Bomba de protones

Una bomba de protones es una bomba de proteína de membrana integral que genera un gradiente de protones a través de una membrana biológica. Las bombas de protones catalizan la siguiente reacción:

H⁺
_{[en un lado de una membrana biológica]} + energía ⇌ H⁺
_{[en el otro lado de la membrana]}

Los mecanismos se basan en cambios conformacionales inducidos por la energía de la estructura de la proteína o en el ciclo Q.

Durante la evolución, las bombas de protones han surgido de forma independiente en múltiples ocasiones. Por lo tanto, no solo en la naturaleza sino también dentro de las células individuales, se pueden encontrar diferentes bombas de protones que no están relacionadas evolutivamente. Las bombas de protones se dividen en diferentes clases principales de bombas que usan diferentes fuentes de energía, tienen diferentes composiciones polipeptídicas y orígenes evolutivos.

Función

El transporte del protón con carga positiva suele ser electrogénico, es decir, genera un campo eléctrico a través de la membrana, también llamado potencial de membrana. El transporte de protones se vuelve electrogénico si no se neutraliza eléctricamente mediante el transporte de una carga negativa correspondiente en la misma dirección o una carga positiva correspondiente en la dirección opuesta. Un ejemplo de bomba de protones que no es electrogénica es la bomba de protones/potasio de la mucosa gástrica que cataliza un intercambio equilibrado de protones e iones de potasio.

El gradiente transmembrana combinado de protones y cargas creado por las bombas de protones se denomina gradiente electroquímico. Un gradiente electroquímico representa una reserva de energía (energía potencial) que se puede utilizar para impulsar una multitud de procesos biológicos como la síntesis de ATP, la absorción de nutrientes y la formación de potencial de acción.

En la respiración celular, la bomba de protones utiliza energía para transportar protones desde la matriz de la mitocondria hasta el espacio entre membranas. Es una bomba activa que genera un gradiente de concentración de protones a través de la membrana mitocondrial interna porque hay más protones fuera de la matriz que dentro. La diferencia en el pH y la carga eléctrica (ignorando las diferencias en la capacidad amortiguadora) crea una diferencia de potencial electroquímico que funciona de manera similar a la de una batería o unidad de almacenamiento de energía para la celda. El proceso también podría verse como análogo a andar en bicicleta cuesta arriba o cargar una batería para su uso posterior, ya que produce energía potencial. La bomba de protones no crea energía, sino que forma un gradiente que almacena energía para su uso posterior.

Diversidad

La energía necesaria para la reacción de bombeo de protones puede provenir de la luz (energía luminosa; bacteriorrodopsinas), la transferencia de electrones (energía eléctrica; complejos de transporte de electrones I, III y IV) o metabolitos ricos en energía (energía química) como el pirofosfato (PPi; pirofosfatasa de bombeo de protones) o trifosfato de adenosina (ATP; ATPasas de protones).

Bombas de protones accionadas por transporte de electrones

Complejo de transporte de electrones I

El complejo I (EC 1.6.5.3) (también conocido como NADH:ubiquinona oxidorreductasa o, especialmente en el contexto de la proteína humana, NADH deshidrogenasa) es una bomba de protones impulsada por el transporte de electrones. Pertenece a la familia de la NADH deshidrogenasa (NDH) translocadora de H+ o Na+ (TC# 3.D.1), un miembro de la superfamilia Mrp transportadora de Na⁺. Cataliza la transferencia de electrones del NADH a la coenzima Q10 (CoQ10) y, en eucariotas, se localiza en la membrana mitocondrial interna. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa utiliza para sintetizar ATP.

Complejo de transporte de electrones III

El complejo III (EC 1.10.2.2) (también conocido como citocromo bc1 o coenzima Q: citocromo c, oxidorreductasa) es una bomba de protones impulsada por el transporte de electrones. El complejo III es una proteína transmembrana de múltiples subunidades codificada por los genomas mitocondrial (citocromo b) y nuclear (todas las demás subunidades). El complejo III está presente en la membrana mitocondrial interna de todos los eucariotas aeróbicos y en las membranas internas de la mayoría de las eubacterias. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de las mitocondrias utiliza para sintetizar ATP.

El complejo citocromo b6f

El complejo citocromo b6f (EC 1.10.99.1) (también llamado plastoquinol, plastocianina reductasa) es una enzima relacionada con el complejo III, pero que se encuentra en la membrana tilacoidal de los cloroplastos de plantas, cianobacterias y algas verdes. Esta bomba de protones es impulsada por el transporte de electrones y cataliza la transferencia de electrones del plastoquinol a la plastocianina. La reacción es análoga a la reacción catalizada por el Complejo III (citocromo bc1) de la cadena de transporte de electrones mitocondrial. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de los cloroplastos utiliza para sintetizar ATP.

Complejo de transporte de electrones IV

El complejo IV (EC 1.9.3.1) (también conocido como citocromo c oxidasa) es una bomba de protones impulsada por el transporte de electrones. Esta enzima es un gran complejo proteico transmembrana que se encuentra en las bacterias y en la membrana mitocondrial interna de los eucariotas. Recibe un electrón de cada una de las cuatro moléculas de citocromo c y las transfiere a una molécula de oxígeno, convirtiendo el oxígeno molecular en dos moléculas de agua. En el proceso, se une a cuatro protones de la fase acuosa interna para formar agua y, además, traslada cuatro protones a través de la membrana. Esta enzima ayuda a establecer una diferencia transmembrana de potencial electroquímico de protones que la ATP sintasa de las mitocondrias utiliza para sintetizar ATP.

Bombas de protones impulsadas por ATP

Bombas de protones impulsadas por trifosfato de adenosina (ATP) (también denominadas ATPasas de protones o H⁺
-ATPasas) son bombas de protones impulsada por la hidrólisis del trifosfato de adenosina (ATP). En la naturaleza se encuentran tres clases de ATPasas de protones. En una sola célula (por ejemplo, las de hongos y plantas), pueden estar presentes representantes de los tres grupos de protones ATPasas.

Protón ATPasa tipo P

La H+-ATPasa de membrana plasmática es una ATPasa de tipo P de subunidad única que se encuentra en la membrana plasmática de plantas, hongos, protistas y muchos procariotas.

La H+-ATPasa de la membrana plasmática crea los gradientes electroquímicos en la membrana plasmática de plantas, hongos, protistas y muchos procariotas. Aquí, los gradientes de protones se utilizan para impulsar procesos de transporte secundario. Como tal, es esencial para la absorción de la mayoría de los metabolitos y también para las respuestas al medio ambiente (por ejemplo, el movimiento de las hojas en las plantas).

Los seres humanos (y probablemente otros mamíferos) tienen una ATPasa de hidrógeno y potasio gástrica o H⁺/K⁺ ATPasa que también pertenece a la familia de ATPasas de tipo P. Esta enzima funciona como la bomba de protones del estómago, principalmente responsable de la acidificación del contenido del estómago (ver ácido gástrico).

Protón ATPasa tipo V

La ATPasa de protones de tipo V es una enzima de varias subunidades del tipo V. Se encuentra en varias membranas diferentes donde sirve para acidificar los orgánulos intracelulares o el exterior celular.

ATPasa de protones tipo F

La protón ATPasa de tipo F es una enzima de múltiples subunidades del tipo F (también conocida como ATP sintasa o F_OF₁ ATPasa). Se encuentra en la membrana interna mitocondrial donde funciona como una ATP sintasa impulsada por el transporte de protones.

En las mitocondrias, los equivalentes reductores proporcionados por la transferencia de electrones o la fotosíntesis potencian esta translocación de protones. Por ejemplo, la translocación de protones por la citocromo c oxidasa está impulsada por equivalentes reductores proporcionados por el citocromo c reducido. El propio ATP impulsa este transporte en la ATPasa de protones de la membrana plasmática y en las bombas de protones ATPasa de otras membranas celulares.

La F_oF₁ ATP sintasa de las mitocondrias, por el contrario, normalmente conduce protones de alta a baja concentración a través de la membrana mientras extrae energía de este flujo para sintetizar ATP.. Los protones se translocan a través de la membrana mitocondrial interna a través del cable de protones. Esta serie de cambios conformacionales, canalizados a través de las subunidades a y b de la partícula F_O, impulsa una serie de cambios conformacionales en el tallo que conecta la F_O con la F< sub>1 subunidad. Este proceso acopla efectivamente la translocación de protones al movimiento mecánico entre los estados Loose, Tight y Open de F₁ necesarios para fosforilar ADP.

En las bacterias y los orgánulos productores de ATP distintos de las mitocondrias, los equivalentes reductores proporcionados por la transferencia de electrones o la fotosíntesis potencian la translocación de protones.

CF₁ ATP ligasa de los cloroplastos corresponde a la F_OF₁ ATP sintasa humana en las plantas.

Bombas de protones impulsadas por pirofosfato

Pirofosfatasa de bombeo de protones (también conocida como HH⁺
-PPasa o pirofosfatasas inorgánicas de tipo vacuolar (V-PPasa; V es para vacuolar)) es una bomba de protones impulsada por la hidrólisis de pirofosfato inorgánico (PPi). En las plantas, HH⁺
-PPasa se localiza en la membrana vacuolar (el tonoplasto). Esta membrana de las plantas contiene dos bombas de protones diferentes para acidificar el interior de la vacuola, la V-PPasa y la V-ATPasa.

Bombas de protones accionadas por luz

La bacteriorrodopsina es una bomba de protones impulsada por la luz utilizada por Archaea, sobre todo en Haloarchaea. La luz es absorbida por un pigmento retiniano unido covalentemente a la proteína, lo que da como resultado un cambio conformacional de la molécula que se transmite a la proteína bomba asociada con el bombeo de protones.