Branquia

Una branquia o agallas es un órgano respiratorio que muchos organismos acuáticos utilizan para extraer oxígeno disuelto del agua y excretar dióxido de carbono. Las branquias de algunas especies, como los cangrejos ermitaños, se han adaptado para permitir la respiración en tierra, siempre que se mantengan húmedos. La estructura microscópica de una branquia presenta una gran superficie al ambiente externo. Branchia (pl. branchiae) es el nombre que los zoólogos dan a las branquias (del griego antiguo βράγχια).

Con la excepción de algunos insectos acuáticos, los filamentos y laminillas (pliegues) contienen sangre o fluido celómico, del cual se intercambian gases a través de las paredes delgadas. La sangre transporta oxígeno a otras partes del cuerpo. El dióxido de carbono pasa de la sangre a través del delgado tejido branquial al agua. Las branquias u órganos similares a branquias, ubicados en diferentes partes del cuerpo, se encuentran en varios grupos de animales acuáticos, incluidos moluscos, crustáceos, insectos, peces y anfibios. Los animales marinos semiterrestres como los cangrejos y los saltamontes tienen cámaras branquiales en las que almacenan agua, lo que les permite usar el oxígeno disuelto cuando están en tierra.

Historia

Galeno observó que los peces tenían multitud de aberturas (agujeros), lo suficientemente grandes para admitir gases, pero demasiado finas para dar paso al agua. Plinio el Viejo sostenía que los peces respiraban por branquias, pero observó que Aristóteles era de otra opinión. La palabra branchia proviene del griego βράγχια, "branquias", plural de βράγχιον (en singular, que significa aleta).

Función

Muchos animales acuáticos microscópicos, y algunos más grandes pero inactivos, pueden absorber suficiente oxígeno a través de toda la superficie de sus cuerpos y, por lo tanto, pueden respirar adecuadamente sin branquias. Sin embargo, los organismos acuáticos más complejos o más activos suelen requerir una branquia o branquias. Muchos invertebrados, e incluso anfibios, utilizan tanto la superficie del cuerpo como las branquias para el intercambio gaseoso.

Las branquias generalmente consisten en delgados filamentos de tejido, laminillas (placas), ramas o procesos delgados con mechones que tienen una superficie muy plegada para aumentar el área de superficie. La naturaleza delicada de las branquias es posible porque el agua que las rodea brinda apoyo. La sangre u otro fluido corporal debe estar en contacto íntimo con la superficie respiratoria para facilitar la difusión.

Un área de superficie alta es crucial para el intercambio de gases de los organismos acuáticos, ya que el agua contiene solo una pequeña fracción del oxígeno disuelto que contiene el aire. Un metro cúbico de aire contiene alrededor de 250 gramos de oxígeno en STP. La concentración de oxígeno en el agua es menor que en el aire y se difunde más lentamente. En agua dulce, el contenido de oxígeno disuelto es de aproximadamente 8 cm /L comparado con el del aire que es de 210 cm /L. El agua es 777 veces más densa que el aire y 100 veces más viscosa. El oxígeno tiene una velocidad de difusión en el aire 10.000 veces mayor que en el agua. El uso de pulmones en forma de saco para eliminar el oxígeno del agua no sería lo suficientemente eficiente para sustentar la vida.En lugar de usar los pulmones, "el intercambio gaseoso se lleva a cabo a través de la superficie de branquias altamente vascularizadas sobre las cuales un mecanismo de bombeo especializado mantiene una corriente de agua unidireccional. La densidad del agua evita que las branquias se colapsen y se acuesten". uno encima del otro, que es lo que sucede cuando se saca un pez del agua".

Por lo general, el agua se mueve a través de las branquias en una dirección por la corriente, por el movimiento del animal a través del agua, por el golpe de los cilios u otros apéndices, o por medio de un mecanismo de bombeo. En los peces y algunos moluscos, la eficiencia de las branquias se ve reforzada en gran medida por un mecanismo de intercambio de contracorriente en el que el agua pasa sobre las branquias en dirección opuesta al flujo de sangre a través de ellas. Este mecanismo es muy eficiente y se puede recuperar hasta el 90% del oxígeno disuelto en el agua.

