Bioluminiscencia

La bioluminiscencia es la producción y emisión de luz por parte de organismos vivos. Es una forma de quimioluminiscencia. La bioluminiscencia se produce ampliamente en vertebrados e invertebrados marinos, así como en algunos hongos, microorganismos, incluidas algunas bacterias bioluminiscentes, y artrópodos terrestres como las luciérnagas. En algunos animales, la luz es bacteriogénica, producida por bacterias simbióticas como las del género Vibrio; en otros, es autógeno, producido por los propios animales.

En un sentido general, la reacción química principal en la bioluminiscencia involucra una molécula emisora ​​de luz y una enzima, generalmente llamadas luciferina y luciferasa, respectivamente. Debido a que estos son nombres genéricos, las luciferinas y las luciferasas a menudo se distinguen por la especie o el grupo, por ejemplo, luciferina de luciérnaga. En todos los casos caracterizados, la enzima cataliza la oxidación de la luciferina.

En algunas especies, la luciferasa requiere otros cofactores, como iones de calcio o magnesio, y en ocasiones también la molécula adenosina trifosfato (ATP) que transporta energía. En la evolución, las luciferinas varían poco: una en particular, la coelenterazina, se encuentra en 11 filos de animales diferentes, aunque en algunos de estos, los animales la obtienen a través de su dieta. Por el contrario, las luciferasas varían ampliamente entre diferentes especies, lo que es evidencia de que la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva.

Tanto Aristóteles como Plinio el Viejo mencionaron que la madera húmeda a veces emite un brillo. Muchos siglos después, Robert Boyle demostró que el oxígeno estaba involucrado en el proceso, tanto en la madera como en las luciérnagas. No fue hasta finales del siglo XIX que se investigó adecuadamente la bioluminiscencia. El fenómeno está ampliamente distribuido entre los grupos animales, especialmente en ambientes marinos. En tierra se presenta en hongos, bacterias y algunos grupos de invertebrados, incluidos los insectos.

Los usos de la bioluminiscencia por parte de los animales incluyen el camuflaje de contrailuminación, el mimetismo de otros animales, por ejemplo, para atraer presas, y la señalización a otros individuos de la misma especie, como para atraer parejas. En el laboratorio, los sistemas basados ​​en luciferasa se utilizan en ingeniería genética e investigación biomédica. Los investigadores también están investigando la posibilidad de utilizar sistemas bioluminiscentes para el alumbrado público y decorativo, y se ha creado una planta bioluminiscente.

Historia

Antes del desarrollo de la lámpara de seguridad para su uso en las minas de carbón, las pieles de pescado secas se usaban en Gran Bretaña y Europa como fuente débil de luz. Esta forma experimental de iluminación evitó la necesidad de utilizar velas que corrían el riesgo de provocar explosiones de grisú. Otra fuente segura de iluminación en las minas eran las botellas que contenían luciérnagas. En 1920, el zoólogo estadounidense E. Newton Harvey publicó una monografía, La naturaleza de la luz animal, que resume los primeros trabajos sobre bioluminiscencia. Harvey señala que Aristóteles menciona la luz producida por la carne y los peces muertos, y que tanto Aristóteles como Plinio el Viejo (en su Historia natural) mencionan la luz de la madera húmeda. También registra que Robert Boyle experimentó con estas fuentes de luz y demostró que tanto ellas como la luciérnaga requieren aire para producir luz. Harvey señala que en 1753, J. Baker identificó el flagelado Noctiluca "como un animal luminoso" "apenas visible a simple vista", y en 1854 Johann Florian Heller (1813–1871) identificó hebras (hifas) de hongos como fuente de luz en madera muerta.

Tuckey, en su póstumo Narrative of the Expedition to the Zaire de 1818, describió la captura de los animales responsables de la luminiscencia. Menciona pelúcidos, crustáceos (a los que atribuye la blancura lechosa del agua) y cánceres (camarones y cangrejos). Bajo el microscopio, describió la "propiedad luminosa" que se encuentra en el cerebro, asemejándose a "una amatista muy brillante del tamaño de la cabeza de un alfiler grande".

