Biomineralización

La biomineralización, también escrita biomineralización, es el proceso mediante el cual los organismos vivos producen minerales, a menudo para endurecer o endurecer los tejidos existentes. Estos tejidos se denominan tejidos mineralizados. Es un fenómeno extremadamente extendido; los seis reinos taxonómicos contienen miembros que pueden formar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en los organismos. Los ejemplos incluyen silicatos en algas y diatomeas, carbonatos en invertebrados y fosfatos y carbonatos de calcio en vertebrados. Estos minerales a menudo forman características estructurales como conchas marinas y huesos en mamíferos y aves. Los organismos han estado produciendo esqueletos mineralizados durante los últimos 550 millones de años. Los carbonatos de Ca y los fosfatos de Ca suelen ser cristalinos, pero los organismos de sílice (esponjas, diatomeas...) son siempre minerales no cristalinos. Otros ejemplos incluyen depósitos de cobre, hierro y oro que involucran bacterias. Los minerales formados biológicamente a menudo tienen usos especiales como sensores magnéticos en bacterias magnetotácticas (Fe ₃ O ₄), dispositivos de detección de gravedad (CaCO ₃, CaSO ₄, BaSO ₄) y almacenamiento y movilización de hierro (Fe ₂ O ₃ •H ₂ O en la proteína ferritina).

En términos de distribución taxonómica, los biominerales más comunes son las sales de fosfato y carbonato de calcio que se utilizan junto con polímeros orgánicos como el colágeno y la quitina para dar soporte estructural a huesos y caparazones. Las estructuras de estos materiales biocompuestos están altamente controladas desde el nanómetro hasta el nivel macroscópico, lo que da como resultado arquitecturas complejas que brindan propiedades multifuncionales. Debido a que este rango de control sobre el crecimiento mineral es deseable para aplicaciones de ingeniería de materiales, existe interés en comprender y dilucidar los mecanismos de biomineralización controlada biológicamente.

Tipología de mineralización

La mineralización se puede subdividir en diferentes categorías dependiendo de lo siguiente: los organismos o procesos que crean las condiciones químicas necesarias para la formación del mineral, el origen del sustrato en el sitio de la precipitación mineral y el grado de control que tiene el sustrato sobre la morfología del cristal, composición y crecimiento. Estas subcategorías incluyen: biomineralización, organomineralización y mineralización inorgánica, que se pueden subdividir aún más. Sin embargo, el uso de estos términos varía ampliamente en la literatura científica porque no existen definiciones estandarizadas. Las siguientes definiciones se basan en gran medida en un artículo escrito por Dupraz et al. (2009), que proporcionó un marco para diferenciar estos términos.

Biomineralización

La biomineralización, mineralización controlada biológicamente, ocurre cuando la morfología, el crecimiento, la composición y la ubicación de los cristales están completamente controlados por los procesos celulares de un organismo específico. Los ejemplos incluyen las conchas de invertebrados, como moluscos y braquiópodos. Además, la mineralización del colágeno proporciona la fuerza de compresión crucial para los huesos, cartílagos y dientes de los vertebrados.

Organomineralización

Este tipo de mineralización incluye tanto la mineralización inducida biológicamente como la mineralización influenciada biológicamente.

• La mineralización inducida biológicamente ocurre cuando la actividad metabólica de los microbios (por ejemplo, las bacterias) produce condiciones químicas favorables para la formación de minerales. El sustrato para el crecimiento mineral es la matriz orgánica, secretada por la comunidad microbiana, y afecta la morfología y composición de los cristales. Los ejemplos de este tipo de mineralización incluyen estromatolitos calcáreos o silíceos y otras capas microbianas. Un tipo más específico de mineralización inducida biológicamente, calcificación remota o mineralización remota, tiene lugar cuando los microbios calcificantes ocupan un organismo secretor de caparazón y alteran el entorno químico que rodea el área de formación del caparazón. El resultado es una formación de minerales que no está fuertemente controlada por los procesos celulares del huésped animal (es decir, mineralización remota); esto puede conducir a morfologías cristalinas inusuales.
• La mineralización con influencia biológica tiene lugar cuando las condiciones químicas que rodean el sitio de formación del mineral están influenciadas por procesos abióticos (p. ej., evaporación o desgasificación). Sin embargo, la matriz orgánica (secretada por microorganismos) es responsable de la morfología y composición de los cristales. Los ejemplos incluyen cristales de escala micro a nanométrica de varias morfologías.

