Bipedalismo

Un avestruz, el biped extante más rápido (junto con el canguro rojo) a 70 km/h (43 mph)

Bipedalismo es una forma de locomoción terrestre donde un organismo se mueve por medio de sus dos miembros posteriores o patas. Un animal o máquina que normalmente se mueve de forma bípeda se conoce como bípedo que significa 'dos pies' (del latín bis 'doble' y pes 'pie'). Los tipos de movimiento bípedo incluyen caminar, correr y saltar.

Varios grupos de especies modernas son bípedos habituales cuyo método normal de locomoción es sobre dos patas. En el período Triásico, algunos grupos de arcosaurios (un grupo que incluye cocodrilos y dinosaurios) desarrollaron el bipedalismo; entre los dinosaurios, todas las formas primitivas y muchos grupos posteriores eran bípedos habituales o exclusivos; las aves son miembros de un clado de dinosaurios exclusivamente bípedos, los terópodos. Dentro de los mamíferos, el bipedalismo habitual ha evolucionado varias veces, con los macrópodos, las ratas y ratones canguro, la liebre, los ratones saltadores, los pangolines y los simios homínidos (australopitecinos, incluidos los humanos), así como varios otros grupos extintos que evolucionaron el rasgo de forma independiente. Un gran número de especies modernas utilizan de forma intermitente o breve un modo de andar bípedo. Varias especies de lagartos se mueven de forma bípeda cuando corren, generalmente para escapar de las amenazas. Muchas especies de primates y osos adoptarán un andar bípedo para alcanzar la comida o explorar su entorno, aunque hay algunos casos en los que caminan solo sobre sus patas traseras. Varias especies de primates arbóreos, como los gibones y los índridos, caminan exclusivamente sobre dos patas durante los breves períodos que pasan en el suelo. Muchos animales se levantan sobre sus patas traseras mientras luchan o copulan. Algunos animales suelen pararse sobre sus patas traseras para alcanzar la comida, vigilar, amenazar a un competidor o depredador, o posar en cortejo, pero no se mueven bípedos.

Etimología

La palabra se deriva de las palabras latinas bi(s) 'dos' y ped- 'pie', en contraste con cuadrúpedo 'cuatro pies'.

Ventajas

El bipedalismo limitado y exclusivo puede ofrecer varias ventajas a una especie. El bipedalismo levanta la cabeza; esto permite un mayor campo de visión con una detección mejorada de peligros o recursos distantes, acceso a aguas más profundas para los animales que vadean y permite que los animales alcancen fuentes de alimento más altas con la boca. Mientras están en posición vertical, las extremidades no locomotoras quedan libres para otros usos, incluida la manipulación (en primates y roedores), el vuelo (en aves), la excavación (en el pangolín gigante), el combate (en osos, grandes simios y el lagarto monitor grande) o camuflaje.

La velocidad bípeda máxima parece más lenta que la velocidad máxima del movimiento cuadrúpedo con una columna vertebral flexible: tanto el avestruz como el canguro rojo pueden alcanzar velocidades de 70 km/h (43 mph), mientras que el guepardo puede superar los 100 km/h (62 mph). Aunque el bipedalismo es más lento al principio, en largas distancias ha permitido a los humanos superar a la mayoría de los otros animales de acuerdo con la hipótesis de la carrera de resistencia. Se ha planteado la hipótesis de que la bipedestación en ratas canguro mejora el rendimiento locomotor, lo que podría ayudar a escapar de los depredadores.

Bipedalismo facultativo y obligado

Los zoólogos a menudo etiquetan los comportamientos, incluido el bipedalismo, como "facultativo" (es decir, opcional) u "obligatorio" (el animal no tiene alternativa razonable). Incluso esta distinción no está del todo clara; por ejemplo, los seres humanos, aparte de los bebés, normalmente caminan y corren de forma bípeda, pero casi todos pueden gatear sobre las manos y las rodillas cuando es necesario. Incluso hay informes de humanos que normalmente caminan a cuatro patas con los pies pero no las rodillas en el suelo, pero estos casos son el resultado de afecciones como el síndrome de Uner Tan, trastornos neurológicos genéticos muy raros en lugar de un comportamiento normal. Incluso si uno ignora las excepciones causadas por algún tipo de lesión o enfermedad, hay muchos casos poco claros, incluido el hecho de que "normal" los humanos pueden gatear sobre manos y rodillas. Por lo tanto, este artículo evita los términos "facultativo" y "obligar", y se enfoca en el rango de estilos de locomoción normalmente usados por varios grupos de animales. Los seres humanos normales pueden considerarse "obligados" bípedos porque las alternativas son muy incómodas y normalmente solo se recurre a ellas cuando es imposible caminar.

Movimiento

Hay una serie de estados de movimiento comúnmente asociados con el bipedalismo.

1. De pie. Mantenerse quieto en ambas piernas. En la mayoría de los bipedes este es un proceso activo, que requiere un ajuste constante del equilibrio.
2. Caminando. Un pie delante de otro, con al menos un pie en el suelo en cualquier momento.
3. Corriendo. Un pie delante de otro, con períodos donde ambos pies están fuera del suelo.
4. Salto/golpe. Moviendo por una serie de saltos con ambos pies moviendo juntos.

