Brasicáceas

Brassicaceae () o (las más antiguas) Cruciferae () es una familia de plantas con flores de tamaño mediano y económicamente importante, comúnmente conocidas como las mostazas, las crucíferas, o la familia de las coles. La mayoría son plantas herbáceas, mientras que algunas son arbustos. Las hojas son simples (aunque a veces están profundamente incisas), carecen de estípulas y aparecen alternativamente en tallos o en rosetas. Las inflorescencias son terminales y carecen de brácteas. Las flores tienen cuatro sépalos libres, cuatro pétalos alternos libres, dos estambres libres más cortos y cuatro estambres libres más largos. El fruto tiene semillas en filas, divididas por una pared delgada (o tabique).

La familia contiene 372 géneros y 4060 especies aceptadas. Los géneros más grandes son Draba (440 especies), Erysimum (261 especies), Lepidium (234 especies), Cardamine (233 especies), y Alyssum (207 especies).

La familia contiene las verduras crucíferas, incluyendo especies como Brassica oleracea (cultivada como col, col rizada, coliflor, brócoli y coles), Brassica rapa (nabo, chino col, etc.), Brassica napus (colza, etc.), Raphanus sativus (rábano común), Armoracia rusticana (rábano picante), pero también una flor cortada Matthiola (stock) y el organismo modelo Arabidopsis thaliana (thale cress).

Pieris rapae y otras mariposas de la familia Pieridae son algunas de las plagas más conocidas de las especies de Brassicaceae plantadas como cultivos comerciales. La polilla Trichoplusia ni (columna de la col) también se está volviendo cada vez más problemática para las crucíferas debido a su resistencia a los métodos de control de plagas comúnmente utilizados. Algunas mariposas Pieris más raras, como P. virginiensis, dependen de las mostazas nativas para su supervivencia en sus hábitats nativos. Algunas mostazas no nativas como Alliaria petiolata (mostaza de ajo), una especie extremadamente invasora en los Estados Unidos, pueden ser tóxicas para sus larvas.

Descripción

Las especies pertenecientes a las Brassicaceae son en su mayoría plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, algunas son arbustos o arbustos enanos, y muy pocas enredaderas. Aunque generalmente son terrestres, algunas especies, como la lezna de agua, viven sumergidas en agua dulce. Pueden tener una raíz pivotante o, a veces, un caudex leñoso que puede tener pocas o muchas ramas, algunos tienen rizomas delgados o tuberosos, o rara vez desarrollan estolones. Pocas especies tienen glándulas multicelulares. Los pelos consisten en una célula y se presentan en muchas formas: desde simples hasta bifurcadas, en forma de estrella, árbol o T, y rara vez toman la forma de un escudo o escama. Nunca están coronados por una glándula. Los tallos pueden estar erguidos, elevarse hacia la punta o estar planos, son en su mayoría herbáceos pero a veces leñosos. Los tallos llevan hojas o los tallos pueden no tener hojas (en Caulanthus), y algunas especies carecen de tallos por completo. Las hojas no tienen estipulas, pero puede haber un par de glándulas en la base de los tallos de las hojas y de las flores. La hoja puede estar asentada o tener un pedúnculo. El limbo de la hoja suele ser simple, entero o disecado, rara vez trifoliolado o pinnadamente compuesto. Una roseta de hojas en la base puede estar presente o ausente. Las hojas a lo largo del tallo casi siempre están dispuestas alternativamente, rara vez aparentemente opuestas. Los estomas son de tipo anisocítico. El tamaño del genoma de Brassicaceae en comparación con el de otras familias de Angiospermas es de muy pequeño a pequeño (menos de 3,425 millones de pares de bases por célula), variando desde 150 Mbp en Arabidopsis thaliana y Sphaerocardamum spp., a 2375 Mbp Bunias orientalis. El número de conjuntos de cromosomas homólogos varía de cuatro (n=4) en algunas especies de Physaria y Stenopetalum, cinco (n=5) en otras Physaria y las especies Stenopetalum, Arabidopsis thaliana y una especie Mathiola, a diecisiete (n=17). Alrededor del 35% de las especies en las que se han contado los cromosomas tienen ocho juegos (n=8). Debido a la poliploidía, algunas especies pueden tener hasta 256 cromosomas individuales, con algunos recuentos muy altos en las especies norteamericanas de Cardamine, como C. diphylla. La hibridación no es inusual en Brassicaceae, especialmente en Arabis, Rorippa, Cardamine y Boechera. La hibridación entre especies originarias de África y California, y la poliploidización subsiguiente, se supone para las especies Lepidium nativas de Australia y Nueva Zelanda.