La mineralización biológica también puede tener lugar como resultado de la fosilización. Véase también calcificación.

Roles biológicos

Entre los animales, los biominerales compuestos de carbonato de calcio, fosfato de calcio o sílice desempeñan una variedad de funciones, como soporte, defensa y alimentación. Está menos claro para qué sirven los biominerales en las bacterias. Una hipótesis es que las células los crean para evitar que sus propios subproductos metabólicos los sepulten. Las partículas de óxido de hierro también pueden mejorar su metabolismo.

• Muchos protistas, como este cocolitóforo, tienen caparazones mineralizados protectores.
• Partes esqueléticas calcíticas de belemnites (Jurásico de Wyoming)
• Muchos animales invertebrados tienen exoesqueletos o caparazones externos, que adquieren rigidez mediante una variedad de mineralizaciones.
• Los animales vertebrados tienen endoesqueletos internos que logran rigidez al unir el fosfato de calcio en hidroxiapatita.

Biología

Si están presentes en una escala supracelular, los biominerales generalmente se depositan en un órgano dedicado, que a menudo se define muy temprano en el desarrollo embriológico. Este órgano contendrá una matriz orgánica que facilita y dirige la deposición de cristales. La matriz puede ser colágeno, como en los deuteróstomos, oa base de quitina u otros polisacáridos, como en los moluscos.

Formación de conchas en moluscos

La concha de molusco es un material compuesto biogénico que ha sido objeto de mucho interés en la ciencia de los materiales debido a sus propiedades inusuales y su carácter de modelo para la biomineralización. Las conchas de moluscos consisten en 95 a 99 % de carbonato de calcio en peso, mientras que un componente orgánico constituye el 1 a 5 % restante. El material compuesto resultante tiene una tenacidad a la fractura ≈3000 veces mayor que la de los propios cristales.En la biomineralización de la concha de los moluscos, las proteínas especializadas son responsables de dirigir la nucleación, la fase, la morfología y la dinámica de crecimiento de los cristales y, en última instancia, dan a la concha su notable resistencia mecánica. La aplicación de principios biomiméticos aclarados a partir del ensamblaje y la estructura de la concha de los moluscos puede ayudar a fabricar nuevos materiales compuestos con propiedades ópticas, electrónicas o estructurales mejoradas.

La disposición más descrita en las conchas de moluscos es el nácar, conocido en conchas grandes como la pinna o la ostra perla (pinctada). No solo difiere la estructura de las capas, sino también su mineralogía y composición química. Ambos contienen componentes orgánicos (proteínas, azúcares y lípidos), y los componentes orgánicos son característicos de la capa y de la especie. Las estructuras y disposiciones de las conchas de los moluscos son diversas, pero comparten algunas características: la parte principal de la concha es un carbonato de calcio cristalino (aragonito, calcita), aunque también se presenta algo de carbonato de calcio amorfo; y aunque reaccionan como cristales, nunca muestran ángulos y facetas.

Producción y degradación de minerales en hongos.

Los hongos son un grupo diverso de organismos que pertenecen al dominio eucariota. Los estudios de sus funciones importantes en los procesos geológicos, "geomicología", han demostrado que los hongos están involucrados en la biomineralización, la biodegradación y las interacciones entre metales y hongos.

Al estudiar las funciones de los hongos en la biomineralización, se descubrió que los hongos depositan minerales con la ayuda de una matriz orgánica, como una proteína, que proporciona un sitio de nucleación para el crecimiento de biominerales. El crecimiento de hongos puede producir un precipitado mineral que contiene cobre, como el carbonato de cobre producido a partir de una mezcla de (NH ₄) ₂ CO ₃ y CuCl ₂. La producción del carbonato de cobre se produce en presencia de proteínas elaboradas y secretadas por los hongos. Estas proteínas fúngicas que se encuentran extracelularmente ayudan en el tamaño y la morfología de los minerales de carbonato precipitados por los hongos.

