Biota ediacárica

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La vida en el período de Ediacaran como imaginaban los investigadores en 1980.

La biota ediacárica (anteriormente vendiana) es una clasificación taxonómica que incluye todas las formas de vida que estuvieron presentes en la Tierra durante el Período Ediacárico (hace c. 635–538,8 millones de años). Se trataba de organismos enigmáticos, tubulares y con forma de fronda, en su mayoría sésiles. Se han encontrado fósiles traza de estos organismos en todo el mundo y representan los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos. El término "biota de Ediacara" ha recibido críticas de algunos científicos debido a su supuesta inconsistencia, la exclusión arbitraria de ciertos fósiles y la imposibilidad de definirlo con precisión.

La biota del Ediacárico puede haber sufrido radiación evolutiva en un evento denominado explosión de Avalon, hace 575 millones de años. Esto ocurrió después de que la Tierra se descongelara tras la extensa glaciación del período Criogénico. Esta biota desapareció en gran medida con el rápido aumento de la biodiversidad conocido como explosión cámbrica. La mayoría de los planes corporales de los animales que existen actualmente aparecieron por primera vez en el registro fósil del Cámbrico, en lugar del Ediacárico. En cuanto a los macroorganismos, la biota del Cámbrico parece haber reemplazado casi por completo a los organismos que dominaban el registro fósil del Ediacárico, aunque las relaciones aún son motivo de debate.

Los organismos del Período Ediacárico aparecieron por primera vez hace unos 600 millones de años y florecieron hasta el comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años, cuando desaparecieron las comunidades características de fósiles. En 1995 se descubrió una comunidad ediacárica diversa en Sonora, México, que tiene aproximadamente 555 millones de años, aproximadamente la misma edad que los fósiles ediacáricos de las colinas de Ediacara en el sur de Australia y el mar Blanco en la costa de Rusia. Si bien se han encontrado fósiles raros que pueden representar sobrevivientes en épocas tan tardías como el Cámbrico Medio (510-500 millones de años), las comunidades fósiles anteriores desaparecen del registro al final del Ediacárico, dejando solo fragmentos curiosos de ecosistemas que alguna vez prosperaron. Existen múltiples hipótesis para explicar la desaparición de esta biota, entre ellas, un sesgo de conservación, un entorno cambiante, la aparición de depredadores y la competencia de otras formas de vida. Un muestreo, informado en 2018, de estratos del Ediacárico tardío en los restos dispersos de Baltica (< 560 millones de años) sugiere que el florecimiento de los organismos coincidió con condiciones de baja productividad general con un porcentaje muy alto producido por bacterias, lo que puede haber provocado altas concentraciones de material orgánico disuelto en los océanos.

Determinar el lugar que ocupan los organismos del Ediacárico en el árbol de la vida ha resultado complicado; ni siquiera se ha establecido que la mayoría de ellos fueran animales, y se ha sugerido que eran líquenes (simbiontes de hongos y algas), algas, protistas conocidos como foraminíferos, hongos o colonias microbianas, o intermediarios hipotéticos entre plantas y animales. La morfología y el hábito de algunos taxones (p. ej., Funisia dorothea) sugieren relaciones con Porifera o Cnidaria (p. ej., Auroralumina). Kimberella puede mostrar una similitud con los moluscos, y se ha pensado que otros organismos poseen simetría bilateral, aunque esto es controvertido. La mayoría de los fósiles macroscópicos son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: se parecen a discos, tubos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados. Debido a la dificultad de deducir relaciones evolutivas entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que estos representan linajes completamente extintos que no se parecen a ningún organismo vivo. El paleontólogo Adolf Seilacher propuso una categoría de nivel de subreino separada, Vendozoa (ahora rebautizada como Vendobionta), en la jerarquía de Linneo para la biota de Ediacara. Si estos enigmáticos organismos no dejaron descendientes, sus extrañas formas podrían verse como un "experimento fallido" en vida multicelular, con una vida multicelular posterior que evolucionó independientemente de organismos unicelulares no relacionados. Un estudio de 2018 confirmó que uno de los fósiles más destacados e icónicos del período, Dickinsonia, incluía colesterol, lo que sugiere afinidades con animales, hongos o algas rojas.

Historia

Los primeros fósiles de Ediacara fueron los de forma discoidal de la Aspidella terranovica descubiertos en 1868. Su descubridor, el geólogo escocés Alexander Murray, los encontró útiles para correlacionar la edad de las rocas de Terranova. Sin embargo, dado que se encontraban por debajo de los "estratos primordiales" del Cámbrico, que entonces se creía que contenían los primeros signos de vida animal, una propuesta de Elkanah Billings cuatro años después de su descubrimiento de que estas formas simples representaban fauna fue rechazada por sus colegas. En cambio, se interpretaron como estructuras de escape de gas o concreciones inorgánicas. No se conocían estructuras similares en ningún otro lugar del mundo y el debate unilateral pronto cayó en la oscuridad. En 1933, Georg Gürich descubrió especímenes en Namibia, pero los asignó al Período Cámbrico. En 1946, Reg Sprigg notó "medusas" en las colinas de Ediacara, en la cordillera Flinders de Australia, que en ese momento se creía que pertenecían al Cámbrico temprano.