Inflorescencia y flor

Típico diagrama floral de BrassicaceaeErysimum "Mueva de los Hermanos"

Las flores pueden estar dispuestas en racimos, panículas o corimbos, con pedicelos a veces en la axila de una bráctea, y pocas especies tienen flores que se sientan individualmente en tallos florales que brotan de las axilas de las hojas en roseta. La orientación de los pedicelos cuando los frutos están maduros varía según la especie. Las flores son bisexuales, simétricas en estrella (zigomorfas en Iberis y Teesdalia) y el ovario posicionado por encima de las demás partes florales. Cada flor tiene cuatro sépalos libres o rara vez fusionados, los dos laterales a veces con un espolón poco profundo, que en su mayoría se desprenden después de la floración, rara vez persistentes, pueden ser reflejados, extendidos, ascendentes o erectos, juntos formando un tubo, campana o urna. cáliz en forma de -. Cada flor tiene cuatro pétalos, alternados con los sépalos, aunque en algunas especies estos son rudimentarios o están ausentes. Pueden diferenciarse en una hoja y una garra o no, y constantemente carecen de apéndices basales. La hoja está entera o tiene una hendidura en la punta y, a veces, puede ser mucho más pequeña que las garras. La mayoría de los seis estambres están colocados en dos verticilos: generalmente los dos laterales, los externos son más cortos que los cuatro estambres internos, pero muy raramente los estambres pueden tener todos la misma longitud, y muy rara vez las especies tienen diferente número de estambres, como dieciséis a veinticuatro en Megacarpaea, cuatro en Cardamine hirsuta y dos en Coronopus. Los filamentos son delgados y no están fusionados, mientras que las anteras consisten en dos cavidades productoras de polen y se abren con hendiduras longitudinales. Los granos de polen son tricolpados. El receptáculo lleva un número variable de nectarios, pero estos siempre están presentes frente a la base de los estambres laterales.

Ovario, fruto y semilla

Hay un pistilo superior que consta de dos carpelos que pueden asentarse directamente sobre la base de los estambres o en un tallo. Inicialmente consta de una sola cavidad, pero durante su desarrollo posterior crece una pared delgada que divide la cavidad, ambas placentas y separa las dos válvulas (el llamado tabique falso). En raras ocasiones, solo hay una cavidad sin tabique. Los 2 a 600 óvulos suelen estar a lo largo del margen lateral de los carpelos, o rara vez en la parte superior. Los frutos son cápsulas que se abren con dos valvas, generalmente hacia la parte superior. Estos se llaman silicua si es por lo menos tres veces más largo que ancho, o sílice si el largo es menos de tres veces el ancho. El fruto es muy variable en sus otros rasgos. Puede haber un estilo persistente que conecta el ovario con el estigma globular o cónico, que no está dividido o tiene dos lóbulos extendidos o conniventes. Las semillas de diversas formas suelen ser de color amarillo o marrón y están dispuestas en una o dos filas en cada cavidad. Las hojas de las semillas son enteras o tienen una muesca en la punta. La semilla no contiene endospermo.

Diferencias con familias similares

Las Brassicaceae tienen una corola bisimétrica (la izquierda se refleja en la derecha, el lado del tallo por el lado exterior, pero cada cuarto no es simétrico), un tabique que divide el fruto, carecen de estípulas y tienen hojas simples (aunque a veces profundamente incisas). La familia hermana Cleomaceae tiene corolas simétricas bilaterales (la izquierda se refleja en la derecha, pero el lado del tallo es diferente del lado exterior), estípulas y hojas divididas en su mayoría palmeadas, y en su mayoría sin tabique. Las capparáceas generalmente tienen un ginóforo, a veces un androginóforo y un número variable de estambres.

Fitoquímica

Casi todas las Brassicaceae tienen fijación de carbono C3. Las únicas excepciones son unas pocas especies de Moricandia, que tienen un sistema híbrido entre la fijación de carbono C3 y C4, siendo la fijación C4 más eficiente en condiciones de sequía, alta temperatura y baja disponibilidad de nitrato. Las brasicáceas contienen diferentes cócteles de decenas de glucosinolatos. También contienen enzimas llamadas mirosinasas, que convierten los glucosinolatos en isotiocianatos, tiocianatos y nitrilos, que son tóxicos para muchos organismos y, por lo tanto, ayudan a protegerse contra la herbivoría.