Vertebrados

Las branquias de los vertebrados normalmente se desarrollan en las paredes de la faringe, a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren hacia el exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio de contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con sangre y agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí. Las branquias están compuestas de filamentos en forma de peine, las láminas branquiales, que ayudan a aumentar su superficie para el intercambio de oxígeno.

Cuando un pez respira, aspira una bocanada de agua a intervalos regulares. Luego junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, para que pase por encima de las branquias hacia el exterior. Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las glándulas del timo, las glándulas paratiroides y muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias.

Pez

Las branquias de los peces forman una serie de hendiduras que conectan la faringe con el exterior del animal a cada lado del pez detrás de la cabeza. Originalmente había muchas rendijas, pero durante la evolución, el número se redujo y los peces modernos en su mayoría tienen cinco pares, y nunca más de ocho.

Pescado cartilaginoso

Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente hacia el exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis pares y el tiburón de siete branquias es el único pez cartilaginoso que supera este número. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso desde el cual se proyecta un rayo branquial cartilaginoso. Este rayo branquial es el soporte del tabique interbranquial en forma de lámina, en el que se encuentran las láminas individuales de las branquias a ambos lados. La base del arco también puede soportar branquiespinas, proyecciones en la cavidad faríngea que ayudan a evitar que grandes piezas de desechos dañen las delicadas branquias.

Una abertura más pequeña, el espiráculo, se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial. Este lleva una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en estructura, pero solo recibe sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura de la oreja en los vertebrados superiores.

La mayoría de los tiburones dependen de la ventilación mecánica, forzando el agua hacia la boca y sobre las branquias nadando rápidamente hacia adelante. En especies de movimiento lento o que habitan en el fondo, especialmente entre rayas y rayas, el espiráculo puede agrandarse y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca.

Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos por haber perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. Las hendiduras restantes están cubiertas por un opérculo, desarrollado a partir del tabique del arco branquial frente a la primera branquia.

Pez óseo

En los peces óseos, las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua dentro de la faringe para permitir la ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tengan que depender de la ventilación del ariete (y, por lo tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas dentro de la boca evitan que el agua se escape.

Los arcos branquiales de los peces óseos normalmente no tienen tabique, por lo que solo las branquias se proyectan desde el arco, sostenidas por rayos branquiales individuales. Algunas especies conservan las branquiespinas. Aunque todos, excepto los peces óseos más primitivos, carecen de espiráculos, la pseudorama asociada con ellos a menudo permanece y se ubica en la base del opérculo. Sin embargo, a menudo se reduce en gran medida y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a una branquia restante.

Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (p. ej., Na⁺, Cl). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos de los peces, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias a través de la ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar y, al mismo tiempo, gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na/K-ATPasa (anteriormente conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro). Por el contrario, el agua dulce contiene menos osmolitos que los fluidos internos de los peces. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno para mantener una osmolaridad sanguínea óptima.

Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales. En cambio, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden fusionarse, formando efectivamente un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, según la especie. En el mixino, las bolsas se conectan internamente con la faringe y se desarrolla un tubo separado que no tiene tejido respiratorio (el conducto faringocutáneo) debajo de la faringe propiamente dicha, expulsando los desechos ingeridos al cerrar una válvula en su extremo anterior. Las larvas de pez pulmonado también tienen branquias externas, al igual que el primitivo pez con aletas radiadas Polypterus, aunque este último tiene una estructura diferente a la de los anfibios.

Anfibios

Los renacuajos de los anfibios tienen de tres a cinco hendiduras branquiales que no contienen branquias reales. Por lo general, no hay espiráculo u opérculo verdadero, aunque muchas especies tienen estructuras similares a opérculos. En lugar de branquias internas, desarrollan tres branquias externas plumosas que crecen desde la superficie exterior de los arcos branquiales. A veces, los adultos los retienen, pero generalmente desaparecen en la metamorfosis. Ejemplos de salamandras que conservan sus branquias externas al llegar a la edad adulta son el olm y el mudpuppy.