Charles Darwin notó la bioluminiscencia en el mar y la describió en su Diario:

Navegando por estas latitudes en una noche muy oscura, el mar presentó un espectáculo maravilloso y hermosísimo. Había una brisa fresca, y cada parte de la superficie, que durante el día se ve como espuma, ahora brillaba con una luz pálida. El navío empujaba ante su proa dos oleadas de fósforo líquido, ya su estela la seguía un tren lechoso. Hasta donde alcanzaba la vista, la cresta de cada ola era brillante, y el cielo sobre el horizonte, por el resplandor reflejado de estas llamas lívidas, no estaba tan completamente oscuro como en el resto de los cielos.

Darwin también observó una luminosa "medusa del género Dianaea", señalando que: "Cuando las olas centellean con chispas de color verde brillante, creo que generalmente se debe a diminutos crustáceos. Pero no cabe duda de que muchos otros animales pelágicos, cuando están vivos, son fosforescentes". Supuso que "una condición eléctrica perturbada de la atmósfera" era probablemente la responsable. Daniel Pauly comenta que Darwin "tuvo suerte con la mayoría de sus conjeturas, pero no aquí", y señaló que la bioquímica era muy poco conocida y que la compleja evolución de los animales marinos involucrados "habría sido demasiado para la comodidad".

La bioluminiscencia atrajo la atención de la Marina de los Estados Unidos en la Guerra Fría, ya que los submarinos en algunas aguas pueden crear una estela lo suficientemente brillante como para ser detectados; un submarino alemán fue hundido en la Primera Guerra Mundial, habiendo sido detectado de esta manera. La armada estaba interesada en predecir cuándo sería posible tal detección y, por lo tanto, guiar a sus propios submarinos para evitar la detección.

Entre las anécdotas de la navegación por bioluminiscencia se encuentra una contada por el astronauta del Apolo 13 Jim Lovell, quien como piloto de la marina había encontrado el camino de regreso a su portaaviones USS Shangri-La cuando sus sistemas de navegación fallaron. Al apagar las luces de su cabina, vio la brillante estela de la nave y pudo volar hacia ella y aterrizar de manera segura.

El farmacólogo francés Raphaël Dubois realizó trabajos sobre bioluminiscencia a finales del siglo XIX. Estudió los escarabajos clic (Pyrophorus) y el molusco bivalvo marino Pholas dactylus. Refutó la vieja idea de que la bioluminiscencia provenía del fósforo y demostró que el proceso estaba relacionado con la oxidación de un compuesto específico, al que denominó luciferina, por una enzima.Envió a Harvey sifones del molusco conservado en azúcar. Harvey se había interesado en la bioluminiscencia como resultado de visitar el Pacífico Sur y Japón y observar organismos fosforescentes allí. Estudió el fenómeno durante muchos años. Su investigación tuvo como objetivo demostrar que la luciferina y las enzimas que actúan sobre ella para producir luz eran intercambiables entre especies, mostrando que todos los organismos bioluminiscentes tenían un ancestro común. Sin embargo, descubrió que esta hipótesis era falsa, ya que diferentes organismos tenían grandes diferencias en la composición de sus proteínas productoras de luz. Pasó los siguientes 30 años purificando y estudiando los componentes, pero le tocó al joven químico japonés Osamu Shimomura ser el primero en obtener luciferina cristalina. Usó la luciérnaga marina Vargula hilgendorfii, pero pasaron otros diez años antes de que descubriera la estructura química y publicara su artículo de 1957 Crystalline Cypridina Luciferin. Shimomura, Martin Chalfie y Roger Y. Tsien ganaron el Premio Nobel de Química en 2008 por su descubrimiento y desarrollo en 1961 de la proteína fluorescente verde como herramienta para la investigación biológica.

Harvey escribió un relato histórico detallado sobre todas las formas de luminiscencia en 1957. Recientemente se publicó un libro actualizado sobre bioluminiscencia que abarca también el siglo XX y principios del XXI.

Evolución

En 1932, EN Harvey fue uno de los primeros en proponer cómo podría haber evolucionado la bioluminiscencia. En este artículo inicial, sugirió que la protobioluminiscencia podría haber surgido de las proteínas de la cadena respiratoria que contienen grupos fluorescentes. Desde entonces, esta hipótesis ha sido refutada, pero generó un interés considerable en los orígenes del fenómeno. Hoy en día, las dos hipótesis predominantes (ambas relativas a la bioluminiscencia marina) son las planteadas por Howard Seliger en 1993 y Rees et al. en 1998.