Taxonomía

Carl Linnaeus en 1753 consideró a las Brassicaceae como un grupo natural, nombrándolas "Klass" Tetradinamia. Alfred Barton Rendle colocó a la familia en el orden Rhoedales, mientras que George Bentham y Joseph Dalton Hooker en su sistema publicado entre 1862 y 1883, lo asignaron a su cohorte Parietales (ahora la clase Violales). Siguiendo a Bentham y Hooker, John Hutchinson en 1948 y nuevamente en 1964 pensó que las Brassicaceae provenían de cerca de las Papaveraceae. En 1994, un grupo de científicos, incluido Walter Stephen Judd, sugirió incluir Capparaceae en Brassicaceae. Los primeros análisis de ADN mostraron que Capparaceae, como se definía en ese momento, eran parafiléticos, y se sugirió asignar los géneros más cercanos a Brassicaceae a Cleomaceae. Cleomaceae y Brassicaceae divergieron hace aproximadamente 41 millones de años. Las tres familias se han colocado consistentemente en un orden (variablemente llamado Capparales o Brassicales). El sistema APG II fusionó Cleomaceae y Brassicaceae. Otras clasificaciones han seguido reconociendo a las Capparaceae, pero con una circunscripción más restringida, ya sea incluyendo Cleome y sus parientes en Brassicaceae o reconociéndolas en la familia segregada Cleomaceae. El sistema APG III ha adoptado recientemente esta última solución, pero esto puede cambiar a medida que surja un consenso sobre este punto. Los conocimientos actuales sobre las relaciones de Brassicaceae, basados en un análisis de ADN de 2012, se resumen en el siguiente árbol.

Relaciones dentro de la familia

Las primeras clasificaciones dependían únicamente de la comparación morfológica, pero debido a la extensa evolución convergente, no proporcionan una filogenia confiable. Aunque se hizo un esfuerzo sustancial a través de estudios filogenéticos moleculares, las relaciones dentro de Brassicaceae no siempre han sido bien resueltas todavía. Durante mucho tiempo ha quedado claro que los Aethionema son hermanos del resto de la familia. Un análisis de 2014 representó la relación entre 39 tribus con el siguiente árbol.

Géneros

La versión 1 de The Plant List enumera 349 géneros.

Etimología

El nombre Brassicaceae proviene del vocabulario científico internacional del nuevo latín, de Brassica, el género tipo, + -aceae, un sufijo estandarizado para nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica brassica, que se refiere al repollo y otras verduras crucíferas. El nombre antiguo alternativo, Cruciferae, que significa "cruz que lleva", describe los cuatro pétalos de las flores de mostaza, que se asemejan a una cruz. Cruciferae es uno de los ocho nombres de familias de plantas, no derivados de un nombre de género y sin el sufijo -aceae que son nombres alternativos autorizados.

Distribución

Las brassicaceae se pueden encontrar en casi toda la superficie terrestre del planeta, pero la familia está ausente en la Antártida y también en algunas áreas de los trópicos, como el noreste de Brasil, la cuenca del Congo, el sudeste asiático marítimo y la zona tropical de Australasia. El área de origen de la familia es posiblemente la Región Irano-Turanian, donde se encuentran aproximadamente 900 especies en 150 géneros diferentes. Alrededor de 530 de esas 900 especies son endémicas. Le sigue en abundancia la Región Mediterránea, con alrededor de 630 especies (290 de las cuales son endémicas) en 113 géneros. La familia es menos prominente en la Región Saharo-Árabe—65 géneros, 180 especies de las cuales 62 son endémicas—y América del Norte (que comprende la Región Atlántica de América del Norte y la Región Florística de las Montañas Rocosas)—99 géneros, 780 especies de las cuales 600 son endémico. Sudamérica tiene 40 géneros que contienen 340 especies nativas, el sur de África 15 géneros con más de 100 especies y Australia y Nueva Zelanda tienen 19 géneros con 114 especies entre ellos.