Aún así, algunos grupos de tetrápodos extintos conservaron branquias verdaderas. Un estudio sobre Archegosaurus demuestra que tenía branquias internas como los verdaderos peces.

Invertebrados

Los crustáceos, moluscos y algunos insectos acuáticos tienen branquias con mechones o estructuras en forma de placa en la superficie de sus cuerpos. Branquias de varios tipos y diseños, simples o más elaborados, han evolucionado independientemente en el pasado, incluso entre la misma clase de animales. Los segmentos de los gusanos poliquetos tienen parapodios, muchos de los cuales tienen branquias. Las esponjas carecen de estructuras respiratorias especializadas y todo el animal actúa como branquias a medida que el agua pasa a través de su estructura esponjosa.

Los artrópodos acuáticos suelen tener branquias que en la mayoría de los casos son apéndices modificados. En algunos crustáceos estos están expuestos directamente al agua, mientras que en otros están protegidos dentro de una cámara branquial. Los cangrejos de herradura tienen branquias de libro que son aletas externas, cada una con muchas membranas delgadas en forma de hoja.

Muchos invertebrados marinos, como los moluscos bivalvos, se alimentan por filtración. Se mantiene una corriente de agua a través de las branquias para el intercambio de gases y las partículas de alimentos se filtran al mismo tiempo. Estos pueden quedar atrapados en la mucosidad y moverse hacia la boca por el golpe de los cilios.

La respiración en los equinodermos (como las estrellas de mar y los erizos de mar) se lleva a cabo utilizando una versión muy primitiva de branquias llamadas pápulas. Estas protuberancias delgadas en la superficie del cuerpo contienen divertículos del sistema vascular de agua.

Las branquias de los insectos acuáticos son traqueales, pero los conductos de aire están sellados, comúnmente conectados a placas externas delgadas o estructuras con mechones que permiten la difusión. El oxígeno de estos tubos se renueva a través de las branquias. En la libélula larvaria, la pared del extremo caudal del tubo digestivo (recto) está ricamente provista de tráqueas como una branquia rectal, y el agua bombeada dentro y fuera del recto proporciona oxígeno a las tráqueas cerradas.

Plastrones

un plastrónes un tipo de adaptación estructural que ocurre entre algunos artrópodos acuáticos (principalmente insectos), una forma de branquia inorgánica que retiene una película delgada de oxígeno atmosférico en un área con pequeñas aberturas llamadas espiráculos que se conectan al sistema traqueal. El plastrón generalmente consta de parches densos de setas hidrofóbicas en el cuerpo, que evitan la entrada de agua en los espiráculos, pero también pueden incluir escamas o crestas microscópicas que se proyectan desde la cutícula. Las propiedades físicas de la interfaz entre la película de aire atrapada y el agua circundante permiten el intercambio de gases a través de los espiráculos, casi como si el insecto estuviera en el aire atmosférico. El dióxido de carbono se difunde en el agua circundante debido a su alta solubilidad, mientras que el oxígeno se difunde en la película a medida que la concentración dentro de la película se ha reducido por la respiración. y el nitrógeno también se difunde a medida que aumenta su tensión. El oxígeno se difunde en la película de aire a una velocidad mayor que la del nitrógeno. Sin embargo, el agua que rodea al insecto puede agotar el oxígeno si no hay movimiento de agua, por lo que muchos de estos insectos en aguas tranquilas dirigen activamente un flujo de agua sobre sus cuerpos.

El mecanismo de branquias inorgánicas permite que los insectos acuáticos con plastrones permanezcan constantemente sumergidos. Los ejemplos incluyen muchos escarabajos de la familia Elmidae, gorgojos acuáticos y chinches de la familia Aphelocheiridae, así como al menos una especie de arácnido ricinuleido. La araña campana de buceo utiliza un mecanismo algo similar, que mantiene una burbuja submarina que intercambia gas como un plastrón. Otros insectos buceadores (como los nadadores traseros y los escarabajos hidrofílicos) pueden llevar burbujas de aire atrapadas, pero agotan el oxígeno más rápidamente y, por lo tanto, necesitan una reposición constante.