Palaeontologist Guy Narbonne examinando fósiles de Ediacaran en Terranova

No fue hasta el descubrimiento británico del icónico Charnia que se empezó a considerar seriamente que el Precámbrico contenía vida. Este fósil con forma de fronda fue encontrado en el bosque Charnwood de Inglaterra por primera vez en 1956 por una chica de 15 años (Tina Negus, a quien no le creyeron) y luego al año siguiente por un grupo de tres escolares, entre ellos Roger Mason, de 15 años. Gracias al detallado mapeo geológico del British Geological Survey, no había duda de que estos fósiles se encontraban en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin Glaessner finalmente, en 1959, hizo la conexión entre este hallazgo y los anteriores y, con una combinación de una mejor datación de los especímenes existentes y una inyección de vigor en la búsqueda, se reconocieron muchos más casos.

Todos los especímenes descubiertos hasta 1967 se encontraban en arenisca de grano grueso que impedía la conservación de los detalles finos, lo que dificultaba la interpretación. El descubrimiento de S.B. Misra de los lechos de ceniza fosilífera en el conjunto de Mistaken Point en Terranova cambió todo esto, ya que el delicado detalle preservado por la ceniza fina permitió la descripción de características que antes eran imperceptibles. También fue el primer descubrimiento de Ediacaranos en sedimentos de aguas profundas.

La mala comunicación, combinada con la dificultad de correlacionar formaciones globalmente distintas, dio lugar a una plétora de nombres diferentes para la biota. En 1960, el nombre francés "Ediacarien" (por las colinas de Ediacara) se añadió a los términos en competencia "Sinian" y "Vendian" para las rocas del Precámbrico terminal, y estos nombres también se aplicaron a las formas de vida. "Ediacaran" y "Ediacarian" se aplicaron posteriormente a la época o período de tiempo geológico y sus rocas correspondientes. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia nombrando formalmente el período terminal del Neoproterozoico en honor a la localidad australiana.

El término "biota ediacárica" y similares ("Ediacara" / "Ediacaran" / "Ediacarian" / "Vendian" y "fauna" / "biota") se ha utilizado en diversas ocasiones en un sentido geográfico, estratigráfico, tafonómico o biológico, siendo este último el más común en la literatura moderna.

Preservación

Alfombras microbianas

Moderna colchoneta cyanobacteriana-algal, lago salado en la orilla del mar blanco

Las esteras microbianas son áreas de sedimento estabilizadas por la presencia de colonias de microbios que secretan fluidos pegajosos o unen de alguna otra manera las partículas de sedimento. Parecen migrar hacia arriba cuando están cubiertas por una fina capa de sedimento, pero esto es una ilusión causada por el crecimiento de la colonia; los individuos, por sí mismos, no se mueven. Si se deposita una capa de sedimento demasiado gruesa antes de que puedan crecer o reproducirse a través de ella, partes de la colonia morirán y dejarán fósiles con una textura característicamente arrugada ("piel de elefante") y tuberculosa.

Algunos estratos del Ediacárico con características de textura de tapetes microbianos contienen fósiles, y los fósiles del Ediacárico casi siempre se encuentran en capas que contienen estos tapetes microbianos. Aunque los tapetes microbianos alguna vez estuvieron muy extendidos antes de la revolución del sustrato del Cámbrico, la evolución de los organismos de pastoreo redujo enormemente su número. Estas comunidades ahora están limitadas a refugios inhóspitos, como los estromatolitos que se encuentran en la Reserva Natural Marina Hamelin Pool en Shark Bay, Australia Occidental, donde los niveles de sal pueden ser el doble de los del mar circundante.

Fossilization

El fósiles Charniodiscus apenas se distingue de la textura de la piel de elefante en este molde.

La conservación de los fósiles del Ediacárico es de interés, ya que, como organismos de cuerpo blando, normalmente no se fosilizarían. Además, a diferencia de la biota fósil de cuerpo blando posterior, como la pizarra de Burgess o la caliza de Solnhofen, la biota del Ediacárico no se encuentra en un entorno restringido sujeto a condiciones locales inusuales: es global. Por lo tanto, los procesos que estaban operando deben haber sido sistémicos y mundiales. Algo en el período Ediacárico permitió que estas delicadas criaturas se quedaran atrás; los fósiles pueden haber sido preservados en virtud de una rápida cobertura de ceniza o arena, atrapándolos contra el barro o las esteras microbianas en las que vivían. Su conservación posiblemente fue mejorada por la alta concentración de sílice en los océanos antes de que los organismos secretores de sílice, como las esponjas y las diatomeas, se volvieran predominantes. Los lechos de ceniza proporcionan más detalles y pueden fecharse fácilmente con una precisión de un millón de años o mejor utilizando la datación radiométrica. Sin embargo, es más común encontrar fósiles ediacáricos bajo lechos arenosos depositados por tormentas o en turbiditas formadas por corrientes oceánicas de alta energía que raspan el fondo. En la actualidad, los organismos de cuerpo blando rara vez se fosilizan durante tales eventos, pero la presencia de tapetes microbianos generalizados probablemente ayudó a la preservación al estabilizar sus impresiones en el sedimento subyacente.