Animales bípedos

La gran mayoría de los vertebrados terrestres vivos son cuadrúpedos, con bipedalismo exhibido por solo un puñado de grupos vivos. Los humanos, los gibones y las aves grandes caminan levantando un pie a la vez. Por otro lado, la mayoría de los macrópodos, aves más pequeñas, lémures y roedores bípedos se mueven saltando sobre ambas patas simultáneamente. Los canguros arborícolas pueden caminar o brincar, más comúnmente alternando los pies cuando se mueven arborícolamente y saltando en ambos pies simultáneamente cuando están en el suelo.

Reptiles existentes

Muchas especies de lagartos se vuelven bípedos durante la locomoción de alta velocidad, incluido el lagarto más rápido del mundo, la iguana de cola espinosa (género Ctenosaura).

Primeros reptiles y lagartos

El primer bípedo conocido es el bolosáurido Eudibamus cuyos fósiles datan de hace 290 millones de años. Sus patas traseras largas, patas delanteras cortas y articulaciones distintivas sugieren bipedalismo. La especie se extinguió a principios del Pérmico.

Arcosaurios (incluye cocodrilos y dinosaurios)

Pájaros

Todas las aves son bípedas cuando están en el suelo, una característica heredada de sus antepasados dinosaurios. Sin embargo, los polluelos hoatzin tienen garras en las alas que usan para trepar.

Otros arcosaurios

El bipedalismo evolucionó más de una vez en los arcosaurios, el grupo que incluye tanto a los dinosaurios como a los cocodrilos. Se cree que todos los dinosaurios descienden de un antepasado completamente bípedo, quizás similar a Eoraptor.

Los dinosaurios se separaron de sus ancestros arcosaurios hace aproximadamente 230 millones de años durante el período Triásico medio y tardío, aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción del Pérmico-Triásico acabara con aproximadamente el 95 % de toda la vida en la Tierra. La datación radiométrica de fósiles del género de dinosaurios primitivos Eoraptor establece su presencia en el registro fósil en este momento. Los paleontólogos sospechan que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios; si esto es cierto, sus características sugieren que los primeros dinosaurios eran pequeños depredadores bípedos. El descubrimiento de ornitodiros primitivos parecidos a dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en estratos del Triásico medio argentino respalda esta opinión; El análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran depredadores bípedos pequeños.

El movimiento bípedo también volvió a evolucionar en varios otros linajes de dinosaurios, como los iguanodontes. Algunos miembros extintos de Pseudosuchia, un grupo hermano de los avemetatarsianos (el grupo que incluye dinosaurios y parientes), también desarrollaron formas bípedas: se cree que un poposauroideo del Triásico, Effigia okeeffeae, era bípedo. Anteriormente se pensaba que los pterosaurios eran bípedos, pero todos los rastros recientes han mostrado una locomoción cuadrúpeda.

Mamíferos

Varios grupos de mamíferos existentes han evolucionado de forma independiente al bipedalismo como su principal forma de locomoción; por ejemplo, los humanos, los pangolines gigantes, los perezosos terrestres gigantes extintos, numerosas especies de roedores saltadores y macrópodos. Los seres humanos, ya que su bipedismo ha sido ampliamente estudiado, se documentan en la siguiente sección. Se cree que los macrópodos evolucionaron con saltos bípedos solo una vez en su evolución, en algún momento no posterior a hace 45 millones de años.

El movimiento bípedo es menos común entre los mamíferos, la mayoría de los cuales son cuadrúpedos. Todos los primates poseen alguna habilidad bípeda, aunque la mayoría de las especies utilizan principalmente la locomoción cuadrúpeda en tierra. Aparte de los primates, los macrópodos (canguros, canguros y sus parientes), ratas y ratones canguro, ratones saltarines y liebres saltadoras se mueven bípedamente saltando. Muy pocos mamíferos que no sean primates se mueven comúnmente de forma bípeda con un paso de patas alternas. Las excepciones son el pangolín terrestre y, en algunas circunstancias, el canguro de árbol. Un oso negro, Pedals, se hizo famoso localmente y en Internet por tener un andar bípedo frecuente, aunque esto se atribuye a lesiones en las patas delanteras del oso.

Primates

Un hombre corriendo - Eadweard Muybridge

La mayoría de los animales bípedos se mueven con la espalda casi horizontal, usando una cola larga para equilibrar el peso de sus cuerpos. La versión primate del bipedalismo es inusual porque la espalda está casi erguida (completamente erguida en los humanos) y la cola puede estar completamente ausente. Muchos primates pueden pararse erguidos sobre sus patas traseras sin ningún tipo de apoyo. Chimpancés, bonobos, gorilas, gibones y babuinos exhiben formas de bipedismo. En el suelo, los sifakas se mueven como todos los indrids con movimientos de salto lateral bípedos de las patas traseras, manteniendo las extremidades anteriores en alto para mantener el equilibrio. Las geladas, aunque generalmente son cuadrúpedas, a veces se mueven entre parches de alimentación adyacentes con una forma de locomoción bípeda en cuclillas y arrastrando los pies. Sin embargo, solo pueden hacerlo por breves cantidades, ya que sus cuerpos no están adaptados para la locomoción bípeda constante.

Los humanos son los únicos primates que normalmente son bípedos, debido a una curva adicional en la columna vertebral que estabiliza la posición vertical, así como a los brazos más cortos en relación con las piernas que en el caso de los grandes simios no humanos. La evolución del bipedalismo humano comenzó en los primates hace unos cuatro millones de años, o hace siete millones de años con Sahelanthropus o hace unos 12 millones de años con Danuvius guggenmosi. Una hipótesis para el bipedalismo humano es que evolucionó como resultado de una supervivencia diferencialmente exitosa al llevar comida para compartirla con los miembros del grupo, aunque existen hipótesis alternativas.

