Bothrops asper

El terciopelo (Bothrops asper) es una especie altamente venenosa de víbora del Nuevo Mundo, que se encuentra en elevaciones bajas a moderadas, del noreste México a través de América Central y del Sur, donde se sabe que habita en elevaciones de hasta 2600 metros (aprox. 8500') sobre el nivel del mar en los Andes colombianos y ecuatorianos, así como en Venezuela. Con una masa de hasta 6 kilogramos (13 libras) y una longitud máxima de 2,5 metros (8,2 pies), la terciopelo se encuentra entre las víboras más grandes. Es de color marrón claro a oscuro, a menudo con patrones en zig-zag amarillentos a ambos lados de su cuerpo. Apodada "la víbora definitiva" por su gran tamaño, colmillos y potente rendimiento de veneno, tiene una reputación temible y es una de las especies responsables de las mordeduras de serpiente más envenenadas dentro de su área de distribución, en gran parte debido a su proximidad a los humanos, el ganado y las mascotas. No obstante, como todas las serpientes venenosas (y de hecho todos los reptiles y animales más pequeños), el terciopelo evita activamente todo contacto con humanos y animales más grandes, y las mordeduras generalmente solo ocurren cuando la serpiente es acorralada, perseguida o amenazada de alguna otra manera. Actualmente no se reconoce ninguna subespecie.

Etimología

El nombre genérico, Bothrops, proviene de las palabras griegas bothros y ops, que significan 'pozo' y 'cara' (u 'ojo'), respectivamente. Esta es una referencia a estas serpientes. Órganos foso altamente sensibles que detectan el calor. El epíteto específico, asper, que es una palabra latina que significa 'áspero' o 'duro', puede aludir a la especie' escamas dorsales aquilladas.

Nombres comunes

Algunos de los nombres comunes que se le aplican a esta serpiente son terciopelo ("terciopelo" en español), fer-de-lance, mapepire balsain (Trinidad), carpet labaria (Guyana), barba amarilla (Guatemala, Honduras, Nicaragua; "barba amarilla"), equis (Ecuador y Panamá; "x"), talla equis mapaná (Colombia), mapanare (Venezuela), < i>nauyaca (México; del náhuatl nahui, cuatro, y yacatl, nariz; "cuatro narices"), y tommygoff de mandíbula amarilla (Belice)."

El nombre fer-de-lance es francés (o posiblemente criollo) y se traduce como "hierro de la lanza", "punta de lanza de hierro" o simplemente "punta de lanza" o "cabeza de lanza". En inglés, el nombre lancehead se aplica al género Bothrops en su conjunto y en combinación con la mayoría de las especies del género (por ejemplo: Alcatrazes lancehead (Bothrops alcatraz) , punta de lanza patagónica, (Bothrops ammodytoides), punta de lanza andina (Bothrops andianus), etc.). El nombre fer-de-lance se ha utilizado de manera inconsistente y muy informal, y varias especies del género Bothrops han sido llamadas fer-de-lance en un momento u otro, más comúnmente Bothrops asper, Bothrops atrox, Bothrops caribbaeus y Bothrops lanceolatus. Varios herpetólogos han preferido y han argumentado restringir el nombre fer-de-lance a la punta de lanza de Martinica (Bothrops lanceolatus) de la isla caribeña de Martinica, pero el uso popular rara vez ha reconocido alguna distinción. En su obra fundamental sobre los reptiles venenosos del hemisferio occidental, Campbell & Lamar declaró: "El nombre fer-de lance, ampliamente utilizado en América del Norte con referencia a B. asper y B. atrox, no tiene origen legítimo de uso en regiones habitadas por esta serpiente." En un esfuerzo por establecer nombres estandarizados para los anfibios y reptiles de América del Norte, la Sociedad para el Estudio de Anfibios y Reptiles (SSAR), una organización sin fines de lucro y una de las sociedades herpetológicas internacionales más grandes, aplicó la siguiente nomenclatura:

• Ambos contextos Wagler, 1824: Lanceheads (en inglés)
• Bothrops asper (Garman, 1884[1883]): Terciopelo (en inglés)

En las últimas décadas, los herpetólogos han preferido el nombre 'terciopelo' para Bothrops asper, aunque el término fer-de-lance sigue siendo común en el uso popular.