Escala de conservación

La tasa de cementación del sustrato suprayacente en relación con la tasa de descomposición del organismo determina si se conserva la superficie superior o inferior de un organismo. La mayoría de los fósiles con forma de disco se descompusieron antes de que se cementara el sedimento suprayacente, tras lo cual la ceniza o la arena se hundieron para llenar el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo. Por el contrario, los fósiles acolchados tendían a descomponerse después de la cementación del sedimento suprayacente; por lo tanto, sus superficies superiores se conservan. Su naturaleza más resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, los fósiles acolchados se encuentran dentro de los lechos de tormenta, ya que la sedimentación de alta energía no los destruyó como lo habría hecho con los discos menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacteriana de minerales formó una "máscara de la muerte", que finalmente dejó una impresión positiva, similar a un molde, del organismo.

Morfología

Formas de fósiles de Ediacaran
El primer embrión potencial descubierto, conservado dentro de un acritarca acantomorfo. El término 'acritarch' describe una gama de fósiles de células no clasificadas. The earliest discovered potential embryo, preserved within an acanthomorphic acritarch.
Tateana inflata (Radiata de Cyclomedusa) originalmente se creía que habían sido Medusoids, aunque investigaciones recientes sugieren que eran holdfasts of Petalonamids. Tateana inflata (= 'Cyclomedusa' radiata) is attachment disk of unknown organism
Un yeso Charnia, el primer organismo precambrio complejo aceptado. Charnia una vez fue interpretado como un pariente de los bolígrafos del mar. A cast of Charnia
Dickinsonia muestra la apariencia peculiar de Ediacaran enigmata. A cast of Dickinsonia
Spriggina originalmente se interpretó como annelida o artrópodo. Sin embargo, la falta de extremidades conocidas, y el deslizamiento reflejado isómeros en lugar de verdaderos segmentos, rechaza cualquier clasificación a pesar de algún parecido superficial. Spriggina may be one of the predators that led to the demise of the Ediacaran fauna
Tarde Ediacaran Archaeonassa- los fósiles de traza de tipo se conservan comúnmente en las superficies superiores de los estratos de arenisca. Late Ediacaran Archaeonassa-type trace fossils are commonly preserved on the top surfaces of sandstone strata
Epibaion waggoneris, cadena de plataformas de trazado y la huella del cuerpo de Yorgia waggoneri (derecha), que creó estos rastros en la estera microbiana. Yorgia chain of trace platforms terminate by the body of the animal (right).

La biota ediacárica exhibió una amplia gama de características morfológicas. El tamaño variaba desde milímetros hasta metros; la complejidad desde "similar a una gota" hasta intrincada; la rigidez desde robusta y resistente hasta blanda como la gelatina. Estaban presentes casi todas las formas de simetría. Estos organismos se diferenciaban de los fósiles anteriores, principalmente microbianos, en que tenían una construcción multicelular organizada y diferenciada y tamaños de más de un centímetro.

Estas morfologías dispares se pueden agrupar en términos generales en taxones de formas:

"Embryos"
Los descubrimientos recientes de la vida multicelular precambria han sido dominados por reportes de embriones, especialmente de la Formación Doushantuo en China. Algunos encuentran intensa emoción mediática aunque algunos han afirmado que son estructuras inorgánicas formadas por la precipitación de minerales en el interior de un agujero. Otros "embryos" han sido interpretados como los restos de la bacteria gigante que produce azufre Thiomargarita, a view that, while it had enjoyed a notable gain of supporters as of 2007, has since suffered following further research comparing the potential Doushantuo embriones ' morfologies with those of Thiomargarita especímenes, vivos y en varias etapas de decaimiento. Un descubrimiento reciente de embriones fósiles Ediacaranes comparables de la Formación Portfjeld en Groenlandia ha ampliado significativamente la ocurrencia paleogeópica de los "embryos" fósiles de tipo Doushantuo con formas bióticas similares que ahora se reportan de diferentes paleolatitudes.
Microfossils data de Hace 632,5 millones de años – apenas 3 millones de años después del final de las glaciaciones criogénicas – pueden representar "estaciones de recuperación" embrionarias en el ciclo de vida de los primeros animales conocidos. Una propuesta alternativa es que estas estructuras representan etapas adultas de los organismos multicelulares de este período. Microfossils of Caveasphaera son pensados para abandonar el origen evolutivo de la embriología animal.
Discos
fósiles circulares, como Ediacaria, Cyclomedusa, y Rugoconites condujo a la identificación inicial de los fósiles de Ediacaran como cnidaria, que incluyen medusas y corales. Otro examen ha proporcionado interpretaciones alternativas de todos los fósiles en forma de disco: no se reconoce ahora con confianza como medusa. Las explicaciones alternadas incluyen estribos y protistas; los patrones mostrados donde dos encuentros han llevado a muchos 'individuales' que se identifican como colonias microbianas, y sin embargo otros pueden representar marcas de arañazos formadas como organismos acechados saltando alrededor de sus estribos.
Bolsas
Fossils such as Pteridinium conservadas dentro de las capas de sedimento se asemejan a "pacas llenas de ruido". La comunidad científica está lejos de llegar a un consenso sobre su interpretación.
Toroides
El fósiles Vendoglossa tuberculata del Grupo Nama, Namibia, ha sido interpretado como un metazoo del grupo de tallo comprimido de dorso, con una gran cavidad intestinal y un ectodermo cruzado. El organismo está en forma de un toro aplanado, con el eje largo de su cuerpo toroidal corriendo a través del centro aproximado de la presumida cavidad intestinal.
Organismos deprimidos
Los organismos considerados en la definición revisada de Seilacher de la Vendobionta comparten un aspecto "quiltado" y se asemejaron a un colchón inflable. A veces estas colchas serían desgarradas o rotas antes de la preservación: Estos especímenes dañados proporcionan valiosas pistas en el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres heladas de melón (o más) Swartpuntia germsi sólo podía ser reconocido en un espécimen posthúmedo dañado – por lo general se ocultaban múltiples heladas como enterramiento aplastado los organismos plana. Estos organismos parecen formar dos grupos: los rangeomorfos fractales y los erniettomorfos más simples. Incluyendo fósiles como el icónico Charnia y Swartpuntia, el grupo es tanto el más icónico de la biota Ediacaran como el más difícil de colocar dentro del árbol de la vida existente. Falta de boca, intestino, órganos reproductivos, o de hecho cualquier evidencia de anatomía interna, su estilo de vida era algo peculiar por los estándares modernos; la hipótesis más ampliamente aceptada sostiene que succionó nutrientes fuera del agua marina circundante por la osmotrofia o la osmosis. Sin embargo, otros argumentan en contra de esto.
No-Vendobiontes
Posibles formas tempranas de phyla viva, excluyendolas de algunas definiciones de la biota Ediacaran. Lo más temprano de este fósil es el bilaterian reputado Vernanimalcula Sin embargo, algunos afirman que representan la infiling de un huevo-sac o acritarca. En 2020, Ikaria wariootia se afirmó que representaba uno de los organismos más antiguos con diferenciación anterior y posterior. Los ejemplos posteriores son casi universalmente aceptados como bilatos e incluyen el molusco-como Kimberella, Spriggina (pictured) y el escudo en forma Parvancorina cuyas afinidades se debaten actualmente. Un conjunto de fósiles conocidos como pequeños fósiles de jalea están representados en el Ediacaran, más famoso por Cloudina un fósil tipo tubo que a menudo muestra evidencia de aburrimiento depredador, sugiriendo que, aunque la predación puede no haber sido común en el Período Ediacaran, era al menos presente. Los microfosiles orgánicos conocidos como pequeños fósiles de carbonoaceos se encuentran en sedimentos de Ediacaran, incluyendo la espiral Cochleatina que abarca el límite Ediacaran-Cambrian. Ediacaria También sobrevivió bien al Cambrian. Representantes de taxa moderna existieron en el Ediacaran, algunos de los cuales son reconocibles hoy. Las esponjas, algæ rojo y verde, los protistas y las bacterias son fácilmente reconocibles con algunos pre-dating el Ediacaran por casi tres mil millones de años. También se han descrito posibles artrópodos. Senderos de superficie dejados por Treptichnus oso similitudes con los priapulidos modernos. Fosils of the hard-shelled foraminifera Platysolenites son conocidos de la última Ediacaran del oeste de Siberia, coexistiendo con Cloudina y Namacalathus.
Filamentos
En muchas ocasiones se han observado estructuras en forma de filamento en fósiles precambrios. Se ha observado que los fósiles de Frondose en Terranova han desarrollado aviones filamentosos de ropa de cama, inferidos a ser hacinas estilónicas. Un estudio de los fósiles de Ediacaranes brasileños encontró microfosiles filamentosos, sugirieron ser eucariotas o una gran base de oxidación azufre (SOB). Los filamentos parecidos a hongos encontrados en la Formación Doushantuo han sido interpretados como eucariotas y posiblemente hongos, proporcionando evidencia posible para la evolución y la terrenaización de hongos ~635 Ma.
Trace fósiles
Con la excepción de algunas madrigueras verticales muy simples, las únicas madrigueras Ediacaran son horizontales, sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Tales madrigueras han sido tomadas para implicar la presencia de organismos motiles con cabezas, lo que probablemente habría tenido una simetría bilateral. Esto podría situarlos en la frazada bilateral de animales, pero también podrían haber sido hechos por organismos más simples alimentando mientras rodaban lentamente a lo largo del suelo marino. Putative "burrows" data tan lejos como 1.100 millones de años puede haber sido hecho por animales que se alimentan de las capas inferiores de las colchonetas microbianas, que los hubiera protegido de un océano químicamente desagradable; sin embargo, su ancho desigual y los extremos de cintura hacen un origen biológico tan difícil de defender que incluso el proponente original ya no cree que son auténticos.
Las madrigueras observadas implican un comportamiento sencillo, y los complejos rastros de alimentación eficientes comunes desde el inicio del Cambrian están ausentes. Algunos fósiles de Ediacaran, especialmente los discos, han sido interpretados tentativamente como rastros fósiles, pero esta hipótesis no ha obtenido aceptación generalizada. Además de las madrigueras, algunos fósiles traza se han encontrado directamente asociados con un fósil Ediacaran. Yorgia y Dickinsonia a menudo se encuentran al final de largos caminos de fósiles de traza que coinciden con su forma; se cree que estos fósiles están asociados con la alimentación ciliar, pero el método preciso de formación de estos fósiles desconectados y superpuestos en gran parte sigue siendo un misterio. El molusc potencial Kimberella se asocia con marcas de rasguño, tal vez formadas por una radula.

