Blastomyces dermatitidis
Blastomyces dermatitidis es un hongo dimórfico que causa blastomicosis, una infección fúngica invasiva y a menudo grave que se encuentra ocasionalmente en humanos y otros animales. Vive en el suelo y en la madera húmeda y en descomposición, a menudo en un área cercana a un curso de agua como un lago, río o arroyo. El crecimiento en interiores también puede ocurrir, por ejemplo, en escombros acumulados en cobertizos o chozas húmedas. El hongo es endémico de partes del este de América del Norte, particularmente el norte boreal de Ontario, el sureste de Manitoba, Quebec al sur del río San Lorenzo, partes de los montes Apalaches de EE. UU. y las cadenas montañosas orientales interconectadas, la orilla oeste del lago Michigan, el estado de Wisconsin y todo el valle del Misisipi, incluidos los valles de algunos afluentes importantes como el río Ohio. Además, se presenta raramente en África tanto al norte como al sur del desierto del Sahara, así como en la península Arábiga y el subcontinente indio. Aunque nunca se ha observado directamente su crecimiento en la naturaleza, se cree que crece allí como un moho blanco algodonoso, similar al crecimiento observado en un cultivo artificial a 25 °C (77 °F). Sin embargo, en un ser humano o animal infectado, se convierte en una forma de crecimiento y se convierte en una levadura de células grandes en ciernes. La blastomicosis generalmente se trata fácilmente con medicamentos antimicóticos sistémicos una vez que se diagnostica correctamente; sin embargo, el diagnóstico tardío es muy común, excepto en áreas altamente endémicas.
Morfología y filogenia
Blastomyces dermatitidis es el agente causal de la blastomicosis, una enfermedad potencialmente muy grave que suele comenzar con una infección característicamente sutil similar a una neumonía que puede progresar, después de 1 a 6 meses, a una fase diseminada que provoca la formación de lesiones en los lechos capilares de todo el cuerpo, sobre todo en la piel, los órganos internos, el sistema nervioso central y la médula ósea. La forma sexual de este hongo se conocía anteriormente como Ajellomyces dermatitidis.
En 2013 se describió una segunda especie en el género Blastomyces, B. gilchristii, que engloba ciertas cepas previamente asignadas a B. dermatitidis. Se han descrito tres especies más: Blastomyces emzantsi, Blastomyces parvus y Blastomyces percursus.
Junto con otros dos hongos patógenos humanos importantes, Histoplasma capsulatum, Paracoccidioides brasiliensis y Polytolypa hystricis, las especies de Blastomyces pertenecen a la familia Ajellomycetaceae. Los tres principales patógenos de esta familia se agrupan fisiológicamente como "hongos dimórficos": hongos que cambian de una forma de crecimiento similar al moho (filamentosa) en el hábitat natural a una forma de crecimiento similar a la levadura en el huésped animal de sangre caliente. Blastomyces dermatitidis en sí es un organismo sexual, que se presenta en la naturaleza tanto como un tipo de apareamiento + como un tipo de apareamiento −. Esto es epidemiológicamente importante por dos razones: en primer lugar, implica que el organismo será genéticamente variable, lo que potencialmente conducirá a variaciones en la gravedad de la enfermedad, la respuesta al tratamiento y la preferencia de hábitat; En segundo lugar, implica que debe existir un hábitat adecuado y estable para que se lleve a cabo el complejo proceso de reproducción sexual. Este hábitat es aún desconocido. En su forma asexual, el hongo crece como un microhongo colonial típico, comparable a las formas de moho Penicillium o Rhizopus que se ven comúnmente en el pan mohoso.