La teoría de Seliger identifica a las enzimas luciferasas como el catalizador de la evolución de los sistemas bioluminiscentes. Sugiere que el propósito original de las luciferasas era como oxigenasas de función mixta. A medida que los primeros ancestros de muchas especies se trasladaron a aguas más profundas y oscuras, la selección natural favoreció el desarrollo de una mayor sensibilidad ocular y señales visuales mejoradas. Si la selección favoreciera una mutación en la enzima oxigenasa requerida para la descomposición de las moléculas de pigmento (moléculas a menudo asociadas con manchas utilizadas para atraer a una pareja o distraer a un depredador), podría haber resultado eventualmente en luminiscencia externa en los tejidos.

Rees et al. usar la evidencia recopilada de la luciferina marina coelenterazina para sugerir que la selección que actúa sobre las luciferinas puede haber surgido de las presiones para proteger a los organismos oceánicos de especies reactivas de oxígeno potencialmente nocivas (por ejemplo, H ₂ O ₂ y O ₂). El cambio funcional de la antioxidación a la bioluminiscencia probablemente ocurrió cuando la fuerza de selección para la defensa antioxidación disminuyó a medida que las primeras especies se desplazaban más abajo en la columna de agua. A mayores profundidades, la exposición a ROS es significativamente menor, al igual que la producción endógena de ROS a través del metabolismo.

Aunque popular al principio, la teoría de Seliger ha sido cuestionada, particularmente en la evidencia bioquímica y genética que examina Rees. Sin embargo, lo que queda claro es que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente al menos 40 veces. La bioluminiscencia en los peces comenzó al menos en el período Cretácico. Se sabe que alrededor de 1500 especies de peces son bioluminiscentes; la capacidad evolucionó de forma independiente al menos 27 veces. De estos, 17 implicaron la absorción de bacterias bioluminosas del agua circundante, mientras que en los demás, la luz intrínseca evolucionó a través de la síntesis química. Estos peces se han vuelto sorprendentemente diversos en las profundidades del océano y controlan su luz con la ayuda de su sistema nervioso, usándolo no solo para atraer presas o esconderse de los depredadores, sino también para comunicarse.

Todos los organismos bioluminiscentes tienen en común que la reacción de una "luciferina" y el oxígeno es catalizada por una luciferasa para producir luz. McElroy y Seliger propusieron en 1962 que la reacción bioluminiscente evolucionó para desintoxicar el oxígeno, en paralelo con la fotosíntesis.

Thuesen, Davis et al. mostró en 2016 que la bioluminiscencia ha evolucionado de forma independiente 27 veces dentro de 14 clados de peces a través de peces con aletas radiadas.

Mecanismo quimico

La bioluminiscencia es una forma de quimioluminiscencia en la que la energía de la luz se libera mediante una reacción química. Esta reacción involucra un pigmento emisor de luz, la luciferina, y una luciferasa, el componente enzimático. Debido a la diversidad de combinaciones de luciferina/luciferasa, hay muy pocos puntos en común en el mecanismo químico. De los sistemas actualmente estudiados, el único mecanismo unificador es el papel del oxígeno molecular, que proporciona energía química; a menudo hay una liberación simultánea de dióxido de carbono (CO ₂). Por ejemplo, la reacción de luciferina/luciferasa de luciérnaga requiere magnesio y ATP y produce CO ₂, monofosfato de adenosina (AMP) y pirofosfato (PP) como productos de desecho. Es posible que se requieran otros cofactores, como el calcio (Ca) para la fotoproteína aecuorina, o iones de magnesio (Mg) y ATP para la luciferasa de luciérnaga. De forma genérica, esta reacción se puede describir como:Luciferina + O ₂[{text{Luciferasa}}][{text{otros cofactores}}]}}}"> Oxiluciferina + energía luminosa

En lugar de una luciferasa, la medusa Aequorea victoria hace uso de otro tipo de proteína llamada fotoproteína, en este caso concretamente aequorina. Cuando se agregan iones de calcio, la catálisis rápida crea un destello breve muy diferente al brillo prolongado producido por la luciferasa. En un segundo paso, mucho más lento, la luciferina se regenera a partir de la forma oxidada (oxiluciferina), lo que le permite recombinarse con la aecuorina, en preparación para un destello posterior. Las fotoproteínas son, por lo tanto, enzimas, pero con una cinética de reacción inusual. Además, parte de la luz azul liberada por la aecuorina en contacto con los iones de calcio es absorbida por una proteína fluorescente verde, que a su vez libera luz verde en un proceso llamado transferencia de energía resonante.