Personas heridas

Los chimpancés y los bonobos heridos han sido capaces de bipedalismo sostenido.

Se descubrió que tres primates cautivos, un macaco Natasha y dos chimpancés, Oliver y Poko (chimpancé), se movían de forma bípeda. Natasha cambió al bipedalismo exclusivo después de una enfermedad, mientras que Poko fue descubierto en cautiverio en una jaula alta y estrecha. Oliver volvió a caminar con los nudillos después de desarrollar artritis. Los primates no humanos a menudo usan la locomoción bípeda cuando transportan comida.

Bipedismo limitado

Bipedalismo limitado en mamíferos

Otros mamíferos se involucran en un bipedalismo limitado, no locomotor. Varios otros animales, como ratas, mapaches y castores, se pondrán en cuclillas sobre sus patas traseras para manipular algunos objetos, pero volverán a tener cuatro extremidades cuando se muevan (el castor se moverá bípedo si transporta madera para sus presas, al igual que el mapache cuando sostiene comida).). Los osos pelearán en posición bípeda para usar sus patas delanteras como armas. Varios mamíferos adoptarán una postura bípeda en situaciones específicas, como para alimentarse o pelear. Las ardillas terrestres y las suricatas se pararán sobre las patas traseras para inspeccionar su entorno, pero no caminarán bípedos. Los perros (por ejemplo, Faith) pueden pararse o moverse sobre dos patas si están entrenados, o si un defecto congénito o una lesión impiden el cuadrupedalismo. El antílope gerenuk se para sobre sus patas traseras mientras come de los árboles, al igual que el extinto perezoso terrestre gigante y los calicoterios. La mofeta manchada caminará sobre sus patas delanteras cuando se sienta amenazada, levantándose sobre sus patas delanteras mientras mira al atacante para que sus glándulas anales, capaces de rociar un aceite ofensivo, miren a su atacante.

Bipedalismo limitado en no mamíferos (y no aves)

El bipedalismo es desconocido entre los anfibios. Entre los reptiles que no son arcosaurios, el bipedalismo es raro, pero se encuentra en los "erguidos" corrida de lagartos como agámidos y lagartos monitores. Muchas especies de reptiles también adoptarán temporalmente el bipedalismo mientras luchan. Un género de lagarto basilisco puede correr bípedo sobre la superficie del agua durante cierta distancia. Entre los artrópodos, se sabe que las cucarachas se mueven de forma bípeda a altas velocidades. El bipedalismo rara vez se encuentra fuera de los animales terrestres, aunque al menos dos tipos de pulpos caminan bípedos en el fondo del mar usando dos de sus brazos, lo que permite que los brazos restantes se usen para camuflar al pulpo como una estera de algas o un coco flotante.

Evolución del bipedalismo humano

Hay al menos doce hipótesis distintas sobre cómo y por qué evolucionó el bipedalismo en los humanos, y también cierto debate sobre cuándo. El bipedalismo evolucionó mucho antes que el gran cerebro humano o el desarrollo de las herramientas de piedra. Las especializaciones bípedas se encuentran en fósiles de Australopithecus de hace 4,2 a 3,9 millones de años y estudios recientes han sugerido que las especies de homínidos bípedos obligados estaban presentes desde hace 7 millones de años. No obstante, la evolución del bipedalismo estuvo acompañada de evoluciones significativas en la columna vertebral, incluido el movimiento hacia adelante en la posición del foramen magnum, donde la médula espinal sale del cráneo. La evidencia reciente sobre el dimorfismo sexual humano moderno (diferencias físicas entre hombres y mujeres) en la columna lumbar se ha visto en primates premodernos como Australopithecus africanus. Este dimorfismo se ha visto como una adaptación evolutiva de las hembras para soportar mejor la carga lumbar durante el embarazo, una adaptación que los primates no bípedos no necesitarían hacer. Adaptar el bipedismo habría requerido menos estabilidad del hombro, lo que permitió que el hombro y otras extremidades fueran más independientes entre sí y se adaptaran a comportamientos suspensivos específicos. Además del cambio en la estabilidad del hombro, el cambio de locomoción habría aumentado la demanda de movilidad del hombro, lo que habría impulsado la evolución del bipedalismo hacia adelante. Las diferentes hipótesis no son necesariamente excluyentes entre sí y una serie de fuerzas selectivas pueden haber actuado juntas para conducir al bipedalismo humano. Es importante distinguir entre adaptaciones para bipedalismo y adaptaciones para correr, que llegaron aún más tarde.

La forma y función de los humanos modernos' los cuerpos superiores parecen haber evolucionado al vivir en un entorno más boscoso. Vivir en este tipo de entorno habría hecho que poder viajar arborícolamente hubiera sido ventajoso en ese momento. También se ha propuesto que, como algunos simios de hoy en día, los primeros homínidos habían pasado por una etapa de caminar con los nudillos antes de adaptar las extremidades posteriores para la bipedestación mientras conservaban los antebrazos capaces de agarrar. Numerosas causas de la evolución del bipedalismo humano implican la liberación de las manos para el transporte y uso de herramientas, el dimorfismo sexual en el aprovisionamiento, los cambios en el clima y el entorno (de la selva a la sabana) que favorecieron una posición más elevada de los ojos y la reducción de la cantidad de piel. expuesta al sol tropical. Es posible que el bipedalismo proporcionara una variedad de beneficios a la especie de homínidos, y los científicos han sugerido múltiples razones para la evolución del bipedalismo humano. No solo está la cuestión de por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos, sino también por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo. Por ejemplo, la hipótesis de la alimentación postural describe cómo los primeros homínidos se volvieron bípedos para poder alcanzar la comida en los árboles, mientras que la teoría basada en la sabana describe cómo los últimos homínidos que comenzaron a asentarse en el suelo se volvieron cada vez más bípedos.