Además de precipitar minerales de carbonato, los hongos también pueden precipitar biominerales de fosfato que contienen uranio en presencia de fósforo orgánico que actúa como sustrato para el proceso. Los hongos producen una matriz de hifas, también conocida como micelio, que localiza y acumula los minerales de uranio que se han precipitado. Aunque el uranio a menudo se considera tóxico para los organismos vivos, ciertos hongos como Aspergillus niger y Paecilomyces javanicus pueden tolerarlo.

Aunque los minerales pueden ser producidos por hongos, también pueden ser degradados, principalmente por cepas de hongos que producen ácido oxálico. La producción de ácido oxálico aumenta en presencia de glucosa para tres hongos productores de ácido orgánico: Aspergillus niger, Serpula himantioides y Trametes versicolor. Se ha descubierto que estos hongos corroen los minerales de apatita y galena. La degradación de los minerales por los hongos se lleva a cabo mediante un proceso conocido como neogénesis. El orden de mayor a menor cantidad de ácido oxálico secretado por los hongos estudiados es Aspergillus niger, seguido de Serpula himantioides y finalmente Trametes versicolor.

Composición

La mayoría de los biominerales se pueden agrupar por composición química en una de tres clases distintas de minerales: silicatos, carbonatos o fosfatos.

Silicatos

Los silicatos son comunes en los biominerales marinos, donde las diatomeas y la radiolaria forman frustulas a partir de sílice amorfa hidratada (ópalo).

Carbonatos

El principal carbonato en biominerales es CaCO ₃. Los polimorfos más comunes en la biomineralización son la calcita (p. ej., foraminíferos, cocolitóforos) y el aragonito (p. ej., los corales), aunque la vaterita metaestable y el carbonato de calcio amorfo también pueden ser importantes, ya sea estructuralmente o como fases intermedias en la biomineralización. Algunos biominerales incluyen una mezcla de estas fases en componentes estructurales distintos y organizados (p. ej., conchas de bivalvos). Los carbonatos son particularmente frecuentes en ambientes marinos, pero también están presentes en organismos terrestres y de agua dulce.

Fosfatos

El fosfato biogénico más común es la hidroxiapatita (HA), un fosfato de calcio (Ca ₁₀ (PO ₄) ₆ (OH) ₂) y una forma natural de apatita. Es un componente principal de los huesos, dientes y escamas de pescado. El hueso está formado principalmente por cristales de HA intercalados en una matriz de colágeno: del 65 al 70 % de la masa ósea es HA. De manera similar, HA es del 70 al 80% de la masa de dentina y esmalte en los dientes. En el esmalte, la matriz de HA está formada por amelogeninas y esmalinas en lugar de colágeno. La remineralización del esmalte dental implica la reintroducción de iones minerales en el esmalte desmineralizado. La hidroxiapatita es el principal componente mineral del esmalte de los dientes.Durante la desmineralización, los iones de calcio y fósforo se extraen de la hidroxiapatita. Los iones minerales introducidos durante la remineralización restauran la estructura de los cristales de hidroxiapatita.

Los apéndices en forma de garrote del camarón mantis pavo real están hechos de una forma extremadamente densa del mineral que tiene una fuerza específica más alta; esto ha llevado a su investigación para la síntesis potencial y el uso de ingeniería. Sus apéndices de dáctilo tienen una excelente resistencia al impacto debido a que la región de impacto está compuesta principalmente de hidroxiapatita cristalina, que ofrece una dureza significativa. Una capa periódica debajo de la capa de impacto compuesta de hidroxiapatita con un contenido más bajo de calcio y fósforo (lo que da como resultado un módulo mucho más bajo) inhibe el crecimiento de grietas al obligar a nuevas grietas a cambiar de dirección. Esta capa periódica también reduce la energía transferida a través de ambas capas debido a la gran diferencia en el módulo, incluso reflejando parte de la energía incidente.