En la naturaleza, el hongo forma una red de micelio filiforme que penetra en el sustrato en el que crece y, luego de 3 a 5 días de crecimiento, comienza a reproducirse asexualmente con conidios (esporas asexuales) pequeños (de 2 a 10 μm). Estos conidios son probablemente las principales partículas infecciosas producidas por el hongo. Se forman en tallos cortos individuales y se dispersan fácilmente por el aire cuando se altera la colonia; su tamaño los ubica dentro del rango de tamaño respirable para partículas, lo que significa que pueden depositarse profundamente en los pulmones cuando se inhalan. La reproducción sexual por el hongo requiere la reunión de colonias de tipo de apareamiento + y -, probablemente un evento relativamente raro, y da como resultado la producción de pequeños ascomas (cuerpos fructíferos sexuales) de 200-350 μm, que a simple vista parecen una bola de pelusa de lana, y que en la vista microscópica consisten en una capa de pelos de protección elásticos en espiral que rodean un núcleo fértil en el que se producen grupos de ocho ascosporas (esporas sexuales) en pequeños sacos reproductivos redondos (ascos). Las ascosporas, de 1,5-2,0 μm, están entre las partículas reproductivas más pequeñas producidas por hongos, y están dentro del rango de tamaño respirable. Las células de levadura en gemación observadas en tejidos infectados y fluidos corporales son generalmente relativamente grandes (c. 8-15 μm) y característicamente brotan a través de una base o cuello ancho, lo que las hace muy reconocibles para el patólogo. Una forma pequeña ("nanic") rara vez se ve con células de menos de 6 μm.
Distribución geográfica y variantes
Una de las regularidades inexplicables de la naturaleza es que existen varios hongos de diferente ascendencia filogenética que muestran un patrón similar de existencia: dimorfismo (conversión de una forma filamentosa en el ambiente a una forma de levadura en los tejidos del huésped de sangre caliente), patogénesis virulenta (capacidad de causar una infección significativa en un huésped animal que por lo demás está en buen estado de salud), infectividad pulmonar (infección principalmente a través de los pulmones) y endemismo claramente delimitado (aparición sólo en un rango geográfico limitado). Blastomyces dermatitidis es uno de estos hongos; los otros son Histoplasma capsulatum, Paracoccidioides brasiliensis, Coccidioides immitis, C. posadasii y Talaromyces marneffei.
El área de distribución geográfica de B. dermatitidis se centra principalmente en los cursos de agua de los sistemas de los ríos San Lorenzo y Misisipi en América del Norte. Existe un mapa ampliamente distribuido y muy republicado, parcialmente erróneo, que muestra la parte estadounidense de esta área de distribución con precisión, incluida la presencia en Minnesota, Wisconsin, Ohio, Kentucky, Arkansas, Tennessee, Carolina del Norte y del Sur, las Virginias, Misisipi, Luisiana y algunas regiones de estados adyacentes a los mencionados. El área de distribución canadiense de B. dermatitidis muestra una abundancia de blastomicosis en amplias áreas al norte y al sur del río San Lorenzo en Quebec, así como una alta endemicidad a lo largo de la costa norte del lago Erie y una baja endemicidad en la esquina sureste de Manitoba. Aunque la distribución de Quebec es razonablemente precisa, el resto de Canadá está muy mal representado. El Blastomyces dermatitidis está ausente o casi ausente en la zona del lago Erie, pero se presenta esporádicamente en la costa norte del lago Ontario, incluida la zona metropolitana de Toronto, y, sobre todo, tiene áreas de alta endemicidad en todo el norte de Ontario. Se observa una incidencia notablemente alta en algunas partes del área de Kenora y en áreas climatológicamente similares del noroeste de Ontario. Al oeste, el área de distribución de la blastomicosis endémica se extiende por el sur de Manitoba y hasta la vecina Saskatchewan. Se han notificado algunos casos en el centro norte de Alberta, por ejemplo, en el área de Edmonton, aunque en estos casos puede estar involucrado un grupo genético atípico del hongo.
En el resto del mundo, B. dermatitidis se encuentra en niveles bajos en varias partes de África, desde Argelia hasta Sudáfrica, así como en la península Arábiga y sus alrededores. Los aislamientos africanos se dividen en dos grupos de antígenos biológicamente diferentes: los aislamientos del norte del Sahara son similares a los aislamientos norteamericanos en cuanto a que tienen antígenos A y K, mientras que los aislamientos del sur de África carecen del antígeno A. Los aislamientos del Oriente Medio poseen ambos antígenos. Los aislamientos del África subsahariana difieren en el laboratorio de otros aislamientos por ser extremadamente difíciles de convertir a la fase de levadura, y también muestran algunas distinciones enzimáticas.