Múltiples factores

Napier (1963) argumentó que es poco probable que un solo factor impulsara la evolución del bipedalismo. Dijo: "Parece poco probable que un solo factor sea responsable de un cambio tan dramático en el comportamiento. Además de las ventajas derivadas de la capacidad de transportar objetos (comida u otros), la mejora del alcance visual y la liberación de las manos con fines defensivos y ofensivos también pueden haber desempeñado su papel como catalizadores." Sigmon (1971) demostró que los chimpancés exhiben bipedalismo en diferentes contextos, y se debe usar un solo factor para explicar el bipedalismo: la preadaptación para el bipedalismo humano. Day (1986) enfatizó tres presiones principales que impulsaron la evolución del bipedalismo: adquisición de alimentos, evitación de depredadores y éxito reproductivo. Ko (2015) afirmó que hay dos preguntas principales con respecto al bipedalismo 1. ¿Por qué los primeros homínidos eran parcialmente bípedos? y 2. ¿Por qué los homínidos se volvieron más bípedos con el tiempo? Argumentó que estas preguntas pueden responderse con una combinación de teorías destacadas, como la basada en la sabana, la alimentación postural y el aprovisionamiento.

Teoría basada en Savannah

Según la teoría basada en la sabana, los homínidos bajaron de las ramas de los árboles y se adaptaron a la vida en la sabana caminando erguidos sobre dos pies. La teoría sugiere que los primeros homínidos se vieron obligados a adaptarse a la locomoción bípeda en la sabana abierta después de abandonar los árboles. Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de caminar con los nudillos, que afirma que los ancestros humanos usaban la locomoción cuadrúpeda en la sabana, como lo demuestran las características morfológicas encontradas en Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis. extremidades anteriores, y que es menos parsimonioso suponer que caminar con los nudillos se desarrolló dos veces en los géneros Pan y Gorilla en lugar de evolucionar una vez como sinapomorfia para Pan y Gorilla antes de perderlo en Australopithecus. La evolución de una postura ortógrada habría sido muy útil en una sabana, ya que permitiría la capacidad de mirar por encima de la hierba alta para vigilar a los depredadores, o cazar terrestremente y acercarse sigilosamente a la presa. También se sugirió en 'La evolución de la bipedestación y la pérdida del vello corporal funcional en los homínidos' de P. E. Wheeler, que una posible ventaja de la bipedestación en la sabana era la reducción de la cantidad de superficie del cuerpo. expuesta al sol, ayudando a regular la temperatura corporal. De hecho, la hipótesis del pulso de rotación de Elizabeth Vrba respalda la teoría basada en la sabana al explicar la reducción de las áreas boscosas debido al calentamiento y enfriamiento global, lo que obligó a los animales a salir a los pastizales abiertos y provocó la necesidad de que los homínidos adquirieran la bipedestación.

Otros afirman que los homínidos ya habían logrado la adaptación bípeda que se usaba en la sabana. La evidencia fósil revela que los primeros homínidos bípedos todavía estaban adaptados para trepar árboles en el momento en que también caminaban erguidos. Es posible que el bipedalismo evolucionara en los árboles y luego se aplicara a la sabana como un rasgo vestigial. Tanto los humanos como los orangutanes son únicos en una adaptación reactiva bípeda cuando trepan ramas delgadas, en las que han aumentado la extensión de la cadera y la rodilla en relación con el diámetro de la rama, lo que puede aumentar el rango de alimentación arbórea y puede atribuirse a una evolución convergente del bipedalismo evolucionando en ambientes arbóreos. Los fósiles de homínidos encontrados en ambientes de pastizales secos llevaron a los antropólogos a creer que los homínidos vivían, dormían, caminaban erguidos y morían solo en esos ambientes porque no se encontraron fósiles de homínidos en áreas boscosas. Sin embargo, la fosilización es un hecho raro: las condiciones deben ser las adecuadas para que un organismo que muere se fosilice para que alguien lo encuentre más tarde, lo que también es un hecho raro. El hecho de que no se hayan encontrado fósiles de homínidos en los bosques no lleva en última instancia a la conclusión de que ningún homínido murió allí. La conveniencia de la teoría basada en la sabana hizo que este punto se pasara por alto durante más de cien años.

Algunos de los fósiles encontrados en realidad mostraron que todavía había una adaptación a la vida arbórea. Por ejemplo, Lucy, el famoso Australopithecus afarensis, que se encuentra en Hadar en Etiopía, que puede haber sido un bosque en el momento de la muerte de Lucy, tenía dedos curvos que aún le darían la capacidad de agarrar las ramas de los árboles, pero caminaba bípedo. "Pequeño pie," un espécimen casi completo de Australopithecus africanus, tiene un dedo gordo del pie divergente así como la fuerza del tobillo para caminar erguido. "Pequeño pie" podía agarrar cosas usando sus pies como un mono, tal vez ramas de árboles, y era bípedo. El polen antiguo encontrado en el suelo en los lugares en los que se encontraron estos fósiles sugiere que el área solía ser mucho más húmeda y cubierta de una espesa vegetación y solo recientemente se ha convertido en el desierto árido que es ahora.