Otros minerales

Más allá de estas tres categorías principales, hay una serie de tipos de biominerales menos comunes, generalmente como resultado de la necesidad de propiedades físicas específicas o del organismo que habita en un entorno inusual. Por ejemplo, los dientes que se utilizan principalmente para raspar sustratos duros pueden reforzarse con minerales particularmente duros, como la magnetita de los minerales de hierro en los quitones o la goethita en las lapas. Los moluscos gasterópodos que viven cerca de los respiraderos hidrotermales refuerzan sus caparazones de carbonato con pirita y greigita, minerales de hierro y azufre. Las bacterias magnetotácticas también emplean magnetita y greigita, minerales magnéticos de hierro, para producir magnetosomas que ayuden a la orientación y distribución en los sedimentos.

• Los quitones tienen caparazones de aragonito y dientes recubiertos con magnetita.
• Las lapas tienen caparazones de carbonato y dientes reforzados con goethita.

• Los radiolarios acantharios tienen caparazones de cristal celestino
• Cristales de celestina, el mineral más pesado de los océanos

La celestina, el mineral más pesado del océano, consiste en sulfato de estroncio, SrSO ₄. El mineral recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales. Los radiolarios acantáreos plankticos forman conchas de cristal celestino. La densidad de la celestita asegura que sus caparazones funcionen como lastre mineral, lo que resulta en una rápida sedimentación a profundidades batipelágicas. En ocasiones, se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia y el Océano Austral, tanto como la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional.

Diversidad

En la naturaleza, existe una amplia gama de biominerales, que van desde el óxido de hierro hasta el sulfato de estroncio, siendo particularmente notables los biominerales calcáreos. Sin embargo, el biomineral taxonómicamente más extendido es la sílice (SiO ₂ ·nH ₂ O), estando presente en todos los supergrupos eucariotas. No obstante, el grado de silicificación puede variar incluso entre taxones estrechamente relacionados, desde encontrarse en estructuras compuestas con otros biominerales (p. ej., dientes de lapa) hasta formar estructuras menores (p. ej., gránulos ciliados; o ser un componente estructural principal del organismo.El grado más extremo de silicificación es evidente en las diatomeas, donde casi todas las especies tienen un requerimiento obligado de silicio para completar la formación de la pared celular y la división celular. Desde el punto de vista biogeoquímico y ecológico, las diatomeas son los silicificadores más importantes en los ecosistemas marinos modernos, con radiolarios (policistinos y phaeodarian rhizarians), silicoflagelados (dictyochophyte y chrysophyte stramenopiles) y esponjas que también desempeñan un papel destacado. En contraste, los principales silicificantes en los ecosistemas terrestres son las plantas terrestres (embriofitas), con otros grupos silicificantes (p. ej., amebas testadas) que tienen un papel menor.

En términos generales, las estructuras biomineralizadas evolucionan y se diversifican cuando el costo energético de la producción de biominerales es menor que el costo de producir una estructura orgánica equivalente. Los costes energéticos de formar una estructura de sílice a partir de ácido silícico son mucho menores que formar el mismo volumen a partir de una estructura orgánica (~20 veces menos que la lignina o 10 veces menos que los polisacáridos como la celulosa). Basado en un modelo estructural de sílice biogénica, Lobel et al. (1996) identificaron mediante modelos bioquímicos una vía de reacción de baja energía para la nucleación y crecimiento de sílice.La combinación de componentes orgánicos e inorgánicos dentro de estructuras biomineralizadas a menudo da como resultado propiedades mejoradas en comparación con materiales exclusivamente orgánicos o inorgánicos. Con respecto a la sílice biogénica, esto puede resultar en la producción de estructuras mucho más fuertes, como frustulas de diatomeas silíceas que tienen la mayor resistencia por unidad de densidad de cualquier material biológico conocido, o espículas de esponja que son muchas veces más flexibles que una estructura equivalente hecha de sílice pura. sílice. Como resultado, las estructuras de sílice biogénica se utilizan como soporte, alimentación, defensa contra la depredación  y protección ambiental como componente de las paredes de los quistes. La sílice biogénica también tiene propiedades ópticas útiles para la transmisión y modulación de la luz en organismos tan diversos como las plantas,diatomeas, esponjas y moluscos. También hay evidencia de que la silicificación se usa como una respuesta de desintoxicación en caracoles  y plantas, incluso se ha sugerido que la biosílice juega un papel como amortiguador de pH para la actividad enzimática de la anhidrasa carbónica, ayudando a la adquisición de carbono inorgánico para la fotosíntesis.