En general, la bioluminiscencia ha surgido más de 40 veces en la historia evolutiva. En la evolución, las luciferinas tienden a variar poco: una en particular, la coelenterazina, es el pigmento emisor de luz para nueve filos (grupos de organismos muy diferentes), incluidos los policistinos radiolarios, los cercozoos (Phaeodaria), los protozoos, las medusas peine, los cnidarios, incluidas las medusas y los corales., crustáceos, moluscos, gusanos flecha y vertebrados (peces con aletas radiadas). No todos estos organismos sintetizan coelenterazina: algunos la obtienen a través de la dieta. Por el contrario, las enzimas luciferasa varían ampliamente y tienden a ser diferentes en cada especie.

Distribución

La bioluminiscencia ocurre ampliamente entre los animales, especialmente en mar abierto, incluidos peces, medusas, medusas peine, crustáceos y moluscos cefalópodos; en algunos hongos y bacterias; y en varios invertebrados terrestres incluyendo insectos. En los hábitats costeros marinos, se estima que alrededor del 2,5% de los organismos son bioluminiscentes, mientras que en los hábitats pelágicos del Pacífico oriental, se ha descubierto que alrededor del 76% de los principales taxones de animales de aguas profundas son capaces de producir luz. La mayor parte de la emisión de luz marina está en el espectro de luz azul y verde. Sin embargo, algunos peces de mandíbula suelta emiten luz roja e infrarroja, y el género Tomopteris emite luz amarilla.

Los organismos bioluminiscentes que se encuentran con mayor frecuencia pueden ser los dinoflagelados en las capas superficiales del mar, que son responsables de la fosforescencia brillante que a veces se ve de noche en aguas agitadas. Al menos 18 géneros exhiben luminosidad. Un efecto diferente son los miles de kilómetros cuadrados de océano que brillan con la luz producida por bacterias bioluminiscentes, conocido como mareel o el efecto de los mares lechosos.

Zona pelágica

La bioluminiscencia es abundante en la zona pelágica, con la mayor concentración en profundidades desprovistas de luz y aguas superficiales durante la noche. Estos organismos participan en la migración vertical diurna desde las profundidades oscuras a la superficie durante la noche, dispersando la población de organismos bioluminiscentes a través de la columna de agua pelágica. La dispersión de la bioluminiscencia a diferentes profundidades en la zona pelágica se ha atribuido a las presiones de selección impuestas por la depredación y la falta de lugares para esconderse en mar abierto. En profundidades donde la luz del sol nunca penetra, a menudo por debajo de los 200 m, la importancia de la bioluminiscencia es evidente en la retención de ojos funcionales para que los organismos detecten la bioluminiscencia.

Simbiosis bacterianas

Los organismos a menudo producen bioluminiscencia por sí mismos, rara vez la generan a partir de fenómenos externos. Sin embargo, hay ocasiones en las que la bioluminiscencia es producida por simbiontes bacterianos que tienen una relación simbiótica con el organismo huésped. Aunque muchas bacterias luminosas en el ambiente marino son de vida libre, la mayoría se encuentran en relaciones simbióticas que involucran peces, calamares, crustáceos, etc. como huéspedes. La mayoría de las bacterias luminosas habitan en el mar marino, con los géneros Photobacterium y Vibrio dominando el ambiente marino.

En la relación simbiótica, las bacterias se benefician de tener una fuente de alimento y un refugio para crecer. Los huéspedes obtienen estos simbiontes bacterianos del medio ambiente, del desove o de la evolución de la bacteria luminosa con su huésped. Se sugieren interacciones coevolutivas ya que las adaptaciones anatómicas de los organismos huéspedes se han vuelto específicas solo para ciertas bacterias luminosas, para satisfacer la dependencia ecológica de la bioluminiscencia.

Zona béntica

La bioluminiscencia se estudia ampliamente entre las especies ubicadas en la zona mesopelágica, pero la zona béntica en las profundidades mesopelágicas ha permanecido ampliamente desconocida. Los hábitats bénticos a profundidades más allá del mesopelágico tampoco se conocen bien debido a las mismas limitaciones. A diferencia de la zona pelágica donde la emisión de luz no se ve perturbada en mar abierto, la aparición de bioluminiscencia en la zona bentónica es menos común. Se ha atribuido al bloqueo de la luz emitida por una serie de fuentes, como el fondo del mar y estructuras inorgánicas y orgánicas. Las señales visuales y la comunicación que prevalecen en la zona pelágica, como la contrailuminación, pueden no ser funcionales o relevantes en el reino béntico. La bioluminiscencia en especies bénticas batiales sigue siendo poco estudiada debido a las dificultades de la recolección de especies a estas profundidades.