Descripción

especies Bothrops se distinguen por sus cabezas anchas y aplanadas, separadas del resto del cuerpo. La cabeza de esta serpiente es de color marrón claro a oscuro o incluso negra. Aunque generalmente está ausente, puede tener manchas o rayas occipitales que varían de indistintas a distintas. La parte inferior suele ser de color amarillo pálido. Esta especie tiene diferentes patrones y colores en sus lados dorsal y ventral y exhibe una franja postorbital. El lado ventral es de color amarillo, crema o gris blanquecino, con manchas oscuras que son más frecuentes más cerca del extremo posterior. Ventrolateralmente, B. asper tiene escamas de grises intercambiables que son más pálidas hacia la línea medial. Se pueden ver triángulos oscuros con bordes pálidos lateralmente, cuyo número varía de 18 a 25. Los ápices se alternan o se reflejan entre sí sobre la línea media dorsal. En los espacios intermedios hay manchas paravertebrales oscuras. Los ejemplares pueden tener una línea amarilla en forma de zig-zag a cada lado del cuerpo. Hay una gran variedad de colores en su lado dorsal: oliva, gris, marrón claro a marrón oscuro, tostado o, a veces, casi negro. Para evitar la pérdida de agua donde ocurren en regiones más secas, esta especie tiene más escamas.

Los ejemplares de esta especie pueden pesar hasta 6 kilogramos (13 libras) y suelen medir entre 1,2 y 1,8 metros (3,9 a 5,9 pies) de largo. Las hembras muy grandes pueden alcanzar longitudes de hasta 2,5 metros (8,2 pies), aunque esto es poco común. Estas se encuentran entre las serpientes con mayor dimorfismo sexual de todas. Los dos sexos nacen con el mismo tamaño, pero entre los 7 y 12 meses de edad, las hembras comienzan a crecer a un ritmo mucho más rápido que los machos. Las hembras tienen cuerpos gruesos y pesados y crecen significativamente más que los machos. También tienen cabezas dos o tres veces más grandes que los machos en relación con su tamaño y también colmillos proporcionalmente más grandes (normalmente 2,5 cm).

A lo largo de su área de distribución geográfica, esta especie varía mucho fenotípicamente. Como resultado, existe una gran confusión con otras especies relacionadas, entre las que destaca Bothrops atrox, que es de color similar pero suele tener tonos amarillos o óxidos y manchas rectangulares o trapezoidales.

Distribución

Se encuentra en la vertiente Golfo-Atlántica del este de México hasta el norte hasta el estado de Tamaulipas, hacia el sur a través de toda la Península de Yucatán extendiéndose hacia Centroamérica, incluyendo Guatemala, Belice, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá. Una población aislada se encuentra en el sureste de Chiapas (México) y el suroeste de Guatemala. En el norte de América del Sur, se encuentra en Colombia, Ecuador, Guyana y Venezuela. La localidad tipo dada es "Obispo, en el Istmo de Darién" (Panamá).

Esta es principalmente una especie de tierras bajas que, en México y América Central, se encuentra aproximadamente desde el nivel del mar hasta 1200 a 1300 metros (3900 a 4300 pies) de altitud. En América del Sur, aparentemente alcanza elevaciones considerablemente más altas: hasta 2.500 metros (8.200 pies) en Venezuela y al menos 2.640 metros (8.660 pies) en Colombia, según el herpetólogo Lancini.