Hipótesis de la eficiencia del viaje

Una explicación alternativa es que la combinación de sabana y bosques dispersos aumentó los viajes terrestres de los protohumanos entre grupos de árboles, y el bipedalismo ofreció una mayor eficiencia para los viajes de larga distancia entre estos grupos que el cuadrúpedo. En un experimento que monitoreó la tasa metabólica de los chimpancés a través del consumo de oxígeno, se descubrió que los costos de energía de los cuadrúpedos y los bípedos eran muy similares, lo que implica que esta transición en los primeros antepasados similares a los simios no habría sido muy difícil ni costosa desde el punto de vista energético. Es probable que se haya seleccionado esta mayor eficiencia de viaje, ya que ayudó a buscar alimento a través de recursos ampliamente dispersos.

Hipótesis de alimentación postural

La hipótesis de la alimentación postural ha sido apoyada recientemente por el Dr. Kevin Hunt, profesor de la Universidad de Indiana. Esta hipótesis afirma que los chimpancés solo eran bípedos cuando comen. Mientras estaban en el suelo, alcanzaban la fruta que colgaba de los árboles pequeños y, mientras estaban en los árboles, se usaba el bipedalismo para alcanzar una rama superior. Estos movimientos bípedos pueden haberse convertido en hábitos regulares porque eran muy convenientes para obtener alimentos. Además, la hipótesis de Hunt establece que estos movimientos coevolucionaron con la suspensión del brazo del chimpancé, ya que este movimiento fue muy efectivo y eficiente para recolectar alimentos. Al analizar la anatomía fósil, Australopithecus afarensis tiene características de la mano y el hombro muy similares a las del chimpancé, lo que indica brazos colgantes. Además, la cadera y las extremidades posteriores del Australopithecus indican muy claramente el bipedalismo, pero estos fósiles también indican un movimiento locomotor muy ineficiente en comparación con los humanos. Por esta razón, Hunt argumenta que el bipedalismo evolucionó más como una postura de alimentación terrestre que como una postura para caminar.

En un estudio relacionado realizado por la Universidad de Birmingham, la profesora Susannah Thorpe examinó al gran simio más arbóreo, el orangután, aferrándose a las ramas de apoyo para navegar por ramas que eran demasiado flexibles o inestables. En más del 75 por ciento de las observaciones, los orangutanes usaron sus extremidades anteriores para estabilizarse mientras navegaban por ramas más delgadas. El aumento de la fragmentación de los bosques donde residían A. afarensis, así como otros antepasados de los humanos modernos y otros simios, podría haber contribuido a este aumento del bipedalismo para navegar por los bosques en disminución. Los hallazgos también podrían arrojar luz sobre las discrepancias observadas en la anatomía de A. afarensis, como la articulación del tobillo, que le permitía "tambalearse" y extremidades anteriores largas y muy flexibles. Si el bipedismo comenzó con la navegación erguida en los árboles, podría explicar tanto la mayor flexibilidad en el tobillo como las extremidades anteriores largas que se agarran a las ramas.

Modelo de aprovisionamiento

Una teoría sobre el origen del bipedalismo es el modelo de comportamiento presentado por C. Owen Lovejoy, conocido como "aprovisionamiento masculino". Lovejoy teoriza que la evolución del bipedalismo estuvo ligada a la monogamia. Frente a los largos intervalos entre nacimientos y las bajas tasas de reproducción típicas de los simios, los primeros homínidos establecieron vínculos de pareja que permitieron un mayor esfuerzo de los padres dirigido a criar descendencia. Lovejoy propone que el aprovisionamiento de alimentos por parte de los machos mejoraría la supervivencia de las crías y aumentaría la tasa reproductiva de la pareja. Así el macho dejaría a su pareja y crías en busca de comida y regresaría cargando la comida en sus brazos caminando sobre sus piernas. Este modelo está respaldado por la reducción ("feminización") de los dientes caninos masculinos en los primeros homínidos como Sahelanthropus tchadensis y Ardipithecus ramidus, que junto con El dimorfismo de bajo tamaño corporal en Ardipithecus y Australopithecus sugiere una reducción en el comportamiento antagónico entre machos en los primeros homínidos. Además, este modelo está respaldado por una serie de rasgos humanos modernos asociados con la ovulación oculta (senos permanentemente agrandados, falta de hinchazón sexual) y baja competencia de espermatozoides (testículos de tamaño moderado, bajo volumen de espermatozoides en la pieza intermedia) que argumenta en contra de la adaptación reciente a un sistema reproductivo polígamo.

Sin embargo, este modelo ha sido debatido, ya que otros han argumentado que los primeros homínidos bípedos eran poligínicos. Entre la mayoría de los primates monógamos, los machos y las hembras tienen aproximadamente el mismo tamaño. Es decir, el dimorfismo sexual es mínimo, y otros estudios han sugerido que los machos de Australopithecus afarensis pesaban casi el doble que las hembras. Sin embargo, el modelo de Lovejoy postula que el rango más grande que un macho de aprovisionamiento tendría que cubrir (para evitar competir con la hembra por los recursos que ella misma podría obtener) seleccionaría un mayor tamaño corporal masculino para limitar el riesgo de depredación. Además, a medida que la especie se volvió más bípeda, los pies especializados evitarían que el bebé se aferrara convenientemente a la madre, lo que obstaculizaría la libertad de la madre y, por lo tanto, haría que ella y su descendencia dependieran más de los recursos recolectados por otros. Los primates monógamos modernos, como los gibones, tienden a ser también territoriales, pero la evidencia fósil indica que Australopithecus afarensis vivía en grandes grupos. Sin embargo, mientras que tanto los gibones como los homínidos han reducido el dimorfismo sexual canino, las hembras de gibón agrandan ('masculinizan') sus caninos para que puedan participar activamente en la defensa de su territorio de origen. En cambio, la reducción del canino homínido masculino es consistente con la reducción de la agresión entre machos en un primate que vive en grupo aunque unido por pareja.