Usos en la naturaleza

La bioluminiscencia tiene varias funciones en diferentes taxones. Steven Haddock et al. (2010) enumeran como funciones más o menos definidas en los organismos marinos las siguientes: funciones defensivas de sobresalto, contrailuminación (camuflaje), distracción (cortina de humo), partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo (haciendo que los depredadores sean más fáciles de ver para los depredadores superiores) y advertencia para disuadir a los colonos; funciones ofensivas de atraer, aturdir o confundir a la presa, iluminar a la presa y atraer/reconocimiento de pareja. Es mucho más fácil para los investigadores detectar que una especie es capaz de producir luz que analizar los mecanismos químicos o probar qué función cumple la luz. En algunos casos se desconoce la función, como ocurre con especies de tres familias de lombrices de tierra (Oligochaeta), como Diplocardia longadonde el fluido celómico produce luz cuando el animal se mueve. Las siguientes funciones están razonablemente bien establecidas en los organismos mencionados.

Camuflaje de contrailuminación

En muchos animales de las profundidades marinas, incluidas varias especies de calamares, la bioluminiscencia bacteriana se usa para camuflarse mediante contrailuminación, en la que el animal coincide con la luz ambiental superior como se ve desde abajo. En estos animales, los fotorreceptores controlan la iluminación para igualar el brillo del fondo. Estos órganos de luz suelen estar separados del tejido que contiene las bacterias bioluminiscentes. Sin embargo, en una especie, Euprymna scolopes, las bacterias son un componente integral del órgano de luz del animal.

Atracción

La bioluminiscencia se utiliza en una variedad de formas y para diferentes propósitos. El pulpo cirrado Stauroteuthis syrtensis utiliza emite bioluminiscencia de sus estructuras similares a ventosas. Se cree que estas estructuras han evolucionado a partir de lo que se conoce más comúnmente como ventosas de pulpo. No tienen la misma función que los retoños normales porque ya no tienen ninguna capacidad de manejo o agarre debido a su evolución de fotóforos. La ubicación de los fotóforos está dentro del alcance oral de los animales, lo que lleva a los investigadores a sugerir que utiliza su bioluminiscencia para capturar y atraer presas.

Las luciérnagas usan la luz para atraer parejas. Dos sistemas están involucrados según la especie; en uno, las hembras emiten luz desde su abdomen para atraer a los machos; en el otro, los machos voladores emiten señales a las que responden las hembras, a veces sedentarias. Los escarabajos clic emiten una luz naranja desde el abdomen cuando vuelan y una luz verde desde el tórax cuando se les molesta o se mueven por el suelo. El primero es probablemente un atrayente sexual, pero el segundo puede ser defensivo. Las larvas del escarabajo clic Pyrophorus nyctophanus viven en las capas superficiales de los montículos de termitas en Brasil. Iluminan los montículos emitiendo un brillo verdoso brillante que atrae a los insectos voladores de los que se alimentan.

En el ambiente marino, el uso de la luminiscencia para la atracción de pareja se conoce principalmente entre los ostrácodos, pequeños crustáceos parecidos a los camarones, especialmente en la familia Cyprididae. Las feromonas se pueden usar para la comunicación a larga distancia, y la bioluminiscencia se usa a corta distancia para permitir que las parejas "se acerquen". Un gusano poliqueto, el gusano de fuego de las Bermudas crea una breve exhibición, unas pocas noches después de la luna llena, cuando la hembra se enciende para atraer a los machos.

Defensa

Los mecanismos de defensa de los organismos bioluminiscentes pueden presentarse en múltiples formas; presa sorprendente, contrailuminación, cortina de humo o distracción, partes del cuerpo que distraen, alarma antirrobo, etiqueta de sacrificio o coloración menguante. La familia de camarones Oplophoridae Dana usa su bioluminiscencia como una forma de asustar al depredador que los persigue. Acanthephyra purpurea, dentro de la familia Oplophoridae, utiliza sus fotóforos para emitir luz y puede secretar una sustancia bioluminiscente cuando está en presencia de un depredador. Este mecanismo secretor es común entre los peces de presa.