Hay preguntas que aún no se han resuelto, como por qué algunos organismos se biomineralizan y otros no, y por qué hay tanta diversidad de biominerales además del silicio cuando el silicio es tan abundante y comprende el 28% de la corteza terrestre.La respuesta a estas preguntas radica en la interacción evolutiva entre la biomineralización y la geoquímica, y en las interacciones competitivas que han surgido de estas dinámicas. Fundamentalmente, si un organismo produce sílice o no, implica compensaciones evolutivas y competencia entre los propios silicificantes y con los organismos no silicificantes (tanto los que utilizan otros biominerales como los grupos no mineralizantes). Los modelos matemáticos y los experimentos controlados de competencia de recursos en el fitoplancton han demostrado el aumento de la dominancia de diferentes especies de algas en función de los antecedentes de nutrientes en medios definidos. Estos han sido parte de los estudios fundamentales en ecología.Sin embargo, la gran diversidad de organismos que prosperan en un conjunto complejo de interacciones bióticas y abióticas en los ecosistemas oceánicos son un desafío para estos modelos y diseños experimentales mínimos, cuya parametrización y posibles combinaciones, respectivamente, limitan las interpretaciones que se pueden construir sobre ellos.

Evolución

La primera evidencia de biomineralización data de hace unos 750 millones de años, y los organismos de grado esponja pueden haber formado esqueletos de calcita hace 630 millones de años. Pero en la mayoría de los linajes, la biomineralización ocurrió por primera vez en los períodos Cámbrico u Ordovícico. Los organismos utilizaron cualquier forma de carbonato de calcio que fuera más estable en la columna de agua en el momento en que se biomineralizaron, y mantuvieron esa forma durante el resto de su historia biológica (pero vea un análisis más detallado). La estabilidad depende de la relación Ca/Mg del agua de mar, que se cree que está controlada principalmente por la tasa de expansión del fondo marino, aunque el CO _{2 atmosférico}los niveles también pueden desempeñar un papel.

La biomineralización evolucionó varias veces, de forma independiente, y la mayoría de los linajes de animales expresaron por primera vez componentes biomineralizados en el período Cámbrico. Muchos de los mismos procesos se utilizan en linajes no relacionados, lo que sugiere que la maquinaria de biomineralización se ensambló a partir de componentes "listos para usar" preexistentes que ya se usaban para otros fines en el organismo. Aunque la biomaquinaria que facilita la biomineralización es compleja (involucra transmisores de señales, inhibidores y factores de transcripción), muchos elementos de este "juego de herramientas" se comparten entre filos tan diversos como corales, moluscos y vertebrados. Los componentes compartidos tienden a realizar tareas bastante fundamentales, como designar que las células se utilizarán para crear los minerales, mientras que los genes controlan aspectos más precisos que ocurren más tarde en el proceso de biomineralización, como la alineación precisa y la estructura de los cristales producidos. tienden a evolucionar de manera única en diferentes linajes. Esto sugiere que los organismos precámbricos empleaban los mismos elementos, aunque con un propósito diferente, tal vez para evitar la precipitación inadvertida de carbonato de calcio de los océanos supersaturados del Proterozoico. Las formas de moco que participan en la inducción de la mineralización en la mayoría de los linajes de animales parecen haber realizado una función anticalcifatoria en el estado ancestral. Además, ciertas proteínas que originalmente habrían estado involucradas en el mantenimiento de las concentraciones de calcio dentro de las células son homólogas en todos los animales y parecen haber sido cooptadas para la biomineralización después de la divergencia de los linajes animales. Las galaxinas son un ejemplo probable de un gen que se cooptó de un propósito ancestral diferente para controlar la biomineralización, en este caso se 'cambió' para este propósito en los corales escleractinios del Triásico; el papel desempeñado parece ser funcionalmente idéntico al del gen de la perla no relacionado en los moluscos. La anhidrasa carbónica desempeña un papel en la mineralización en general en el reino animal, incluidas las esponjas, lo que implica un papel ancestral. Lejos de ser un rasgo raro que evolucionó unas pocas veces y permaneció estancado, las vías de biomineralización de hecho evolucionaron muchas veces y todavía evolucionan rápidamente en la actualidad; incluso dentro de un solo género es posible detectar una gran variación dentro de una sola familia de genes.

