Braquigastra

Las avispas de la miel son especies del género Brachygastra de la familia Vespidae. Brachygastra comprende 17 especies de avispas sociales del papel. Se cree que las especies ancestrales divergieron hace unos 32 millones de años en la diversa selva amazónica. Se cree que la especiación posterior dentro del género ocurrió principalmente entre 23 y 10 millones de años atrás, durante la época del levantamiento de los Andes, cuando el paisaje se alteró significativamente debido a la actividad tectónica. La organización cladística actual del género ha dependido en gran medida de las características morfológicas.

Las especies de Brachygastra viven en colonias y construyen nidos de papel arbóreos en ambientes de bosques húmedos, aunque varias especies se encuentran en vegetación abierta. Están ampliamente distribuidas en América Central y del Sur, y también se encuentran en áreas del suroeste de América del Norte. Tienen una dieta amplia que consiste en néctar floral y proteínas de insectos. Se sabe que varias especies recolectan y almacenan néctar en grandes cantidades como miel, una característica en el mundo de los insectos que solo comparten varias especies de abejas, algunas especies de avispas (Polybia spp.) y algunas especies de hormigas (Myrmecocystus spp. y otros géneros). Hay pocos informes históricos de humanos que usen miel producida por avispas de la miel, probablemente debido a sus pequeñas cantidades y a la feroz picadura de la avispa.

La especie puede proporcionar importantes servicios ecosistémicos, como polinización, disuasión de herbívoros y depredación de vectores de enfermedades.

Cuando Perty introdujo el nombre Brachygastra en 1833, se lo confundió con el género Brachygaster, de la familia Evaniidae. Más tarde se lo cambió a Nectarina, para luego confundirlo con el género de aves Nectarinia. Los errores ortográficos en las publicaciones agravaron aún más la confusión.

En 1991, Carpenter colocó a Brachygastra en un grupo hermano de Chartergus basándose en datos morfológicos. En 1993, Wenzel revisó esto y colocó a Brachygastra en un género hermano de Protonectarina + Polybia basándose en la arquitectura del nido. Luego, en 1994, Carpenter y Wenzel trabajaron juntos, teniendo en cuenta una combinación de características que incluían la morfología de los adultos, la arquitectura del nido y la morfología de las larvas, y Brachygastra, nuevamente, fue hermana de Chartergus. En 2004, mientras investigaban la filogenia de Epiponini, Noll et al. utilizaron mediciones morfométricas discretizadas de diferenciación de castas para reforzar la relación entre Brachygastra y Chartergus. Desde entonces, tanto Arevalo et al. (2004) y Pickett y Carpenter (2010) han situado a Barchygastra como género hermano de Protonectarina tras analizar datos moleculares, morfológicos y de comportamiento, sin embargo, ambos grupos no incluyeron a Chartergus.

Brachygastra azteca se considera la especie más basal y una especie hermana de todas las demás del género. El resto del género Brachygastra se ha dividido históricamente en dos grupos principales que consisten en especies estrechamente relacionadas. El grupo lecheguana consiste en B. mellifica, B. lecheguana y B. borellii, y el grupo smithii de B. baccalaurea, B. bilineolata, B. smithii, B. propodealis y B. buyssoni. El grupo scutellaris, que contiene a B. augusti, B. mouleae, B. fistulosa, B. cooperi, B. myseri y B. scutellaris, está compuesta por las especies restantes que aparentemente están menos relacionadas y no pueden ubicarse en ninguno de los grupos anteriores. Estos tres grupos están unidos dentro de un clado por las características compartidas del escutelo. Es fuertemente angular, se proyecta sobre el metanoto y está emarginado medialmente, generalmente en forma de V.

Inicialmente se pensaba que el grupo lechuguana estaba formado por una sola especie llamada B. lecheguana, pero en 1968, Naumann fue capaz de discernir las diferentes especies observando las características masculinas, dando lugar a B. borellii y B. mellifica. B. lecheguana y B. mellifica sólo pueden separarse por las características de los genitales masculinos, mientras que B. borellii tiene pelos largos distintivos y punteado profundo en la cabeza y en el mesosoma.

Las tres especies más basales del grupo smithii, B. bilineolata, B. moebiana y B. smithii tienen una historia taxonómica compleja debido a sus similitudes morfológicas y variaciones en los patrones de color. Inicialmente se pensó que B. smithii y B. moebiana eran variedades de B. bilineolata basándose en el patrón de color. En 1968 Naumann elevó a B. bilineolata y B. smithii al nivel de especie, pero todavía consideró a B. moebiana como una variedad de B. bilineolata. Desde entonces, se ha utilizado la carina occipital para separar estas especies y establecer a B, bilineolata como la especie más basal del grupo smithii.

El grupo scutellaris está compuesto por las especies restantes que no parecen estar estrechamente relacionadas y por lo tanto no encajan en los grupos lechuguana o smithii.

Las especies del género Brachygastra son un componente común de la fauna de avispas sociales neotropicales. El género está ampliamente distribuido en América Central y del Sur, ausente sólo en Chile, Uruguay y el centro y sur de Argentina. Una especie, B. mellifica, se encuentra en el suroeste de los Estados Unidos, en Texas y Arizona.