Muchos cefalópodos, incluidos al menos 70 géneros de calamares, son bioluminiscentes. Algunos calamares y pequeños crustáceos usan mezclas químicas bioluminiscentes o lodos bacterianos de la misma manera que muchos calamares usan tinta. Una nube de material luminiscente es expulsada, distrayendo o repeliendo a un depredador potencial, mientras el animal escapa a un lugar seguro. El calamar de aguas profundas Octopoteuthis deletron puede autotomizar partes de sus brazos que son luminosas y continúan moviéndose y parpadeando, distrayendo así a un depredador mientras el animal huye.

Los dinoflagelados pueden usar la bioluminiscencia para defenderse de los depredadores. Brillan cuando detectan un depredador, posiblemente haciendo que el depredador sea más vulnerable al atraer la atención de los depredadores de los niveles tróficos más altos. Los copépodos que pastan liberan las células de fitoplancton que parpadean, ilesas; si se comieran harían brillar a los copépodos, atrayendo a los depredadores, por lo que la bioluminiscencia del fitoplancton es defensiva. El problema de los contenidos brillantes del estómago se resuelve (y se corrobora la explicación) en los peces depredadores de aguas profundas: sus estómagos tienen un revestimiento negro capaz de evitar que la luz de cualquier presa de pez bioluminiscente que hayan tragado atraiga a depredadores más grandes.

La luciérnaga marina es un pequeño crustáceo que vive en los sedimentos. En reposo, emite un brillo apagado, pero cuando se le molesta, sale disparado dejando una nube de luz azul brillante para confundir al depredador. Durante la Segunda Guerra Mundial se recolectó y secó para que el ejército japonés lo usara como fuente de luz durante las operaciones clandestinas.

Las larvas de los gusanos ferroviarios (Phrixothrix) tienen órganos fóticos emparejados en cada segmento del cuerpo, capaces de brillar con luz verde; se cree que estos tienen un propósito defensivo. También tienen órganos en la cabeza que producen luz roja; son los únicos organismos terrestres que emiten luz de este color.

Advertencia

El aposematismo es una función ampliamente utilizada de la bioluminiscencia, que proporciona una advertencia de que la criatura en cuestión es desagradable. Se sugiere que muchas larvas de luciérnagas brillan para repeler a los depredadores; algunos milpiés brillan con el mismo propósito. Se cree que algunos organismos marinos emiten luz por una razón similar. Estos incluyen gusanos de escala, medusas y estrellas frágiles, pero se necesita más investigación para establecer completamente la función de la luminiscencia. Tal mecanismo sería de particular ventaja para los cnidarios de cuerpo blando si pudieran disuadir la depredación de esta manera. La lapa Latia neritoides es el único gasterópodo de agua dulce conocido que emite luz. Produce una mucosidad verdosa luminiscente que puede tener una función anti-depredador. El caracol marino Hinea brasilianautiliza destellos de luz, probablemente para disuadir a los depredadores. La luz azul verdosa se emite a través de la cubierta translúcida, que funciona como un eficiente difusor de luz.

Comunicación

La comunicación en forma de detección de quórum juega un papel en la regulación de la luminiscencia en muchas especies de bacterias. Las pequeñas moléculas secretadas extracelularmente estimulan a las bacterias a activar genes para la producción de luz cuando la densidad celular, medida por la concentración de las moléculas secretadas, es alta.

Los pirosomas son tunicados coloniales y cada zooide tiene un par de órganos luminiscentes a ambos lados del sifón de entrada. Al ser estimulados por la luz, estos se encienden y apagan provocando un parpadeo rítmico. Ninguna vía neural corre entre los zooides, pero cada uno responde a la luz producida por otros individuos, e incluso a la luz de otras colonias cercanas. La comunicación por emisión de luz entre los zooides permite la coordinación del esfuerzo de la colonia, por ejemplo, al nadar, donde cada zooide proporciona parte de la fuerza propulsora.

Algunas bacterias bioluminosas infectan a los nematodos que parasitan las larvas de lepidópteros. Cuando estas orugas mueren, su luminosidad puede atraer a los depredadores hacia el insecto muerto, lo que ayuda a la dispersión de bacterias y nematodos. Una razón similar puede explicar las muchas especies de hongos que emiten luz. Las especies de los géneros Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus y otras hacen esto, emitiendo una luz generalmente verdosa del micelio, el sombrero y las branquias. Esto puede atraer insectos voladores nocturnos y ayudar en la dispersión de esporas, pero también pueden estar involucradas otras funciones.