Bipedalismo temprano en el modelo homininae

Estudios recientes de Ardipithecus ramidus de 4,4 millones de años sugieren bipedalismo. Por lo tanto, es posible que el bipedalismo evolucionara muy temprano en los homínidos y se redujera en chimpancés y gorilas cuando se volvieron más especializados. Otros estudios recientes de la estructura del pie de Ardipithecus ramidus sugieren que la especie estaba estrechamente relacionada con los antepasados de los simios africanos. Esto posiblemente proporcione una especie cercana a la verdadera conexión entre los homínidos completamente bípedos y los simios cuadrúpedos. Según Richard Dawkins en su libro "The Ancestor's Tale", los chimpancés y los bonobos descienden de las especies de tipo grácil Australopithecus mientras que los gorilas descienden de Paranthropus. yo>. Es posible que estos simios alguna vez hayan sido bípedos, pero luego perdieron esta habilidad cuando se vieron obligados a regresar a un hábitat arbóreo, presumiblemente por los australopitecinos de los que finalmente evolucionaron los homínidos. Los primeros homínidos como Ardipithecus ramidus pueden haber poseído un tipo de bipedalismo arbóreo que más tarde evolucionó de forma independiente hacia el modo de caminar con los nudillos en chimpancés y gorilas y hacia un modo eficiente de caminar y correr en los humanos modernos (ver figura). También se propone que una de las causas de la extinción de los neandertales fue una carrera menos eficiente.

Modelo de pantalla de advertencia (aposema)

Joseph Jordania, de la Universidad de Melbourne, sugirió recientemente (2011) que el bipedalismo era uno de los elementos centrales de la estrategia de defensa general de los primeros homínidos, basada en el aposematismo, o exhibición de advertencia e intimidación de posibles depredadores y competidores con imágenes y movimientos visuales exagerados. señales de audio Según este modelo, los homínidos intentaban mantenerse lo más visibles y ruidosos posible todo el tiempo. Se emplearon varios desarrollos morfológicos y conductuales para lograr este objetivo: postura bípeda erguida, piernas más largas, cabello largo y bien enrollado en la parte superior de la cabeza, pintura corporal, movimientos corporales sincrónicos amenazantes, voz alta y canto/pisoteo/tambores rítmicos extremadamente fuertes. sujetos externos. La locomoción lenta y el fuerte olor corporal (ambos característicos de los homínidos y los humanos) son otras características que las especies aposemáticas suelen emplear para anunciar su no rentabilidad para los depredadores potenciales.

Otros modelos de comportamiento

Hay una variedad de ideas que promueven un cambio específico en el comportamiento como el impulsor clave para la evolución del bipedalismo homínido. Por ejemplo, Wescott (1967) y más tarde Jablonski & Chaplin (1993) sugiere que las exhibiciones de amenazas bípedas podrían haber sido el comportamiento de transición que condujo a que algunos grupos de simios comenzaran a adoptar posturas bípedas con más frecuencia. Otros (por ejemplo, Dart 1925) han ofrecido la idea de que la necesidad de una mayor vigilancia contra los depredadores podría haber proporcionado la motivación inicial. Dawkins (por ejemplo, 2004) ha argumentado que podría haber comenzado como una especie de moda que simplemente se impuso y luego se intensificó a través de la selección sexual. E incluso se ha sugerido (por ejemplo, Tanner 1981: 165) que la exhibición fálica masculina podría haber sido el incentivo inicial, así como una mayor señalización sexual en la postura femenina erguida.

Modelo termorregulador

El modelo termorregulador que explica el origen del bipedalismo es una de las teorías más simples que se han desarrollado hasta ahora, pero es una explicación viable. El Dr. Peter Wheeler, profesor de biología evolutiva, propone que el bipedalismo aumenta la cantidad de superficie corporal por encima del suelo, lo que da como resultado una reducción en la ganancia de calor y ayuda a disiparlo. Cuando un homínido está más alto sobre el suelo, el organismo accede a velocidades de viento y temperaturas más favorables. Durante las temporadas de calor, un mayor flujo de viento se traduce en una mayor pérdida de calor, lo que hace que el organismo se sienta más cómodo. Además, Wheeler explica que una postura vertical minimiza la exposición directa al sol, mientras que el cuadrupedalismo expone una mayor parte del cuerpo a la exposición directa. El análisis y las interpretaciones de Ardipithecus revelan que esta hipótesis necesita modificaciones para considerar que la preadaptación ambiental del bosque y el bosque del bipedalismo homínido en etapa temprana precedió a un mayor refinamiento del bipedalismo por la presión de la selección natural. Esto permitió entonces una explotación más eficiente del nicho ecológico de las condiciones más cálidas, en lugar de que las condiciones más cálidas fueran hipotéticamente el estímulo inicial del bipedalismo. Un mecanismo de retroalimentación de las ventajas de la bipedestación en hábitats cálidos y abiertos haría que una preadaptación del bosque se solidificara como un estado permanente.