Clasificación e interpretación

Una reconstrucción de la biota Ediacaran en el Museo de Campo de Chicago

La clasificación de los ediacaranos es inevitablemente difícil, por lo que existen diversas teorías sobre su ubicación en el árbol de la vida.

Martin Glaessner propuso en El amanecer de la vida animal (1984) que la biota ediacárica era un grupo reconocible de miembros de los filos modernos, pero que no resultaba familiar porque aún no había desarrollado los rasgos característicos que utilizamos en la clasificación moderna.

En 1998, Mark McMenamin afirmó que los habitantes de Ediacara no poseían una etapa embrionaria y, por lo tanto, no podían ser animales. Creía que habían desarrollado de forma independiente un sistema nervioso y un cerebro, lo que significa que "el camino hacia la vida inteligente se emprendió más de una vez en este planeta".

En 2018, el análisis de esteroles antiguos se tomó como evidencia de que uno de los fósiles más destacados e icónicos de la época, Dickinsonia, era un animal primitivo.

Cnidarians

Un bolígrafo de mar, un cnidario moderno con un parecido pasajero a Charnia

Dado que los eumetazoos más primitivos (animales multicelulares con tejidos) son cnidarios, y el primer fósil reconocido de Ediacara, Charnia, se parece mucho a una pluma de mar, el primer intento de clasificar estos fósiles los designó como medusas y plumas de mar. Sin embargo, descubrimientos más recientes han establecido que muchas de las formas circulares que antes se consideraban "medusas cnidarias" son en realidad vesículas rellenas de arena que se encuentran en la base del tallo de los Ediacaranos erectos con forma de fronda. Un ejemplo notable es la forma conocida como Charniodiscus, una impresión circular que más tarde se descubrió que estaba adherida al largo "tallo" de un organismo con forma de fronda que ahora lleva ese nombre.

El vínculo entre los ediacáricos con forma de fronda y las plumas marinas ha sido puesto en duda por múltiples líneas de evidencia; principalmente la naturaleza derivada de los octocorales pennatulaceos más parecidos a frondas, su ausencia en el registro fósil antes del Terciario y la aparente cohesión entre segmentos en los organismos ediacáricos con forma de fronda. Algunos investigadores han sugerido que un análisis de los "polos de crecimiento" desacredita la naturaleza pennatulaceos de las frondas ediacáricas.

Protozoans

xenofore de una sola célula en el Rift de Galápagos

Adolf Seilacher ha sugerido que en el Ediacárico, los animales sustituyeron a los protistas gigantes como forma de vida dominante. Los xenofióforos modernos son protozoos unicelulares gigantes que se encuentran en todos los océanos del mundo, principalmente en las llanuras abisales. La evidencia genómica sugiere que los xenofióforos son un grupo especializado de foraminíferos.