Quantula striata es el único molusco terrestre bioluminiscente conocido. Los pulsos de luz se emiten desde una glándula cerca de la parte delantera del pie y pueden tener una función comunicativa, aunque el significado adaptativo no se comprende completamente.

Mimetismo

La bioluminiscencia es utilizada por una variedad de animales para imitar a otras especies. Muchas especies de peces de aguas profundas, como el rape y el pez dragón, utilizan un mimetismo agresivo para atraer presas. Tienen un apéndice en la cabeza llamado esca que contiene bacterias bioluminiscentes capaces de producir un brillo duradero que los peces pueden controlar. La esca brillante se cuelga o se agita para atraer a los animales pequeños a una distancia sorprendente de los peces.

El tiburón cortador de galletas usa bioluminiscencia para camuflar su parte inferior mediante contrailuminación, pero un pequeño parche cerca de sus aletas pectorales permanece oscuro, apareciendo como un pez pequeño para los grandes peces depredadores como el atún y la caballa que nadan debajo. Cuando tales peces se acercan al señuelo, el tiburón los muerde.

Las luciérnagas Photuris hembra a veces imitan el patrón de luz de otra luciérnaga, Photinus, para atraer a sus machos como presa. De esta forma obtienen tanto el alimento como los químicos defensivos llamados lucibufagins, que Photuris no puede sintetizar.

Se creía que las cucarachas gigantes sudamericanas del género Lucihormetica eran el primer ejemplo conocido de mimetismo defensivo, emitiendo luz en imitación de escarabajos venenosos bioluminiscentes. Sin embargo, se ha puesto en duda esta afirmación y no hay evidencia concluyente de que las cucarachas sean bioluminiscentes.

Iluminación

Si bien la mayor parte de la bioluminiscencia marina es de verde a azul, algunos peces dragón barbudos de aguas profundas de los géneros Aristostomias, Pachystomias y Malacosteus emiten un brillo rojo. Esta adaptación permite que los peces vean presas de pigmento rojo, que normalmente son invisibles para otros organismos en el entorno del océano profundo donde la luz roja ha sido filtrada por la columna de agua. El pez puede utilizar la longitud de onda más larga para actuar como un foco para su presa que solo él puede ver. Además de la utilización de la luz para la depredación, se ha planteado la hipótesis de que los peces la usan para comunicarse entre sí y encontrar parejas potenciales.La capacidad de los peces para ver esta luz se explica por la presencia de un pigmento de rodopsina especializado. El sifonóforo del pescador (Erenna) también utiliza bioluminiscencia roja en los apéndices para atraer a los peces.

El pez dragón negro (también llamado mandíbula suelta del semáforo del norte) Malacosteus niger es probablemente el único pez que produce un brillo rojo. Sus ojos, sin embargo, son insensibles a esta longitud de onda; tiene un pigmento retinal adicional que emite una fluorescencia azul verdosa cuando se ilumina. Esto alerta al pez de la presencia de su presa. Se cree que el pigmento adicional se asimila de los derivados de la clorofila que se encuentran en los copépodos que forman parte de su dieta.

Biotecnología

Biología y medicina

Los organismos bioluminiscentes son un objetivo para muchas áreas de investigación. Los sistemas de luciferasa se utilizan ampliamente en ingeniería genética como genes informadores, cada uno de los cuales produce un color diferente por fluorescencia, y para la investigación biomédica utilizando imágenes de bioluminiscencia. Por ejemplo, el gen de la luciferasa de la luciérnaga se usó ya en 1986 para la investigación con plantas de tabaco transgénicas. Las bacterias Vibrio hacen simbiosis con invertebrados marinos como el calamar bobtail hawaiano (Euprymna scolopes), son modelos experimentales clave para la bioluminiscencia. La destrucción activada por bioluminiscencia es un tratamiento experimental contra el cáncer.

Las imágenes de animales y células de luminiscencia in vivo utilizan colorantes y proteínas fluorescentes como cromóforos. Las características de cada cromóforo determinan qué área(s) celular(es) será(n) la(s) objetivo(s) e iluminadas.