Modelos de transporte

Charles Darwin escribió que "El hombre no podría haber alcanzado su actual posición dominante en el mundo sin el uso de sus manos, que están tan admirablemente adaptadas al acto de obediencia de su voluntad". Darwin (1871: 52) y muchos modelos sobre los orígenes bípedos se basan en esta línea de pensamiento. Gordon Hewes (1961) sugirió que el transporte de carne "sobre distancias considerables" (Hewes 1961:689) fue el factor clave. Isaac (1978) y Sinclair et al. (1986) ofreció modificaciones de esta idea, como lo hizo Lovejoy (1981) con su "modelo de aprovisionamiento" descrito arriba. Otros, como Nancy Tanner (1981), sugirieron que el transporte de niños fue clave, mientras que otros nuevamente sugirieron que las herramientas de piedra y las armas impulsaron el cambio. Esta teoría de las herramientas de piedra es muy poco probable, ya que si bien se sabía que los humanos antiguos cazaban, el descubrimiento de las herramientas no se descubrió hasta miles de años después del origen del bipedalismo, lo que cronológicamente impide que sea una fuerza impulsora de la evolución. (Las herramientas de madera y las lanzas se fosilizan mal y, por lo tanto, es difícil emitir un juicio sobre su uso potencial).

Modelos de vadeo

La observación de que los primates grandes, incluidos especialmente los grandes simios, que predominantemente se mueven de forma cuadrúpeda en tierra firme, tienden a cambiar a la locomoción bípeda en aguas que les llega a la cintura, ha llevado a la idea de que el origen del bipedalismo humano puede haber sido influenciado por ambientes ribereños. Esta idea, denominada "hipótesis del vadeo", fue sugerida originalmente por el biólogo marino de Oxford Alister Hardy, quien dijo: "Me parece probable que el hombre aprendiera a pararse erguido primero en el agua y luego, como su equilibrio mejoró, descubrió que estaba mejor equipado para pararse en la orilla cuando salía, y de hecho también para correr." Luego fue promovido por Elaine Morgan, como parte de la hipótesis del simio acuático, quien citó el bipedalismo entre un grupo de otros rasgos humanos únicos entre los primates, incluido el control voluntario de la respiración, la falta de pelo y la grasa subcutánea. La "hipótesis del simio acuático", tal como se formuló originalmente, no ha sido aceptada ni considerada una teoría seria dentro de la comunidad académica antropológica. Otros, sin embargo, han tratado de promover el vadeo como un factor en el origen del bipedalismo humano sin referirse a otros factores (relacionados con los "simios acuáticos"). Desde el año 2000, Carsten Niemitz ha publicado una serie de artículos y un libro sobre una variante de la hipótesis del vadeo, a la que llama "teoría generalista de los anfibios" (Alemán: Amphibische Generalistentheorie).

Se han propuesto otras teorías que sugieren que el vadeo y la explotación de fuentes de alimentos acuáticos (que proporcionan nutrientes esenciales para la evolución del cerebro humano o alimentos críticos de reserva) pueden haber ejercido presiones evolutivas sobre los ancestros humanos promoviendo adaptaciones que luego ayudaron al bipedalismo a tiempo completo. También se ha pensado que las fuentes constantes de alimentos a base de agua desarrollaron una dependencia temprana de los homínidos y facilitaron la dispersión a lo largo de mares y ríos.

Consecuencias

Los registros fósiles prehistóricos muestran que los primeros homínidos primero desarrollaron el bipedalismo antes de que les siguiera un aumento en el tamaño del cerebro. Las consecuencias de estos dos cambios en particular resultaron en un trabajo de parto doloroso y difícil debido a que el mayor favor de una pelvis estrecha para el bipedalismo fue contrarrestado por cabezas más grandes que pasaban por el canal de parto constreñido. Este fenómeno se conoce comúnmente como el dilema obstétrico.

Los primates no humanos suelen dar a luz a sus crías solos, pero no se puede decir lo mismo de los humanos modernos. El nacimiento aislado parece ser raro y evitado activamente en diferentes culturas, incluso si los métodos de parto pueden diferir entre dichas culturas. Esto se debe al hecho de que el estrechamiento de las caderas y el cambio en el ángulo pélvico causaron una discrepancia en la relación entre el tamaño de la cabeza y el canal del parto. El resultado de esto es que existe una mayor dificultad para dar a luz a los homínidos en general, y mucho menos para hacerlo por sí mismos.

Fisiología

El movimiento bípedo ocurre de varias maneras y requiere muchas adaptaciones mecánicas y neurológicas. Algunos de ellos se describen a continuación.

Biomecánica

De pie

Los medios energéticamente eficientes para estar de pie bípedos implican un ajuste constante del equilibrio y, por supuesto, estos deben evitar la sobrecorrección. Las dificultades asociadas con el simple hecho de estar de pie en seres humanos erguidos se destacan por el gran aumento del riesgo de caídas presente en los ancianos, incluso con reducciones mínimas en la eficacia del sistema de control.

Estabilidad del hombro

La estabilidad del hombro disminuiría con la evolución del bipedalismo. La movilidad de los hombros aumentaría porque la necesidad de un hombro estable solo está presente en los hábitats arbóreos. La movilidad del hombro apoyaría los comportamientos de locomoción suspensoria que están presentes en el bipedalismo humano. Las extremidades anteriores están libres de los requisitos de soporte de peso, lo que hace que el hombro sea un lugar de evidencia para la evolución del bipedalismo.