Ecology
Blastomyces dermatitidis es uno de los organismos más misteriosos desde el punto de vista ecológico que causa enfermedades en humanos y animales. La predicción del riesgo de enfermedad y su prevención se hacen extraordinariamente difíciles debido a nuestra escasa comprensión de dónde y cómo este organismo crece normalmente en la naturaleza. A pesar de décadas de intentos de aislar organismos de focos epidemiológicos, B. dermatitidis sólo ha sido aislado del medio ambiente 21 veces. La mayoría de estos aislamientos se han basado en las arduas técnicas de aislamiento que implican la suspensión de tierra u otros materiales ambientales en un medio acuoso con antibióticos antibacterianos y la inyección de ratones con estos materiales, seguida del sacrificio de los animales cuando parecen enfermos o al cabo de seis semanas. A continuación, se examinan los órganos internos de los ratones al microscopio para comprobar si hay evidencia de blastomicosis. Huelga decir que el coste y la complejidad de realizar tales estudios son imponentes, especialmente a medida que los procedimientos de autorización ética para el trabajo con animales se vuelven cada vez más complejos. Las técnicas micológicas más directas y económicas para el aislamiento ambiental, como la siembra por dilución, nunca han dado resultados positivos para el crecimiento de Blastomyces. Dado que B. dermatitidis crece fácilmente a partir de muestras clínicas en medios de laboratorio comunes, la falta de éxito en el aislamiento de este microorganismo a partir de materiales ambientales se atribuye generalmente a los efectos inhibidores de la coexistencia de mohos comunes y bacterias resistentes a los antibióticos.
En un solo experimento se obtuvo un único cultivo positivo de B. dermatitidis mediante el uso de una novedosa técnica de enriquecimiento de caldo. Recientemente, en un avance importante, se desarrolló una técnica de PCR específica que fue capaz de detectar B. dermatitidis en tres muestras ambientales de una perrera que había estado experimentando problemas de blastomicosis.
Lo que se ha aprendido a partir del aislamiento directo y de estudios recientes de PCR es que B. dermatitidis tiende a estar asociada con suelos y restos de madera en áreas "caracterizadas por un pH ácido, un alto contenido orgánico (debido a la madera o vegetación podrida o en descomposición y a los excrementos de animales o pájaros), abundante humedad y proximidad a vías fluviales". Las detecciones recientes de PCR, por ejemplo, se referían a una perrera de Kentucky donde 35 de 100 perros habían contraído blastomicosis. Los aislamientos anteriores se han realizado en sitios comparables, como el suelo y los restos de madera de una presa de castores abandonada de Wisconsin y materiales leñosos de una pila de leña de Wisconsin. El aislamiento de B. dermatitidis también se logró en un suelo de tierra en el interior de una casa en una ocasión.
Existe una larga historia de especulaciones justificables sobre la posibilidad de que B. dermatitidis se asocie en la naturaleza con una o más especies hospedadoras de mamíferos autóctonos de América del Norte. Sin embargo, hasta la fecha, todas las especies animales que han sido objeto de investigación enfocada han sido exoneradas de esta conexión específica. Las sospechas no confirmadas se han centrado particularmente en el castor, pero la musaraña, el murciélago y el perrito de las praderas también han sido puntos focales de interés, sin que hasta la fecha se haya demostrado una asociación interespecies concluyente. El hongo patógeno estrechamente relacionado P. brasiliensis en América del Sur tiene un vínculo ecológico bien comprobado, aunque no bien comprendido, con el armadillo de nueve bandas, Dasypus novemcinctus. Este miembro del orden de mamíferos Edentata no tiene parientes cercanos en el área de distribución geográfica de B. dermatitidis.
Medidas preventivas
La principal forma de prevenir la enfermedad es evitar la exposición en zonas endémicas. Como se sabe que el agente se distribuye en forma de polvo, es fundamental minimizar las actividades que generan polvo, como cavar, barrer, etc. Aunque se ha descrito un método de descontaminación del suelo que ha demostrado ser eficaz, utiliza sustancias químicas peligrosas y es mejor reservar su uso para situaciones que no se pueden controlar de otro modo.
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Enlaces externos
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