Ecología

Las Brassicaceae son polinizadas casi exclusivamente por insectos. Un mecanismo químico en el polen está activo en muchas especies para evitar la autofecundación. Dos excepciones notables son la autopolinización exclusiva en flores cerradas en Cardamine chenopodifolia y la polinización por viento en Pringlea antiscorbutica. Aunque puede ser polinizada de forma cruzada, Alliaria petiolata (mostaza de ajo) es autofértil. La mayoría de las especies se reproducen sexualmente a través de semillas, pero Cardamine bulbifera produce yemas y en otras, como Cardamine pentaphyllos, las raíces parecidas a corales se rompen fácilmente en segmentos, que crecerán en partes separadas. plantas. En algunas especies, como en el género Cardamine, las vainas de las semillas se abren con fuerza y catapultan las semillas bastante lejos. Muchos de estos tienen cubiertas de semillas pegajosas, lo que ayuda a la dispersión a larga distancia por parte de los animales, y esto también puede explicar varios eventos de dispersión intercontinental en el género y su distribución casi global. Las brasicáceas son comunes en serpentinas y dolomitas ricas en magnesio. Más de cien especies de la familia acumulan metales pesados, en particular zinc y níquel, lo que supone un porcentaje récord. Varias especies de Alyssum pueden acumular níquel hasta un 0,3% de su peso seco y pueden ser útiles en la remediación del suelo o incluso en la biominería.

Las Brassicaceae contienen glucosinolatos y mirosinasas dentro de sus células. Cuando la célula se daña, las mirosinasas hidrolizan los glucosinolatos, lo que conduce a la síntesis de isotiocianatos, que son compuestos tóxicos para la mayoría de los animales, hongos y bacterias. Algunos insectos herbívoros han desarrollado adaptaciones contrarias, como la absorción rápida de los glucosinatos, la rápida descomposición alternativa en compuestos no tóxicos y la prevención del daño celular. En la familia de los blancos (Pieridae), un mecanismo contrario involucra a la glucosinolato sulfatasa, que cambia el glucosinolato, de modo que no se puede convertir en isotiocianato. Una segunda es que los glucosinatos se descomponen rápidamente y forman nitrilos. Las diferencias entre las mezclas de glucosinolatos entre especies e incluso dentro de las especies son grandes, y las plantas individuales pueden producir más de cincuenta sustancias individuales. La penalización energética por sintetizar todos estos glucosinolatos puede llegar al 15% del total necesario para producir una hoja. Barbarea vulgaris (berro amargo) también produce saponinas triterpenoides. Estas adaptaciones y contraadaptaciones probablemente han llevado a una amplia diversificación tanto en Brassicaceae como en una de sus principales plagas, la familia de mariposas Pieridae. Un cóctel particular de glucosinatos volátiles desencadena la puesta de huevos en muchas especies. Así, a veces se puede proteger un cultivo en particular plantando berros amargos como cebo mortal, ya que las saponinas matan a las orugas, pero el berro amargo sigue atrayendo a la mariposa para que ponga sus huevos en las hojas. Una polilla que se alimenta de una variedad de Brassicaceae es la polilla de espalda de diamante (Plutella xylostella). Al igual que Pieridae, es capaz de convertir isotiocianatos en nitrilos menos problemáticos. El manejo de esta plaga en los cultivos se volvió más complicado luego de que se desarrollara resistencia contra una toxina producida por Bacillus thuringiensis, que se utiliza como fitoprotector biológico de amplio espectro contra las orugas. Las avispas parasitoides que se alimentan de tales insectos herbívoros son atraídas por los compuestos químicos liberados por las plantas y, por lo tanto, pueden localizar a sus presas. El pulgón de la col (Brevicoryne brassicae) almacena glucosinolatos y sintetiza sus propias mirosinasas, lo que puede disuadir a sus posibles depredadores.