La homología de las vías de biomineralización está subrayada por un notable experimento en el que la capa nacarada de una concha de molusco se implantó en un diente humano y, en lugar de experimentar una respuesta inmune, el nácar de molusco se incorporó a la matriz ósea del huésped. Esto apunta a la exaptación de una vía de biomineralización original.

El ejemplo más antiguo de biomineralización, que se remonta a 2000 millones de años, es el depósito de magnetita, que se observa en algunas bacterias, así como en los dientes de los quitones y en el cerebro de los vertebrados; es posible que esta vía, que desempeñaba un papel magnetosensorial en el ancestro común de todos los bilaterianos, se duplicara y modificara en el Cámbrico para formar la base de las vías de biomineralización basadas en calcio. El hierro se almacena muy cerca de los dientes de quitón recubiertos de magnetita, para que los dientes puedan renovarse a medida que se desgastan. No solo existe una marcada similitud entre el proceso de deposición de magnetita y la deposición de esmalte en los vertebrados, sino que algunos vertebrados incluso tienen instalaciones de almacenamiento de hierro comparables cerca de sus dientes.

Tipo de mineralización	Ejemplos de organismos
Carbonato de calcio (calcita o aragonito)	ForaminíferosCocolitóforosEspículas de esponja calcáreacoralesArchaeocyathaVriozoosConchas de braquiópodos y moluscosEquinodermosSerpulidae
Sílice	radiolariosdiatomeasLa mayoría de las espículas de esponja
Apatito (carbonato de fosfato)	Esmalte (dientes de vertebrados)Hueso vertebradoconodontesConchas de braquiópodos linguliformes

Aplicaciones potenciales

La mayoría de los enfoques tradicionales para la síntesis de materiales a nanoescala son energéticamente ineficientes, requieren condiciones estrictas (por ejemplo, alta temperatura, presión o pH) y, a menudo, producen subproductos tóxicos. Además, las cantidades producidas son pequeñas y el material resultante suele ser irreproducible debido a las dificultades para controlar la aglomeración. Por el contrario, los materiales producidos por organismos tienen propiedades que normalmente superan las de materiales análogos fabricados sintéticamente con una composición de fase similar. Los materiales biológicos se ensamblan en ambientes acuosos en condiciones suaves mediante el uso de macromoléculas. Las macromoléculas orgánicas recolectan y transportan materias primas y ensamblan estos sustratos en compuestos ordenados de corto y largo alcance con consistencia y uniformidad.

El objetivo de la biomimética es imitar la forma natural de producir minerales como las apatitas. Muchos cristales hechos por el hombre requieren temperaturas elevadas y soluciones químicas fuertes, mientras que los organismos han sido capaces durante mucho tiempo de establecer estructuras minerales elaboradas a temperatura ambiente. A menudo, las fases minerales no son puras, sino que se componen de compuestos que contienen una parte orgánica, a menudo proteína, que participa y controla la biomineralización. Estos compuestos a menudo no solo son tan duros como el mineral puro, sino también más duros, ya que el microambiente controla la biomineralización.