Según Campbell y Lamar (2004), su área de distribución en Ecuador se extiende hacia el sur a lo largo de la costa del Pacífico hasta la provincia de El Oro y el área de Vilcabamba en el valle del río Catamayo. Se informa que esta especie se encuentra en siete (Bolívar, Carchi, Chimborazo, Esmeraldas, Guayas, Los Ríos y Pichincha) de las catorce provincias a lo largo de la vertiente del Pacífico de Ecuador. Incluso hay algunos registros de la costa norte de Perú, siendo reportadas estas serpientes en la Región de Tumbes. También se conoce en la isla de Gorgona frente a la costa del Pacífico de Colombia.

B. asper ocurre en los valles interandinos de Colombia a través de la llanura costera del Caribe a través del centro de Venezuela al norte del Orinoco hasta el este hasta la región del Delta Amacuro. Esta es la única especie de Bothrops que se encuentra en la isla de Trinidad, aunque la situación allí es complicada debido a la proximidad de Trinidad al Delta del Orinoco, donde puede ser simpátrica con B. atrox.

Debido a la aplicación casual e informal del nombre "Fer-de-lance" Al aplicarse a cualquier número de especies de víboras latinoamericanas del género Bothrops, existe mucha confusión y malentendidos, particularmente en la literatura popular, en cuanto a la nomenclatura adecuada. Las poblaciones de Bothrops a las que a menudo se hace referencia como Fer-de-lance en la isla de Santa Lucía son Bothrops caribbaeus. Las poblaciones de Bothrops denominadas Fer-de-lance en la isla de Martinica se consideran Bothrops lanceolatus.

Hábitat

A esta especie le gustan los ambientes húmedos y se encuentra en la mayoría de las zonas de vida ubicadas en elevaciones bajas o medias (hasta 600 metros (2000 pies)), excluyendo aquellas con fuertes períodos secos estacionales. Sin embargo, a veces se encuentran en elevaciones mucho más altas. Esto es cierto en el bosque premontano de Costa Rica, el bosque nuboso de Guatemala y México, o el bosque húmedo montano bajo de la Región Caribe de Colombia y Ecuador. Habita principalmente en bosques tropicales y bosques siempre verdes, pero también se encuentra en áreas más secas de bosques tropicales caducifolios, bosques espinosos y sabanas de pinos cerca de lagos, ríos y arroyos. El área de distribución de B. asper tiene un promedio de entre 3,71 ha y 5,95 ha, lo cual es comparativamente pequeño en relación con otras víboras.

Comportamiento

B. asper es nocturno y solitario. Es menos activo en períodos más fríos y secos. Esta especie se encuentra a menudo cerca de ríos y arroyos, tomando el sol durante el día y tumbada quieta mientras está bien camuflada entre la hojarasca o bajo la cubierta forestal esperando emboscar a sus presas, como ratas y ratones, que se acercan durante la noche. Cuando está acorralada o amenazada, esta especie puede ser muy defensiva y puede exhibir una exhibición de defensa en forma de S. Los juveniles suelen ser semiarbóreos y, a veces, incluso los adultos se encuentran en arbustos y árboles bajos. También se sabe que los juveniles exhiben atracción caudal, un uso de las puntas de su cola de diferentes colores para atraer a sus presas. Aunque tanto machos como hembras muestran este comportamiento, sólo los machos tienen puntas de cola de colores brillantes.

En comparación con la punta de lanza común, B. atrox, estas serpientes han sido descritas como excitables e impredecibles cuando se las molesta. Pueden moverse, y a menudo lo harán, muy rápidamente, optando generalmente por huir del peligro, pero son capaces de invertir repentinamente la dirección para defenderse vigorosamente. Los ejemplares adultos, cuando están acorralados y en plena alerta, son peligrosos. En una revisión de las mordeduras de esta especie sufridas por biólogos de campo, Hardy (1994) se refirió a ella como la "víbora definitiva".

Dieta

Bothrops asper es un generalista de la dieta y se sabe que se alimenta de una gama notablemente amplia de animales. Se produce un cambio ontogenético generalizado en la dieta, con un mayor porcentaje de presas ectotérmicas en los juveniles, cambiando a un mayor porcentaje de presas endotérmicas en los adultos, particularmente en los mamíferos pequeños. Sin embargo, se sabe que tanto los juveniles como los adultos, independientemente de su tamaño o edad, se aprovechan de manera oportunista de especies ectotérmicas y endotérmicas. Se cree que los informes de restos de invertebrados e insectos en el tracto digestivo junto con restos de ranas y lagartos representan una ingestión secundaria; sin embargo, se cree que la disección de varios especímenes que contienen solo restos de insectos como escarabajos (Coleoptera) e insectos (Hemiptera) reflejan insectos. como presa principal también. Se ha informado de canibalismo tanto en juveniles cautivos como salvajes y se sabe que la especie se alimenta de ranas y roedores muertos.

Sólo algunas de las presas ectotérmicas documentadas incluyen: ciempiés de tamaño pequeño a moderado (específicamente Scolopendra angulata), escarabajos (Coleoptera), saltamontes (Orthoptera), moscas (Diptera), hemípteros ( Hemiptera), hormigas (Formicidae), cangrejos de río (Astacidea), anguilas (Synbranchus); cecilias (Dermophis), ranas (Eleutherodactylus, Leptodactylus, Lithobates, Pristimantis, Rhinella, Smilisca), sapos (Rhinella), anfisbenos (Amphisbaena), lagartos (Alopoglossus, Ameiva, Anolis, Ctenosaura, Gonatodes) y serpientes (Bothrops, Dipsas, Erythrolamprus, Ninia). Las especies de presas endotérmicas incluyen: reyezuelo (Cantorchilus nigricapillus), tangara de cabeza gris (Eucometis penicillata), reyezuelo (Troglodytes), negro azulado zarigüeya (Volatinia jacarina), zarigüeya lanuda centroamericana (Caluromys derbianus), zarigüeya común (Didelphis marsupialis), bolsa espinosa de Desmarest ratón (Heteromys desmarestianus), rata arrocera oscura (Melanomys caliginosus), rata negra (Rattus rattus), puercoespín de Rothschild (< i>Coendou rothschildi), conejo brasileño (Sylvilagus brasiliensis) y musaraña menor (Cryptotis parva).

Reproducción

El momento del ciclo reproductivo y el tamaño de la camada de esta especie varían según la ubicación: en algunas partes de Costa Rica, por ejemplo, es más prolífica que en otras. La reproducción es altamente estacional y en Costa Rica los ciclos reproductivos están estrechamente relacionados con los patrones de lluvia. El momento de la reproducción difiere entre las poblaciones de las tierras bajas del Caribe y del Pacífico. En el lado del Pacífico, el apareamiento se llevaba a cabo entre septiembre y noviembre, y las hembras daban a luz entre abril y junio. El número promedio de crías fue de 18,6 (cinco a 40) en esta población. Los recién nacidos tenían una longitud total de 28 a 34,6 centímetros (11,0 a 13,6 pulgadas) y un peso de 6,7 a 13,1 gramos (0,24 a 0,46 oz). En el lado del Atlántico, el apareamiento se observó en marzo y los nacimientos se produjeron entre septiembre y noviembre. El número promedio de crías fue 41,1 (14 a 86), mientras que la longitud total de los recién nacidos osciló entre 27 y 36,5 centímetros (10,6 a 14,4 pulgadas) y pesó entre 6,1 y 20,2 gramos (0,22 a 0,71 oz). En ambas poblaciones, el tiempo de gestación osciló entre seis y ocho meses, y el tamaño de una camada se correlacionó significativamente con el tamaño de la hembra. Esta especie se considera la más prolífica de todas las serpientes de América.

No se ha observado combate entre machos en esta especie. Las hembras se aparearán con más de un macho durante la temporada de apareamiento. El apareamiento incluye una serie de movimientos del macho, que luego persigue lentamente a una hembra que lo acepta. Luego, la hembra detiene el movimiento y extiende su postura para aparearse. No se sabe si esta especie presenta una reproducción anual o bianual.

Veneno

B. asper, junto con Crotalus durissus, es la principal causa de mordeduras de serpiente en Yucatán, México.

Es considerada la serpiente más peligrosa de Costa Rica, responsable del 46% de todas las mordeduras y el 30% de todos los casos hospitalizados; antes de 1947, la tasa de letalidad era del 9%, pero desde entonces ha disminuido a casi el 0% (Bolaños, 1984), debido principalmente al Instituto de Investigaciones Clodomiro Picado, responsable de la producción de sueros antiofídicos de serpientes (que también se exportan a otros países). en América Latina y África) e investigación científica sobre serpientes y sus venenos, así como programas educativos y de extensión en áreas rurales y hospitales.

En los estados colombianos de Antioquia y Chocó, causa entre el 50% y el 70% de todas las mordeduras de serpiente, con una tasa de secuelas del 9% y una tasa de mortalidad del 6% (Otero et al., 1992).

En el estado de Lara, Venezuela, es responsable del 78% de todos los envenenamientos y de todas las muertes por mordeduras de serpiente (Dao-L., 1971). Una de las razones por las que tantas personas son picadas es por su asociación con el hábitat humano; muchas picaduras ocurren en interiores (Sasa & Vázquez, 2003).

El herpetólogo Douglas March murió tras ser mordido por esta especie.

Esta especie es irritable y se mueve rápidamente. También se considera más excitable e impredecible que B. atrox. Su gran tamaño y su costumbre de levantar la cabeza del suelo pueden provocar picaduras por encima de la rodilla. También se ha observado que expulsa veneno a una distancia de al menos 1,8 m (6 pies) en finos chorros desde la punta de sus colmillos (Mole, 1924).

Los síntomas de la picadura incluyen dolor, supuración de las heridas punzantes, hinchazón local que puede aumentar hasta por 36 horas, hematomas que se extienden desde el lugar de la picadura, ampollas, entumecimiento, fiebre leve, dolor de cabeza, sangrado de la nariz y las encías, hemoptisis. , hemorragia gastrointestinal, hematuria, hipotensión, náuseas, vómitos, alteración de la conciencia y sensibilidad en el bazo. En los casos no tratados, con frecuencia se produce necrosis local que puede causar gangrena que a menudo requiere amputación. En 12 casos fatales, la causa de la muerte fue sepsis (5), hemorragia intracraneal (3), lesión renal aguda con hiperpotasemia y acidosis metabólica (2) y shock hemorrágico (1).

El rendimiento de veneno (peso seco) promedia 458 mg, con un máximo de 1530 mg (Bolaños, 1984) y una DL50 en ratones de 2.844 mg/kg IP.

La mordedura venenosa de B. Se ha sugerido que asper fue un factor en la elección de ciertos asentamientos mayas, como Nim Li Punit, Belice, Centroamérica, donde la espesa jungla habitada por estas serpientes se utilizó como límite defensivo.

El veneno de la fer-de-lance es tan potente que las zarigüeyas didelfinas (es decir, zarigüeyas como la zarigüeya de Virginia), que normalmente son inmunes al veneno de las víboras y las serpientes de cascabel, todavía son capaces de sucumbir al veneno de esta serpiente. Este es especialmente el caso si la zarigüeya no ha crecido completamente (y por lo tanto el veneno está más concentrado por gramo). De hecho, el veneno extremadamente potente de B. Se ha sugerido que asper evolucionó como parte de una carrera armamentista evolutiva entre estas serpientes y las zarigüeyas didelfinas, como una adaptación defensiva para prevenir la depredación por parte de las zarigüeyas, una adaptación que permitió a las fer-de-lances aprovecharse de zarigüeyas grandes, o ambos.

Taxonomía

Esta especie alguna vez fue considerada una subespecie de B. atrox y todavía a menudo se puede confundir con él.