Unique phyla

Seilacher ha sugerido que los organismos de Ediacara representaban una agrupación única y extinta de formas relacionadas que descendían de un ancestro común (clado) y crearon el reino Vendozoa, llamado así por la ahora obsoleta era Vendiana. Más tarde excluyó los fósiles identificados como metazoos y relanzó el filo "Vendobionta", al que describió como cnidarios "acolchados" que carecían de células urticantes. Esta ausencia impide el método actual de alimentación de los cnidarios, por lo que Seilacher sugirió que los organismos pueden haber sobrevivido por simbiosis con organismos fotosintéticos o quimioautotróficos. Mark McMenamin vio tales estrategias de alimentación como características de toda la biota, y se refirió a la biota marina de este período como un "Jardín de Ediacara".

Hipótesis de Lichen

Greg Retallack analiza secciones delgadas y sustratos de una variedad de fósiles de Ediacaran. Sus hallazgos han sido disputados por otros científicos.

Greg Retallack ha propuesto que los organismos de Ediacara eran líquenes. Sostiene que las secciones delgadas de fósiles de Ediacara muestran compartimentos similares a líquenes y jirones de arcilla ferruginizada similares a hifas, y que se han encontrado fósiles de Ediacara en estratos que él interpreta como suelos desérticos.

Otros científicos han cuestionado esta sugerencia; algunos han descrito la evidencia como ambigua y poco convincente, por ejemplo, señalando que se han encontrado fósiles de Dickinsonia en superficies onduladas (lo que sugiere un entorno marino), mientras que los fósiles traza como Radulichnus no podrían haber sido causados por agujas de hielo como ha propuesto Retallack. Ben Waggoner señala que la sugerencia situaría el origen de los cnidarios entre hace unos 900 millones de años y entre 1500 y 2000 millones de años, lo que contradice muchas otras evidencias. Matthew Nelsen, al examinar las filogenias de los hongos ascomicetos y las algas clorofíticas (componentes de los líquenes), calibradas en función del tiempo, no encuentra ningún respaldo para la hipótesis de que los líquenes precedieron a las plantas vasculares.

Otras interpretaciones

Se han utilizado varias clasificaciones para dar cabida a la biota ediacárica en algún momento, desde algas hasta protozoos, hongos, colonias bacterianas o microbianas y hasta hipotéticos intermediarios entre plantas y animales.

En 2014 se descubrió un nuevo género, Dendrogramma, que en el momento del descubrimiento parecía ser un metazoo basal pero de ubicación taxonómica desconocida, y que se había observado que tenía similitudes con la fauna de Ediacara. Desde entonces se ha descubierto que es un sifonóforo, posiblemente incluso secciones de una especie más compleja.

Origen

Los primeros fósiles del Ediacárico tardaron casi 4 mil millones de años desde la formación de la Tierra, hace 655 millones de años. Si bien se ha informado de posibles fósiles de hace 3.460 millones de años, la primera evidencia indiscutible de vida se encontró hace 2.700 millones de años, y las células con núcleo ciertamente existían hace 1.200 millones de años.

Podría ser que no se requiera una explicación especial: el lento proceso de evolución simplemente requirió 4 mil millones de años para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece haber un aumento lento en el nivel máximo de complejidad observado durante este tiempo, con formas de vida cada vez más complejas que evolucionan a medida que avanza el tiempo, con rastros de vida semicompleja anterior como Nimbia, encontrada en la formación Twitya de 610 millones de años, y rocas más antiguas que datan de 770 millones de años en Kazajstán.

Las hojas de hielo mundiales podrían haber retrasado o impedido el establecimiento de una vida multicelular.

En la Tierra primitiva, los elementos reactivos, como el hierro y el uranio, existían en una forma reducida que reaccionaría con cualquier oxígeno libre producido por los organismos fotosintéticos. El oxígeno no podría acumularse en la atmósfera hasta que todo el hierro se hubiera oxidado (produciendo formaciones de hierro bandeado) y todos los demás elementos reactivos se hubieran oxidado. Donald Canfield detectó registros de las primeras cantidades significativas de oxígeno atmosférico justo antes de que aparecieran los primeros fósiles del Ediacárico, y la presencia de oxígeno atmosférico pronto se anunció como un posible desencadenante de la radiación del Ediacárico. El oxígeno parece haberse acumulado en dos pulsos; el surgimiento de organismos pequeños y sésiles (estacionarios) parece correlacionarse con un evento de oxigenación temprana, y los organismos más grandes y móviles aparecieron alrededor del segundo pulso de oxigenación. Sin embargo, las suposiciones subyacentes a la reconstrucción de la composición atmosférica han atraído algunas críticas, ya que la anoxia generalizada tuvo poco efecto en la vida donde se da en el Cámbrico temprano y el Cretácico.

También se ha sugerido que los períodos de frío intenso pueden haber sido una barrera para la evolución de la vida multicelular. Los primeros embriones conocidos, de la Formación Doushantuo de China, aparecen apenas un millón de años después de que la Tierra emergiera de una glaciación global, lo que sugiere que la capa de hielo y los océanos fríos pueden haber impedido el surgimiento de la vida multicelular.