Arquitectura

• Bacilo megaterium
• Bacillus subtilis

Un sistema biológico que podría tener una importancia clave en el desarrollo futuro de la arquitectura es el biofilm bacteriano. El término biopelícula se refiere a estructuras heterogéneas complejas que comprenden diferentes poblaciones de microorganismos que se adhieren y forman una comunidad en superficies inertes (por ejemplo, rocas, vidrio, plástico) u orgánicas (por ejemplo, piel, cutícula, mucosa). Las propiedades de la superficie, como la carga, la hidrofobicidad y la rugosidad, determinan la unión bacteriana inicial. Un principio común a todas las biopelículas es la producción de matriz extracelular (MEC) compuesta por diferentes sustancias orgánicas, como proteínas extracelulares, exopolisacáridos y ácidos nucleicos.Si bien la capacidad de generar ECM parece ser una característica común de las comunidades bacterianas multicelulares, los medios por los cuales estas matrices se construyen y funcionan son diversos.

La precipitación de carbonato de calcio inducida por bacterias se puede utilizar para producir hormigón "autocurativo". Las esporas de Bacillus megaterium y los nutrientes secos adecuados se mezclan y aplican al concreto reforzado con acero. Cuando el hormigón se agrieta, la entrada de agua disuelve los nutrientes y las bacterias germinan provocando la precipitación de carbonato de calcio, volviendo a sellar la grieta y protegiendo el refuerzo de acero de la corrosión. Este proceso también se puede utilizar para fabricar nuevos materiales duros, como el biocemento.

Sin embargo, aún no se ha aprovechado todo el potencial de la biomineralización impulsada por bacterias, ya que actualmente se utiliza como un relleno pasivo en lugar de un material de diseño inteligente. Un desafío futuro es desarrollar formas de controlar el momento y la ubicación de la formación de minerales, así como las propiedades físicas del mineral en sí, mediante aportes ambientales. Ya se ha demostrado que Bacillus subtilis responde a su entorno, cambiando la producción de su ECM. Utiliza los polímeros producidos por células individuales durante la formación de biopelículas como señal física para coordinar la producción de ECM por parte de la comunidad bacteriana.

Contaminantes de uranio en aguas subterráneas

La biomineralización puede usarse para remediar aguas subterráneas contaminadas con uranio. La biomineralización del uranio implica principalmente la precipitación de minerales de fosfato de uranio asociados con la liberación de fosfato por parte de microorganismos. Los ligandos cargados negativamente en la superficie de las células atraen el ion uranilo cargado positivamente (UO ₂). Si las concentraciones de fosfato y UO ₂ son suficientemente altas, se pueden formar minerales como la autunita (Ca(UO ₂) ₂ (PO ₄) ₂ •10-12H ₂ O) o HUO ₂ PO ₄ policristalino, reduciendo así la movilidad del UO ₂. En comparación con la adición directa de fosfato inorgánico al agua subterránea contaminada, la biomineralización tiene la ventaja de que los ligandos producidos por los microbios apuntarán a los compuestos de uranio de manera más específica en lugar de reaccionar activamente con todos los metales acuosos. Estimular la actividad de la fosfatasa bacteriana para liberar fosfato en condiciones controladas limita la tasa de hidrólisis bacteriana de organofosforados y la liberación de fosfato al sistema, evitando así la obstrucción del lugar de inyección con minerales de fosfato metálico. La alta concentración de ligandos cerca de la superficie celular también proporciona focos de nucleación para la precipitación, lo que conduce a una mayor eficiencia que la precipitación química.

Controversia de minerales biogénicos

La definición geológica de mineral normalmente excluye compuestos que ocurren solo en seres vivos. Sin embargo, algunos minerales suelen ser biogénicos (como la calcita) o son compuestos orgánicos en el sentido de la química (como la melita). Además, los seres vivos suelen sintetizar minerales inorgánicos (como la hidroxiapatita) que también se encuentran en las rocas.

La Asociación Mineralógica Internacional (IMA) es el organismo estándar generalmente reconocido para la definición y nomenclatura de especies minerales. A diciembre de 2020, el IMA reconoce 5.650 especies minerales oficiales de 5.862 propuestas o tradicionales.

Un tema de discusión entre geólogos y mineralogistas ha sido la decisión de la IMA de excluir las sustancias cristalinas biogénicas. Por ejemplo, Lowenstam (1981) afirmó que "los organismos son capaces de formar una gran variedad de minerales, algunos de los cuales no pueden formarse inorgánicamente en la biosfera".