Desde su introducción en el siglo XIX, Alliaria petiolata ha demostrado tener un gran éxito como especie invasora en las zonas templadas de América del Norte debido, en parte, a su secreción de sustancias químicas alelopáticas. Estos inhiben la germinación de la mayoría de las plantas competidoras y matan los hongos benéficos del suelo que muchas plantas, como muchas especies de árboles, necesitan para ver crecer con éxito sus plántulas hasta la madurez. Se ha demostrado que la formación de monocultivos de una alfombra de capas de hierbas por esta planta altera drásticamente los bosques, haciéndolos más húmedos, teniendo cada vez menos árboles y más enredaderas como la hiedra venenosa (Toxicodendron radicans). La biodiversidad general de la capa de hierbas también se reduce drásticamente, particularmente en términos de juncias y hierbas. La investigación ha encontrado que la eliminación del 80% de las plantas infestadas de mostaza y ajo no condujo a una recuperación particularmente significativa de esa diversidad. En cambio, requirió alrededor del 100% de eliminación. Dado que ninguna de las 76 especies estimadas que se alimentan de la planta ha sido aprobada para el control biológico en América del Norte y la variedad de mecanismos que tiene la planta para asegurar su dominio sin ellas (por ejemplo, alta producción de semillas, autofertilidad, alelopatía, primavera crecimiento que ocurre antes que casi todas las plantas nativas, raíces que se rompen fácilmente cuando se intenta arrancarlas, una completa falta de palatabilidad para los herbívoros en todas las etapas de la vida, etc.) es poco probable que se pueda establecer y mantener un nivel tan alto de control en El conjunto. Se estima que se puede lograr un control adecuado con la introducción de dos gorgojos europeos, incluido uno que es monófago. El grupo TAG del USDA ha bloqueado estas introducciones desde 2004. Además de ser invasiva, la mostaza de ajo también es una amenaza para las mariposas Pieris nativas de América del Norte, como P. oleracea, ya que ovipositan preferentemente sobre ella, aunque es tóxica para sus larvas.

Las especies de mostaza invasoras y agresivas son conocidas por ser autofértiles, sembrar una gran cantidad de semillas pequeñas que tienen una vida útil prolongada junto con una tasa muy alta de viabilidad y germinación, y por ser completamente desagradable tanto para los herbívoros como para los insectos en áreas para que no son nativos. La mostaza de ajo es tóxica para varias especies Pieris de América del Norte más raras.

Usos

Lunaria annua con paredes secas de la fruta

Smelowskia americana es endémica de las montañas de las latitudes medias de América del Norte occidental.

Esta familia incluye importantes cultivos agrícolas, entre los que destacan muchas hortalizas como la col, el brócoli, la coliflor, la col rizada, las coles de Bruselas, la col rizada, la col rizada, la col rizada, el gai lan (Brassica oleracea), el nabo, col napa, bomdong, bok choy y rapini (Brassica rapa), rúcula/rúcula (Eruca sativa), berro de jardín (Lepidium sativum), berros (Nasturtium officinale) y rábanos (Raphanus) y algunas especias como rábano picante (Armoracia rusticana), Brassica, wasabi (Eutrema japonicum), mostaza blanca, india y negra (Sinapis alba, Brassica juncea y B. nigra< /i> respectivamente). El aceite vegetal se produce a partir de las semillas de varias especies, como Brassica napus (aceite de colza), lo que quizás proporcione el mayor volumen de aceites vegetales de todas las especies. Woad (Isatis tinctoria) se usaba en el pasado para producir un tinte textil azul (índigo), pero ha sido reemplazado en gran parte por la misma sustancia de especies tropicales no relacionadas como Indigofera tinctoria.

Los brasinoesteroides tienen cada vez más importancia en la agricultura y la jardinería.

Pringlea antiscorbutica, comúnmente conocida como col de Kerguelen, es comestible y contiene altos niveles de potasio. Sus hojas contienen un aceite rico en vitamina C, hecho que, en la época de los veleros, la hacía muy atractiva para los marineros que padecían escorbuto, de ahí el epíteto del nombre de la especie antiscorbutica, que significa "contra el escorbuto" en bajo latín. Era esencial para la dieta de los balleneros en Kerguelen cuando se agotaba la carne de cerdo, ternera o foca.

Las Brassicaceae también incluyen plantas ornamentales, como especies de Aethionema, Alyssum, Arabis, Aubrieta, < i>Aurinia, Cheiranthus, Erysimum, Hesperis, Iberis, Lobularia, Lunaria, Malcolmia y Matthiola. La honestidad (Lunaria annua) se cultiva por el valor decorativo de los restos translúcidos de los frutos después del secado. Puede ser una especie de plaga en áreas donde no es nativa.

La pequeña maleza euroasiática Arabidopsis thaliana es ampliamente utilizada como organismo modelo en el estudio de la biología molecular de las plantas con flores (Angiospermae).

Algunas especies son útiles como plantas alimenticias para los lepidópteros, como ciertas especies de berros y mostazas silvestres, como Turritis glabra y Boechera laevigata que son utilizadas por varias especies de América del Norte. mariposas

Galería

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  Costa/flor de pared amante Erysimum ammophilum

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  Honestidad Lunaria annua

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  West Wallflower Erysimum capitatum var. capitatum