A principios de 2008, un equipo analizó la variedad de estructuras corporales básicas ("disparidad") de organismos ediacáricos de tres yacimientos fósiles diferentes: Avalon en Canadá, hace 575 millones de años a 565 millones de años; Mar Blanco en Rusia, hace 560 millones de años a 550 millones de años; y Nama en Namibia, hace 550 millones de años hasta 542 millones de años, inmediatamente antes del comienzo del Cámbrico. Descubrieron que, si bien el conjunto del Mar Blanco tenía la mayor cantidad de especies, no había una diferencia significativa en la disparidad entre los tres grupos, y concluyeron que antes del comienzo del período de Avalon, estos organismos deben haber pasado por su propia "explosión" evolutiva, que puede haber sido similar a la famosa explosión del Cámbrico.

Sesgo de conservación

La escasez de fósiles de Ediacara después del Cámbrico podría deberse simplemente a que las condiciones ya no favorecían la fosilización de los organismos de Ediacara, que podrían haber continuado prosperando sin ser preservados durante un tiempo considerable. Sin embargo, si eran comunes, se podría esperar que hubiera más de un espécimen ocasional en conjuntos fósiles excepcionalmente preservados (Konservat-Lagerstätten) como Burgess Shale y Chengjiang. Aunque actualmente no se aceptan ampliamente los informes de organismos de tipo Ediacara en el período Cámbrico, se han realizado algunos informes controvertidos, así como observaciones no publicadas de fósiles de "vendobiontes" en depósitos de tipo Orsten de 535 Ma en China.

Predación y pastoreo

Kimberella podría haber tenido un estilo de vida depredador o pastoreo.

Se ha sugerido que, hacia el Cámbrico temprano, los organismos que se encontraban en posiciones más altas de la cadena alimentaria hicieron que los tapetes microbianos desaparecieran en gran medida. Si estos herbívoros aparecieron por primera vez cuando la biota del Ediacárico comenzó a declinar, esto podría indicar que desestabilizaron los tapetes microbianos en una "revolución del sustrato cámbrico", lo que llevó al desplazamiento o desprendimiento de la biota; o que la destrucción del sustrato microbiano desestabilizó el ecosistema, causando extinciones.

Alternativamente, los animales esqueletizados podrían haberse alimentado directamente de la biota ediacárica relativamente desprotegida. Sin embargo, si la interpretación de que Kimberella era un animal de pastoreo es correcta, esto sugiere que la biota ya había tenido una exposición limitada a la "depredación".

Competencia

Animales cambrianos como Waptia podría haber competido con formas de vida Ediacaran o alimentadas.

La creciente competencia debida a la evolución de innovaciones clave entre otros grupos, tal vez como respuesta a la depredación, puede haber expulsado a la biota ediacárica de sus nichos. Sin embargo, la supuesta "exclusión competitiva" de los braquiópodos por parte de los moluscos bivalvos se consideró finalmente un resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas.

Cambio en las condiciones ambientales

Al final del Precámbrico y al comienzo del Cámbrico Temprano se produjeron grandes cambios. La desintegración de los supercontinentes, el aumento del nivel del mar (que creó mares poco profundos y "aptos para la vida"), una crisis de nutrientes, fluctuaciones en la composición atmosférica (incluidos los niveles de oxígeno y dióxido de carbono) y cambios en la química de los océanos (que promovieron la biomineralización) podrían haber influido.

Asambleas

Los macrofósiles del Ediacárico tardío se reconocen globalmente en al menos 52 formaciones y en una variedad de condiciones de sedimentación. Cada formación se agrupa comúnmente en tres tipos principales, conocidos como conjuntos y nombrados según localidades típicas. Cada conjunto tiende a ocupar su propio período de tiempo y región de morfoespacio, y después de un estallido inicial de diversificación (o extinción) cambia poco durante el resto de su existencia.

Assemblage de Avalon

El conjunto Avalon está definido en Mistaken Point, en la península Avalon de Canadá, la localidad más antigua con una gran cantidad de fósiles ediacáricos. El conjunto se puede datar fácilmente porque contiene muchos estratos de cenizas finas, que son una buena fuente de circones utilizados en el método de datación radiométrica de uranio-plomo. Estos estratos de cenizas de grano fino también conservan detalles exquisitos. Los componentes de esta biota parecen sobrevivir hasta la extinción de todos los ediacáricos en la base del Cámbrico.

Una interpretación de la biota es que se trata de rangeomorfos que habitan en aguas profundas, como Charnia, todos los cuales comparten un patrón de crecimiento fractal. Probablemente se conservaron in situ (sin transporte post mortem), aunque este punto no es universalmente aceptado. El conjunto, aunque menos diverso que los conjuntos del Mar Blanco o Nama, se asemeja a las comunidades de alimentación por suspensión del Carbonífero, lo que puede sugerir una alimentación por filtración, ya que el conjunto se encuentra a menudo en aguas demasiado profundas para la fotosíntesis.