Skinner (2005) considera que todos los sólidos son minerales potenciales e incluye los biominerales en el reino mineral, que son aquellos que son creados por las actividades metabólicas de los organismos. Skinner amplió la definición anterior de un mineral para clasificar "elemento o compuesto, amorfo o cristalino, formado a través de procesos biogeoquímicos ", como un mineral.

Los recientes avances en genética de alta resolución y espectroscopia de absorción de rayos X están proporcionando revelaciones sobre las relaciones biogeoquímicas entre microorganismos y minerales que pueden arrojar nueva luz sobre esta cuestión. Por ejemplo, el "Grupo de trabajo sobre mineralogía ambiental y geoquímica" encargado por IMA se ocupa de los minerales en la hidrosfera, la atmósfera y la biosfera. El alcance del grupo incluye microorganismos formadores de minerales, que existen en casi todas las rocas, suelos y superficies de partículas que se extienden por todo el mundo hasta profundidades de al menos 1600 metros bajo el fondo del mar y 70 kilómetros en la estratosfera (posiblemente ingresando a la mesosfera).

Los ciclos biogeoquímicos han contribuido a la formación de minerales durante miles de millones de años. Los microorganismos pueden precipitar los metales de la solución, lo que contribuye a la formación de depósitos minerales. También pueden catalizar la disolución de minerales.

Antes de la inclusión en la lista de la Asociación Mineralógica Internacional, se habían descubierto, nombrado y publicado más de 60 biominerales. Estos minerales (un subconjunto tabulado en Lowenstam (1981)) se consideran minerales propiamente dichos según la definición de Skinner (2005). Estos biominerales no figuran en la lista oficial de nombres de minerales de la Asociación Internacional de Minerales; sin embargo, muchos de estos representantes de biominerales se distribuyen entre las 78 clases de minerales enumeradas en el esquema de clasificación de Dana.

La definición de mineral de Skinner (2005) tiene en cuenta este asunto al afirmar que un mineral puede ser cristalino o amorfo. Aunque los biominerales no son la forma más común de minerales, ayudan a definir los límites de lo que constituye un mineral propiamente dicho. La definición formal de Nickel (1995) menciona explícitamente la cristalinidad como clave para definir una sustancia como mineral. Un artículo de 2011 definió como mineral a la icosaedrita, una aleación de aluminio, hierro y cobre; Llamado así por su simetría icosaédrica natural única, es un cuasicristal. A diferencia de un cristal verdadero, los cuasicristales están ordenados pero no son periódicos.

Lista de minerales

Ejemplos de minerales biogénicos incluyen:

• Apatito en huesos y dientes.
• Aragonito, calcita, fluorita en sistemas vestibulares (parte del oído interno) de vertebrados.
• Aragonito y calcita en travertino y sílice biogénica (sínter silíceo, ópalo) depositados por acción de algas.
• Hidroxilapatita formada por mitocondrias.
• Magnetita y greigita formadas por bacterias magnetotácticas.
• Pirita y marcasita en rocas sedimentarias depositadas por bacterias sulfatoreductoras.
• Cuarzo formado por acción bacteriana sobre combustibles fósiles (gas, petróleo, carbón).
• Goethita encontrada como filamentos en dientes de lapa.

Astrobiología

Se ha sugerido que los biominerales podrían ser importantes indicadores de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel importante en la búsqueda de vida pasada o presente en Marte. Además, se cree que los componentes orgánicos (biofirmas) que a menudo se asocian con biominerales desempeñan un papel crucial en las reacciones prebióticas y bióticas.

El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales realizados por los rovers Curiosity y Opportunity en el planeta Marte ahora buscarán evidencia de vida antigua, incluida una biosfera basada en microorganismos autótrofos, quimiotróficos y/o quimiolitoautótrofos, así como agua antigua., incluidos los ambientes fluvio-lacustres (llanuras relacionadas con antiguos ríos o lagos) que pudieron haber sido habitables. La búsqueda de evidencia de habitabilidad, tafonomía (relacionada con fósiles) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA.