitas, que tienen sistemas radiculares muy reducidos y absorben agua directamente del aire. Muchas bromelias terrestres y epífitas tienen sus hojas en forma de rosetas en forma de vaso que acumulan agua. Las hojas individuales no están divididas y tienen nervios paralelos sin conexiones cruzadas. La epidermis de la hoja contiene sílice. Las flores de bromelia se agregan en inflorescencias de varias formas. Las flores tienen brácteas, a menudo de colores brillantes, y cálices distintos de tres sépalos y corolas de tres pétalos. Las flores tienen nectarios. Son polinizados por insectos, pájaros (a menudo colibríes) o murciélagos, o más raramente (en Navia) son polinizados por el viento. Las frutas son variables, por lo general toman la forma de una cápsula o una baya.

Las bromelias pueden vivir en una variedad de condiciones ambientales debido a sus muchas adaptaciones. Los tricomas, en forma de escamas o pelos, permiten que las bromelias capturen agua en los bosques nubosos y ayudan a reflejar la luz del sol en ambientes desérticos. Las bromelias con jarrones de hojas pueden capturar agua y nutrientes en ausencia de un sistema de raíces bien desarrollado. Muchas bromelias también utilizan la fotosíntesis del metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM) para crear azúcares. Esta adaptación permite que las bromelias en climas cálidos o secos abran sus estomas durante la noche en lugar de durante el día, lo que reduce la pérdida de agua. Tanto la CAM como el epifitismo han evolucionado varias veces dentro de la familia, y algunos taxones han vuelto a la fotosíntesis C3 a medida que irradiaban hacia climas menos áridos.

Evolución

Las bromelias se encuentran entre los grupos de plantas más recientes que han surgido. Se cree que se originaron en los tepuyes del Escudo Guayanés hace aproximadamente 100 millones de años. El mayor número de especies basales existentes se encuentran en las tierras altas andinas de América del Sur. Sin embargo, la familia no se dividió en sus subfamilias existentes hasta hace 19 millones de años. El largo período entre el origen y la diversificación de las bromelias, durante el cual no evolucionó ninguna especie existente, sugiere que hubo mucha especiación y extinción durante ese tiempo, lo que explicaría la distancia genética de las Bromeliaceae de otras familias dentro de los Poales.

Según estudios filogenéticos moleculares, la familia se divide en ocho subfamilias. La relación entre ellos se muestra en el siguiente cladograma.

El género más basal, Brocchinia (subfamilia Brocchinioideae), es endémico del Escudo de Guayana y se ubica como el grupo hermano de los demás géneros de la familia. Las subfamilias Lindmanioideae y Navioideae también son endémicas del Escudo Guayanés.

La especie de África occidental Pitcairnia feliciana es la única bromelia que no es endémica de las Américas y se cree que llegó a África a través de una dispersión a larga distancia hace unos 12 millones de años.

Radiación de Tillandsioideae y Hechtia

Los primeros grupos que abandonaron el Escudo Guayanés fueron la subfamilia Tillandsioideae, que se extendió gradualmente hacia el norte de Sudamérica, y el género Hechtia (Hechtioideae), que se extendió a América Central a través de la dispersión a larga distancia. Ambos movimientos ocurrieron hace aproximadamente 15,4 millones de años. Cuando llegó a las montañas de los Andes, la especiación de Tillandsioideae ocurrió con bastante rapidez, en gran parte debido al levantamiento andino, que también estaba ocurriendo rápidamente desde hace 14,2 a 8,7 millones de años. El levantamiento alteró en gran medida las condiciones geológicas y climáticas de la región, creando un nuevo entorno montañoso para la colonización de los tillandsioides epífitos. Estas nuevas condiciones impulsaron directamente la especiación de Tillandsioideae y también impulsaron la especiación de sus animales polinizadores, como los colibríes.

Evolución de las Bromelioideae

Hace unos 5,5 millones de años, surgió un clado de bromeloides epífitos en Serra do Mar, una exuberante región montañosa en la costa del sureste de Brasil. Se cree que esto fue causado no solo por el levantamiento de la propia Serra do Mar en ese momento, sino también por el levantamiento continuo de las lejanas montañas de los Andes, que afectó la circulación del aire y creó un clima más frío y húmedo en Serra do. Mar. Estas epífitas prosperaron en este ambiente húmedo, ya que sus tricomas dependen del agua del aire y no del suelo como las plantas terrestres. Muchas bromelias epífitas con hábito de tanque también se especiaron aquí.

Incluso antes de esto, algunos otros bromelioides ya se habían dispersado hacia el escudo brasileño mientras el clima aún era árido, probablemente a través de un proceso gradual de dispersión a corta distancia. Estos constituyen los miembros terrestres de las Bromelioideae, que tienen caracteres altamente xeromórficos.

Clasificación

La familia Bromeliaceae se ubica actualmente en el orden Poales.

Subfamilias

La familia Bromeliaceae se organiza en ocho subfamilias:

• Brocchinioideae
• Lindmanioideae
• Tillandsioideae
• Hechtioideae
• Navioideae
• Pitcairnioideae
• Puyoideae
• Bromelioideae

Bromeliaceae se dividió originalmente en tres subfamilias en función de los caracteres morfológicos de las semillas: Bromelioideae (semillas en frutos de baccate), Tillandsioideae (semillas plumosas) y Pitcairnioideae (semillas con apéndices en forma de alas). Sin embargo, la evidencia molecular ha revelado que mientras que Bromelioideae y Tillandsioideae son monofiléticos, Pitcairnioideae, como se define tradicionalmente, es parafilético y debe dividirse en seis subfamilias: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae y Puyoideae.

Brocchinioideae se define como la rama más basal de Bromeliaceae según la evidencia morfológica y molecular, es decir, los genes en el ADN del cloroplasto.

Lindmanioideae es la siguiente rama más basal que se distingue de las otras subfamilias por los sépalos convolutos y el ADN del cloroplasto.

Hechtioideae también se define en base a análisis de ADN del cloroplasto; adaptaciones morfológicas similares a ambientes áridos que también se encuentran en otros grupos (a saber, el género Puya) se atribuyen a la evolución convergente.

Navioideae se separa de Pitcairnioideae según sus sépalos cocleares y el ADN del cloroplasto.

Puyoideae se ha reclasificado varias veces y su monofilia sigue siendo controvertida según los análisis del ADN del cloroplasto.

Géneros

Hasta diciembre de 2022, Plants of the World Online (PoWO) aceptaba 72 géneros, como se indica a continuación. La Enciclopedia de Bromelias aceptó algunos géneros más, incluidos Josemania y Mezobromelia, que PoWO incluye en Cipuropsis.

Géneros híbridos

Los géneros híbridos intergenéricos aceptados por Plants of the World Online incluyen:

• × Cryptbergia R.G.Wilson " C.L.Wilson = Cryptanthus × Billbergia
• × Guzlandsia Gouda = Guzmania × Tillandsia
• × Hohenmea B.R.Silva & L.F.Sousa = Hohenbergia × Aechmea
• × Niduregelia Leme = Nidularium × Neoregelia

Galería

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  Un Bromeliad

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  Billbergia pyramidalis

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  Billbergia pyramidalis

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  Billbergia vittata Brongniart

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  Tillandsia usneoides colgando de ramas

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  Un Bromeliad

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  La flor de un Billbergia sp.

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  Puya alpestris

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  Cierre de la flor

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  Una bromelia

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  Tillandsia plantas montadas en la corteza de un roble de corcho

Distribución y hábitat

Bromeliads creciendo en líneas telefónicas en Bolivia

Las plantas de Bromeliaceae están ampliamente representadas en sus climas naturales en todo el continente americano. Una especie (Pitcairnia feliciana) se puede encontrar en África. Se pueden encontrar en altitudes desde el nivel del mar hasta los 4.200 metros, desde selvas tropicales hasta desiertos. 1.814 especies son epífitas, algunas son litófitas y algunas son terrestres. En consecuencia, estas plantas se pueden encontrar en las tierras altas de los Andes, desde el norte de Chile hasta Colombia, en el desierto de Sechura en la costa de Perú, en los bosques nubosos de América Central y del Sur, en el sur de los Estados Unidos desde el sur de Virginia hasta Florida y Texas, y en extremo sur de Arizona.

Ecología

Las bromelias a menudo sirven como fitotelmas, acumulando agua entre sus hojas. Un estudio encontró 175 000 bromelias por hectárea (2,5 acres) en un bosque; que muchas bromelias pueden secuestrar 50.000 litros (más de 13.000 galones) de agua. El hábitat acuático creado como resultado alberga una gran variedad de invertebrados, especialmente larvas de insectos acuáticos, incluidas las de los mosquitos. Estos invertebrados bromelias benefician a sus anfitriones al aumentar la absorción de nitrógeno en la planta. Un estudio de 209 plantas de la Reserva Científica Yasuní en Ecuador identificó 11 219 animales, que representan más de 350 especies distintas, muchas de las cuales se encuentran solo en las bromelias. Los ejemplos incluyen algunas especies de ostrácodos, pequeñas salamandras de aproximadamente 2,5 cm (1 pulgada) de largo y ranas arborícolas. Las bromelias de Jamaica son el hogar de Metopaulias depressus, un cangrejo marrón rojizo de 2 cm (0,8 pulgadas) de ancho, que ha desarrollado un comportamiento social para proteger a sus crías de la depredación de Diceratobasis macrogaster, una especie de caballito del diablo cuyas larvas viven en bromelias. Algunas bromelias incluso forman hogares para otras especies de bromelias.

Los árboles o ramas que tienen una mayor incidencia de luz solar tienden a tener más bromelias. En cambio, los sectores que miran al oeste reciben menos luz solar y por tanto menos bromelias. Además, los árboles más gruesos tienen más bromelias, posiblemente porque son más viejos y tienen una mayor complejidad estructural.

Cultivo y usos

Bromeliaceae colección mixta cultivada

Los seres humanos han estado usando bromelias durante miles de años. Los incas, aztecas, mayas y otros los utilizaron como alimento, protección, fibra y ceremonia, tal como se siguen utilizando en la actualidad. El interés europeo comenzó cuando los conquistadores españoles regresaron con la piña, que se hizo tan popular como alimento exótico que la imagen de la piña se adaptó al arte y la escultura europeos. En 1776, la especie Guzmania lingulata se introdujo en Europa, causando sensación entre los jardineros que no estaban familiarizados con tal planta. En 1828, Aechmea fasciata fue traída a Europa, seguida por Vriesea splendens en 1840. Estos trasplantes fueron tan exitosos que todavía se encuentran entre las variedades de bromelias más cultivadas.

En el siglo XIX, los criadores de Bélgica, Francia y los Países Bajos comenzaron a hibridar plantas para el comercio mayorista. Se produjeron muchas variedades exóticas hasta la Primera Guerra Mundial, que detuvo los programas de reproducción y provocó la pérdida de algunas especies. Las plantas experimentaron un resurgimiento de popularidad después de la Segunda Guerra Mundial. Desde entonces, los viveros holandeses, belgas y norteamericanos han ampliado considerablemente la producción de bromelias.

Solo una bromelia, la piña (Ananas comosus), es un cultivo alimenticio comercialmente importante. La bromelina, un ingrediente común en los ablandadores de carne, se extrae de los tallos de la piña. Muchas otras bromelias son plantas ornamentales populares, cultivadas como plantas de jardín y de interior.

Las bromelias son plantas alimenticias importantes para muchos pueblos. Por ejemplo, los Pima de México ocasionalmente consumen flores de Tillandsia erubescens y T. recurvata por su alto contenido en azúcar; en Argentina y Bolivia, los ápices de los brotes de T. rubéola y T. los máximos se consumen; en Venezuela, las tribus indígenas costeras comen una baya de sabor agrio pero de olor dulce, conocida como 'Maya', de Bromelia chrysantha como fruta o en bebidas fermentadas.

Coleccionistas

Édouard André fue un coleccionista/explorador francés cuyos numerosos descubrimientos de bromelias en las Cordilleras de América del Sur influirían en los horticultores posteriores. Sirvió como fuente de inspiración para los coleccionistas del siglo XX, en particular Mulford B. Foster y Lyman Smith de los Estados Unidos y Werner Rauh de Alemania y Michelle Jenkins de Australia.