Blastulación

Blastulación es la etapa en el desarrollo embrionario animal temprano que produce la blastula. En el desarrollo de los mamíferos, la blástula se convierte en blastocisto con una masa celular interna diferenciada y un trofectodermo externo. La blástula (del griego βλαστός (blastos significado brote)) es una esfera hueca de células conocidas como blastómeros que rodean una cavidad interna llena de líquido llamada blastocele. El desarrollo embrionario comienza con un espermatozoide que fertiliza un óvulo para convertirse en un cigoto, que sufre muchas divisiones para convertirse en una bola de células llamada mórula. Solo cuando se forma el blastocele, el embrión temprano se convierte en blástula. La blástula precede a la formación de la gástrula en la que se forman las capas germinales del embrión.

Una característica común de la blástula de un vertebrado es que consta de una capa de blastómeros, conocida como blastodermo, que rodea al blastocele. En los mamíferos, el blastocisto contiene un embrioblasto (o masa celular interna) que finalmente dará lugar a las estructuras definitivas del feto, y un trofoblasto que formará los tejidos extraembrionarios.

Durante la blastulación, se produce una cantidad significativa de actividad dentro del embrión temprano para establecer la polaridad celular, la especificación celular, la formación del eje y para regular la expresión génica. En muchos animales, como Drosophila y Xenopus, la transición de la blástula media (MBT) es un paso crucial en el desarrollo durante el cual se degrada el ARNm materno y se pasa el control sobre el desarrollo. al embrión. Muchas de las interacciones entre blastómeros dependen de la expresión de cadherina, en particular E-cadherina en mamíferos y EP-cadherina en anfibios.

El estudio de la blástula y de la especificación celular tiene muchas implicaciones en la investigación con células madre y la tecnología de reproducción asistida. En Xenopus, los blastómeros se comportan como células madre pluripotentes que pueden migrar por varias vías, dependiendo de la señalización celular. Al manipular las señales celulares durante la etapa de desarrollo de la blástula, se pueden formar varios tejidos. Este potencial puede ser fundamental en la medicina regenerativa para casos de enfermedades y lesiones. La fertilización in vitro implica la transferencia de un embrión a un útero para su implantación.

Desarrollo

La etapa de blástula del desarrollo embrionario temprano comienza con la aparición del blastocele. Se ha demostrado que el origen del blastocele en Xenopus proviene del primer surco de división, que se ensancha y se sella con uniones estrechas para crear una cavidad.

En muchos organismos, el desarrollo del embrión hasta este punto y durante la primera parte de la etapa de blástula está controlado por el ARNm materno, llamado así porque se produjo en el óvulo antes de la fertilización y, por lo tanto, proviene exclusivamente de la madre.

Transición de la mitad de la blástula

En muchos organismos, incluidos Xenopus y Drosophila, la transición de la mitad de la blástula generalmente ocurre después de un número particular de divisiones celulares para una especie determinada, y se define por el final de la ciclos de división celular sincrónicos del desarrollo temprano de la blástula, y el alargamiento de los ciclos celulares por la adición de las fases G1 y G2. Antes de esta transición, la escisión ocurre solo con las fases de síntesis y mitosis del ciclo celular. La adición de las dos fases de crecimiento al ciclo celular permite que las células aumenten de tamaño, ya que hasta este punto los blastómeros experimentan divisiones reductoras en las que el tamaño total del embrión no aumenta, pero se crean más células. Esta transición inicia el crecimiento en tamaño del organismo.

La transición de la blástula media también se caracteriza por un marcado aumento en la transcripción de nuevo ARNm no materno transcrito del genoma del organismo. Grandes cantidades del ARNm materno se destruyen en este punto, ya sea por proteínas como SMAUG en Drosophila o por microARN. Estos dos procesos desplazan el control del embrión del mRNA materno a los núcleos.