Assemblage del Mar Blanco

El conjunto del Mar Blanco o Ediacárico recibe su nombre del Mar Blanco de Rusia o de las colinas Ediacáricas de Australia y se caracteriza por una diversidad mucho mayor que los conjuntos de Avalon o Nama. En Australia, se encuentran típicamente en paleosuelos rojos yesíferos y calcáreos formados sobre loess y depósitos de inundación en un paleoclima templado frío árido. La mayoría de los fósiles se conservan como huellas en lechos microbianos, pero algunos se conservan dentro de unidades arenosas.

Nama assemblage

El conjunto Nama está mejor representado en Namibia. Se caracteriza por una renovación biótica extrema, con tasas de extinción superiores a las de origen durante todo el período. La conservación tridimensional es la más común, con organismos preservados en lechos arenosos que contienen estratos internos. Dima Grazhdankin cree que estos fósiles representan organismos excavadores, mientras que Guy Narbonne sostiene que eran habitantes de la superficie. Estos lechos están intercalados entre unidades que comprenden areniscas, limolitas y pizarras intercaladas, con tapetes microbianos, cuando están presentes, que generalmente contienen los fósiles. El entorno se interpreta como bancos de arena formados en la desembocadura de los distribuidores de un delta. Los vendobiontes con forma de colchón (Ernietta, Pteridinium, Rangea) de estas areniscas forman un conjunto muy diferente de los fósiles vermiformes (Cloudina, Namacalathus) del "mundo de los gusanos" de Ediacara en la dolomita marina de Namibia.

Significado de las asambleas

Dado que están distribuidos globalmente (se describen en todos los continentes excepto en la Antártida), los límites geográficos no parecen ser un factor; los mismos fósiles se encuentran en todas las paleolatitudes (la latitud en la que se creó el fósil, lo que explica la deriva continental, una aplicación del paleomagnetismo) y en cuencas sedimentarias separadas. Un análisis de uno de los yacimientos fósiles del Mar Blanco, donde las capas pasan cíclicamente del lecho marino continental al intermareal, al estuarino y viceversa unas cuantas veces, descubrió que un conjunto específico de organismos ediacáricos estaba asociado con cada entorno. Sin embargo, si bien existe cierta delineación en los organismos adaptados a diferentes entornos, los tres conjuntos son más distintos temporalmente que paleoambientalmente. Debido a esto, los tres conjuntos suelen estar separados por límites temporales en lugar de ambientales (línea de tiempo a la derecha).

Como la biota del Ediacárico representa una etapa temprana en la historia de la vida multicelular, no sorprende que no todos los modos de vida posibles estén ocupados. Se ha estimado que de 92 modos de vida potencialmente posibles (combinaciones de estilo de alimentación, estratificación y motilidad), no más de una docena están ocupados al final del Ediacárico. Solo cuatro están representados en el conjunto de Avalon.

Véase también

  • Explosión de Cambrian
  • Microfossil de Ediacaran ornamentado grande
  • Lista de géneros de Ediacaran
  • Abiogenesis
  • Huainan biota
  • Biota francesa, otra, mucho antes Precambrian posiblemente pluricelular biota.

Notas

  1. ^ "En abril de 1957, fui a escalar rocas en Charnwood Forest con dos amigos, Richard Allen y Richard Blachford ('Blach'), compañeros estudiantes en Wyggeston Grammar School, Leicester. Ya me interesaba la geología y sabía que las rocas del Supergrupo Charniano eran precambrias aunque no había oído hablar de los fósiles australianos.
    Richard Allen y yo estamos de acuerdo en que Blach (que murió a principios de la década de 1960) señaló mi atención al holotipo fosilístico similar a la hoja ahora expuesto en el Museo de la Ciudad de Leicester. Tomé un frotamiento y se lo enseñé a mi padre, que era Ministro de la Gran Reunión Capilla Unitaria en East Bond Street, enseñó a tiempo parcial en el University College (sólo para ser Leicester University) y así conoció a Trevor Ford. Llevamos a Trevor a visitar el sitio fósil y le convencimos de que era un fósil auténtico. Su publicación del descubrimiento en el Journal of the Yorkshire Geological Society estableció el género Charnia y despertó interés mundial.... Pude informar sobre el descubrimiento por el aliento de mi padre y el enfoque de preguntas fomentado por mis profesores de ciencias. Tina Negus vio la rana antes que yo, pero nadie la tomó en serio."

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Más lectura

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  • "El ensamblaje de Ediacaran". peripatus.gen.nz. 2010. Archivado desde el original el 10 de octubre de 2010. — A torsión, aunque ligeramente fuera de la fecha, descripción
  • "Database of Ediacaran biota". complex-life.org. Julio de 2010. Archivado desde el original el 25 de julio de 2011. compilación hasta el 7/2010
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  • Ediacara Biota en nuestro tiempo en la BBC, 2009, programa de radio
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