Producción ligera

Los diseñadores industriales están investigando las estructuras de los fotóforos, los órganos productores de luz en los organismos bioluminiscentes. La bioluminiscencia diseñada quizás podría usarse algún día para reducir la necesidad de alumbrado público o con fines decorativos si es posible producir luz que sea lo suficientemente brillante y pueda mantenerse durante largos períodos a un precio viable. El gen que hace brillar las colas de las luciérnagas se ha añadido a las plantas de mostaza. Las plantas brillan débilmente durante una hora cuando se tocan, pero se necesita una cámara sensible para ver el brillo. La Universidad de Wisconsin-Madison está investigando el uso de bacterias E. coli bioluminiscentes modificadas genéticamente para usarlas como bacterias bioluminiscentes en una bombilla. En 2011, Philips lanzó un sistema microbiano para la iluminación ambiental en el hogar. Un equipo de iGEM de Cambridge (Inglaterra) ha comenzado a abordar el problema de que la luciferina se consume en la reacción de producción de luz mediante el desarrollo de una parte de biotecnología genética que codifica una enzima regeneradora de luciferina de la luciérnaga norteamericana. En 2016, Glowee, una empresa francesa, comenzó a vender luces bioluminiscentes para escaparates y letreros de calles, para usar entre la 1 y las 7 de la mañana cuando la ley prohíbe el uso de electricidad para este fin. Usaron la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri, pero la vida útil máxima de su producto fue de tres días. En abril de 2020, las plantas fueron diseñadas genéticamente para brillar más intensamente utilizando genes del hongo bioluminiscente Neonothopanus nambi para convertir el ácido cafeico en luciferina.

Bioluminiscencia ATP

ATP La bioluminiscencia es el proceso en el que se utiliza ATP para generar luminiscencia en un organismo. Demuestra ser un muy buen biosensor para probar la viabilidad celular. Los biosensores ópticos incluyen procesos de medición de luminiscencia, absorbancia o emisión de fluorescencia. A través de estas mediciones, se aplica la medición cuantitativa de la bioluminiscencia de ATP para detectar únicamente la existencia de microbios vivos. Dado que el método es rápido y conveniente, da como resultado datos en tiempo real. Es más rápido, económico y fácil de trabajar. Los biosensores ópticos detectan la señal óptica observada en función de la medición de los fotones involucrados en el fenómeno (spiking).) Depende de la interacción de los microbios con los analitos. Por lo tanto, se correlaciona con la concentración de la población microbiana que se determina a través de este método.

Diferenciación entre células vivas y no vivas.

En la bioluminiscencia de ATP, se supone que todas las células vivas de la misma tienen la misma cantidad de ATP a lo largo del tiempo durante la reacción química entre luciferina, luciferasa para producir ATP, esto se hace con el fin de medir la viabilidad de la célula y permite al investigador para medir la cantidad de células vivas y muertas en la muestra en función de la presencia o ausencia de ATP. Las células vivas que contienen ATP producen un destello bioluminiscente debido a la reacción de luciferina-luciferasa en presencia de ATP. Las células muertas no producen ninguna bioluminiscencia debido a la ausencia de ATP. La cantidad de intensidad de la señal es constante para cada célula viva en una muestra sana. De esta forma, se determina el número total de células vivas dentro de una muestra.

Proceso de medición de la población microbiana

Se utiliza ATP, que es un compuesto fundamental en la reacción de la luciferasa, y en el segundo paso se produce la oxiluciferina. La oxiluciferina se produce en un estado excitado, que produce luz cuando vuelve al estado fundamental. La luz emitida es detectada por un luminómetro. La concentración de ATP es directamente proporcional a la luz expresada medida como Unidades Relativas de Luz (RLU). Se utiliza una característica operativa del receptor (ROC) para calcular la sensibilidad y la especificidad de las mediciones. Existe una correlación directa entre la intensidad de la luminiscencia y la concentración de ATP estándar. Existe una correlación directa entre la bioluminiscencia y la unidad formadora de colonias (CFU). Por lo tanto, la concentración de estándarATP y CFU dan una correlación estándar. De esta forma, se mide el ATP y se determina la población microbiana mediante bioluminiscencia.

Sin embargo, es importante tener en cuenta que los diferentes tipos de poblaciones microbianas se determinan a través de diferentes conjuntos de ensayos de ATP que utilizan otros sustratos y reactivos. Los ensayos de viabilidad celular basados ​​en Renilla y Gaussia utilizan el sustrato coelenterazina.