Estructura

Una blástula (blastocisto en los mamíferos) es una esfera de células que rodea una cavidad llena de líquido llamada blastocele. El blastocele contiene aminoácidos, proteínas, factores de crecimiento, azúcares, iones y otros componentes necesarios para la diferenciación celular. El blastocele también permite que los blastómeros se muevan durante el proceso de gastrulación.

En los embriones de Xenopus, la blástula se compone de tres regiones diferentes. El casquete animal forma el techo del blastocele y pasa principalmente a formar derivados ectodérmicos. La zona ecuatorial o marginal, que compone las paredes del blastocele, se diferencia principalmente en tejido mesodérmico. La masa vegetal está compuesta por el piso del blastocele y se desarrolla principalmente en tejido endodérmico.

En el blastocisto de los mamíferos hay tres linajes que dan lugar al desarrollo tisular posterior. El epiblasto da lugar al propio feto, mientras que el trofoblasto se convierte en parte de la placenta y el endodermo primitivo se convierte en el saco vitelino. En el embrión de ratón, la formación de blastocele comienza en la etapa de 32 células. Durante este proceso, el agua ingresa al embrión, con la ayuda de un gradiente osmótico que es el resultado de bombas de sodio y potasio que producen un alto gradiente de sodio en el lado basolateral del trofectodermo. Este movimiento de agua es facilitado por las acuaporinas. Las uniones estrechas de las células epiteliales que recubren el blastocele crean un sello.

Adherencia celular

Las uniones estrechas son muy importantes en el desarrollo embrionario. En la blástula, estas interacciones celulares mediadas por cadherina son esenciales para el desarrollo del epitelio que son más importantes para el transporte paracelular, el mantenimiento de la polaridad celular y la creación de un sello de permeabilidad para regular la formación del blastocele. Estas uniones estrechas surgen después de que se establece la polaridad de las células epiteliales, lo que sienta las bases para un mayor desarrollo y especificación. Dentro de la blástula, los blastómeros internos generalmente no son polares, mientras que las células epiteliales muestran polaridad.

Los embriones de mamíferos se compactan alrededor de la etapa de 8 células, donde se expresan las cadherinas E y las cateninas alfa y beta. Este proceso forma una bola de células embrionarias que son capaces de interactuar, en lugar de un grupo de células difusas e indiferenciadas. La adhesión de E-cadherina define el eje apico-basal en el embrión en desarrollo y convierte al embrión de una bola de células indistinta a un fenotipo más polarizado que prepara el escenario para un mayor desarrollo en un blastocisto completamente formado.

La polaridad de la membrana de Xenopus se establece con la primera escisión celular. La cadherina EP y la cadherina XB/U de los anfibios desempeñan un papel similar al de la cadherina E en los mamíferos, estableciendo la polaridad del blastómero y solidificando las interacciones célula-célula, que son cruciales para un mayor desarrollo.

Implicaciones clínicas

Tecnologías de fertilización

Los experimentos con implantación en ratones muestran que la inducción hormonal, la superovulación y la inseminación artificial producen con éxito embriones de ratón preimplantados. En los ratones, el noventa por ciento de las hembras fueron inducidas por estimulación mecánica para quedar embarazadas e implantar al menos un embrión. Estos resultados demuestran ser alentadores porque proporcionan una base para la posible implantación en otras especies de mamíferos, como los humanos.

Células madre

Las células en etapa de blástula pueden comportarse como células madre pluripotentes en muchas especies. Las células madre pluripotentes son el punto de partida para producir células específicas de órganos que potencialmente pueden ayudar en la reparación y prevención de lesiones y degeneración. La combinación de la expresión de factores de transcripción y el posicionamiento local de las células de la blástula puede conducir al desarrollo de órganos y tejidos funcionales inducidos. Las células pluripotentes Xenopus, cuando se usaron en una estrategia in vivo, pudieron formar retinas funcionales. Al trasplantarlas al campo ocular en la placa neural y al inducir varias expresiones erróneas de los factores de transcripción, las células se comprometieron con el linaje de la retina y pudieron guiar el comportamiento basado en la visión en el Xenopus.