Los ambientes húmedos y boscosos son el hábitat típico de estas avispas, aunque B. augusti, B. mouleae, B. moebiana y B. lecheguana pueden habitar áreas con vegetación abierta. Dos especies, B. borellii y B. baccaraulea, viven en áreas altas. El grupo lecheguana se encuentra en la selva atlántica y la región neártica, el grupo scutellaris vive principalmente en el bosque atlántico y el grupo smithii se limita a la selva amazónica. Finalmente, B. azteca, una especie hermana de todas las demás especies del género, se encuentra en México.

La diversificación original de Brachygastra probablemente comenzó hace unos 32 millones de años. En esa época, la diversa selva amazónica se extendía hasta la costa caribeña de América del Sur. El puente terrestre entre las Antillas Mayores y la cordillera de Aves, GAARlandia, precedió a la formación del istmo de Panamá y se cree que conectó el Neártico y el Neotrópico, lo que permitió que el ancestro del grupo lecheguana y azteca se dispersara entre América del Norte, Central y del Sur.

Hace entre 23 y 10 millones de años, el levantamiento de los Andes aceleró y cambió rápidamente el paisaje amazónico, con la formación de la vasta red de lagos, pantanos y humedales llamada sistema Pebas. Creció hasta aproximadamente 1 millón de km2 en la parte norte de América del Sur, y contribuyó a separar las poblaciones de los Brachygastra ancestrales.

Los fósiles de avispas sociales son escasos en el registro fósil, probablemente debido a características de comportamiento y estructuras de nidos de papel que no se prestan a la fosilización.

Las especies se reconocen fácilmente por el escutelo muy alto que a menudo sobresale sobre el metanoto. El metanoto y el propodeo forman una superficie posterior plana y vertical del mesosoma. El abdomen se describe a menudo como truncado debido a que es más ancho que largo (y el nombre del género significa "de vientre corto"). La variación en el tamaño y la densidad de las punciones en diferentes partes del cuerpo se ha utilizado para describir e identificar especies, subespecies y formas del género.

Existen diferencias morfológicas obvias en las castas de muchas especies, ya que las reinas son más grandes que las obreras. Además, las reinas más grandes son generalmente más fecundas y dominantes que sus contrapartes más pequeñas. Se han publicado estudios sobre diferencias morfológicas en las castas de B. augusti, B. bilineolata, B. lecheguana, B. moebiana, B. myersi y B. scutellaris.

Los nidos son siempre arbóreos y sésiles. Están hechos con diversos materiales vegetales, como astillas diminutas y fibras largas que se mastican y compactan hasta formar un material parecido al papel. Suelen ser de color marrón o gris y de textura quebradiza. Las entradas varían desde agujeros o ranuras circulares hasta, a veces, múltiples entradas dispuestas de forma caótica. El panal primario es plano o esférico y suele construirse en una secuencia espiral. Los nidos pueden contener miles de individuos y varían en tamaño según la especie y la edad o la salud de la colonia.

La dieta de las avispas de la miel se compone de carbohidratos provenientes del néctar y la miel, y proteínas obtenidas de la depredación de diversos insectos como escarabajos, gorgojos, lepidópteros, pulgones y diversas larvas. Tienen una amplia flexibilidad alimentaria, probablemente debido a la disponibilidad estacional de néctar floral e insectos como presa. El néctar floral y las proteínas de los insectos se almacenan en el panal del nido. Brachygastra mellifica y B. lecheguana son bien conocidas por sus grandes reservas de néctar. B. azteca también almacena néctar, pero en cantidades más pequeñas. Además del néctar, las especies a menudo recolectan melaza de cercópidos productores de melaza y membrácidos ninfales.

La actividad de recolección de néctar de estas especies de avispas les permite brindar servicios de polinización a algunos tipos de plantas, como las mirtáceas en el Cerrado, el girasol (Helianthus annuus L., Asteraceae) y el mezquite en el Valle Bajo del Río Grande de Texas y el aguacate. Además, las avispas de miel benefician a algunas especies de plantas al depredar insectos herbívoros endófitos. Las plantas dañadas liberan compuestos volátiles que actúan como señales químicas y olfativas para las especies depredadoras de Brachygastra, atrayéndolas a la fuente del insecto herbívoro que las alimenta. Se ha observado que atacan a muchas especies de plagas de insectos, como el psílido asiático de los cítricos (Diaphorina citri), el minador de las hojas del tomate (Tuta absoluta), las larvas del gorgojo del algodón (Anthonomus grandis) y las larvas del minador de las hojas del café blanco (Perileucoptera coffeella), lo que sugiere que tienen potencial para ser utilizados como agente de control biológico para cultivos humanos.

Las arañas suelen atrapar avispas individuales en sus redes. Se ha observado que las zarigüeyas y los pájaros carpinteros atacan nidos enteros.

La conservación de estas especies de avispas es importante para que puedan seguir prestando servicios ecosistémicos. Las prácticas de conservación incluyen la protección de los nidos de avispas, el mantenimiento de la diversidad floral, la preservación de los bosques y el uso de métodos de control de plagas que no dañen a estas avispas.

• Brachygastra azteca
• Brachygastra lecheguana
• Brachygastra mellifica