Caminar

Vista del perfil de la columna humana

A diferencia de los simios no humanos que son capaces de practicar la bipedestación, como Pan y Gorilla, los homínidos tienen la capacidad de moverse bípedamente sin la utilización de un modo de andar de cadera doblada (BHBK), que requiere el compromiso de las articulaciones de la cadera y la rodilla. Esta capacidad humana de caminar es posible gracias a la curvatura espinal que tienen los humanos que los simios no humanos no tienen. Más bien, caminar se caracteriza por un "péndulo invertido" movimiento en el que el centro de gravedad salta sobre una pierna rígida con cada paso. Las placas de fuerza se pueden usar para cuantificar la cinética y el efecto de todo el cuerpo. energía potencial, con caminar mostrando una relación fuera de fase que indica el intercambio entre los dos. Este modelo se aplica a todos los organismos que caminan independientemente del número de patas y, por lo tanto, la locomoción bípeda no difiere en términos de la cinética de todo el cuerpo.

En los humanos, caminar se compone de varios procesos separados:

• Sobre una pierna de postura rígida
• Movimiento balístico pasivo de la pierna oscilante
• Un corto 'push' del tobillo antes de despegar, propulsando la pierna oscilante
• Rotación de las caderas sobre el eje de la columna, para aumentar la longitud de zancada
• Rotación de las caderas sobre el eje horizontal para mejorar el equilibrio durante la posición

Correr

Un grupo de niños corriendo

Los primeros homínidos sufrieron cambios poscraneales para adaptarse mejor a la bipedestación, especialmente a la carrera. Uno de estos cambios es tener miembros posteriores más largos proporcionalmente a los miembros anteriores y sus efectos. Como se mencionó anteriormente, las patas traseras más largas ayudan en la termorregulación al reducir el área de superficie total expuesta a la luz solar directa y, al mismo tiempo, permiten más espacio para los vientos refrescantes. Además, tener extremidades más largas es más eficiente energéticamente, ya que las extremidades más largas significan que la tensión muscular general se reduce. Una mejor eficiencia energética, a su vez, significa una mayor resistencia, especialmente al correr largas distancias.

Correr se caracteriza por un movimiento de resorte-masa. La energía cinética y potencial están en fase, y la energía se almacena & liberado de una extremidad similar a un resorte durante el contacto del pie, logrado por el arco plantar y el tendón de Aquiles en el pie y la pierna, respectivamente. Una vez más, la cinética de todo el cuerpo es similar a la de los animales con más extremidades.

Musculatura

El bipedismo requiere músculos fuertes en las piernas, especialmente en los muslos. Contrasta en las aves domesticadas las piernas bien musculosas, contra las alas pequeñas y huesudas. Del mismo modo, en los humanos, los cuádriceps y los músculos isquiotibiales del muslo son tan cruciales para las actividades bípedas que cada uno por sí solo es mucho más grande que los bíceps bien desarrollados de los brazos. Además de los músculos de las piernas, el aumento de tamaño del glúteo mayor en los humanos es una adaptación importante, ya que brinda soporte y estabilidad al tronco y reduce la cantidad de estrés en las articulaciones al correr.

Respiración

El sistema respiratorio humano, incrustado por la jaula de la costilla

Los cuadrúpedos, tienen una respiración más restrictiva mientras se mueven que los humanos bípedos. Las especies cuadrúpedas normalmente sincronizan los ciclos locomotor y respiratorio en una proporción constante de 1:1 (pasos por respiración) tanto en el trote como en el galope. Los corredores humanos se diferencian de los cuadrúpedos en que, mientras corren, emplean varios patrones sincronizados en fase (4:1, 3:1, 2:1, 1:1, 5:2 y 3:2), aunque una relación de acoplamiento de 2:1 parece ser favorecido. Aunque la evolución de la marcha bípeda ha reducido las limitaciones mecánicas de la respiración en el hombre, lo que permite una mayor flexibilidad en el patrón de respiración, aparentemente no ha eliminado la necesidad de sincronizar la respiración y el movimiento del cuerpo durante la carrera sostenida."

La respiración a través de la bipedestación significa que hay un mejor control de la respiración en los bípedos, lo que puede estar asociado con el crecimiento del cerebro. El cerebro moderno utiliza aproximadamente el 20% de la entrada de energía obtenida a través de la respiración y la alimentación, a diferencia de especies como los chimpancés, que utilizan el doble de energía que los humanos para la misma cantidad de movimiento. Este exceso de energía, que conduce al crecimiento del cerebro, también conduce al desarrollo de la comunicación verbal. Esto se debe a que el control de la respiración significa que los músculos asociados con la respiración pueden manipularse para crear sonidos. Esto significa que la aparición de la bipedestación, que conduce a una respiración más eficiente, puede estar relacionada con el origen del lenguaje verbal.

Robots bípedos

ASIMO - un robot bipedal

Durante casi todo el siglo XX, los robots bípedos fueron muy difíciles de construir y la locomoción del robot solo involucraba ruedas, bandas de rodadura o múltiples patas. El reciente poder de cómputo barato y compacto ha hecho que los robots de dos patas sean más factibles. Algunos robots bípedos notables son ASIMO, HUBO, MABEL y QRIO. Recientemente, impulsados por el éxito de la creación de un robot andante bípedo totalmente pasivo y sin motor, quienes trabajan en tales máquinas han comenzado a utilizar principios extraídos del estudio de la locomoción humana y animal, que a menudo se basa en mecanismos pasivos para minimizar el consumo de energía.