Biogeografía

La biogeografía es el estudio de la distribución de especies y ecosistemas en el espacio geográfico ya través del tiempo geológico. Los organismos y las comunidades biológicas a menudo varían de manera regular a lo largo de gradientes geográficos de latitud, elevación, aislamiento y área de hábitat. La fitogeografía es la rama de la biogeografía que estudia la distribución de las plantas. La zoogeografía es la rama que estudia la distribución de los animales. La micogeografía es la rama que estudia la distribución de hongos, como las setas.

El conocimiento de la variación espacial en el número y tipo de organismos es tan vital para nosotros hoy como lo fue para nuestros primeros ancestros humanos, a medida que nos adaptamos a entornos heterogéneos pero geográficamente predecibles. La biogeografía es un campo integrador de investigación que une conceptos e información de la ecología, la biología evolutiva, la taxonomía, la geología, la geografía física, la paleontología y la climatología.

La investigación biogeográfica moderna combina información e ideas de muchos campos, desde las restricciones fisiológicas y ecológicas sobre la dispersión de organismos hasta los fenómenos geológicos y climatológicos que operan a escalas espaciales globales y marcos de tiempo evolutivos.

Las interacciones a corto plazo dentro de un hábitat y especies de organismos describen la aplicación ecológica de la biogeografía. La biogeografía histórica describe los períodos de tiempo evolutivos a largo plazo para clasificaciones más amplias de organismos. Los primeros científicos, comenzando con Carl Linnaeus, contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia.

La teoría científica de la biogeografía surge del trabajo de Alexander von Humboldt (1769–1859), Francisco José de Caldas (1768–1816), Hewett Cottrell Watson (1804–1881), Alphonse de Candolle (1806–1893), Alfred Russel Wallace (1823–1913), Philip Lutley Sclater (1829–1913) y otros biólogos y exploradores.

Introducción

Los patrones de distribución de especies en áreas geográficas generalmente se pueden explicar a través de una combinación de factores históricos como: especiación, extinción, deriva continental y glaciación. Al observar la distribución geográfica de las especies, podemos ver las variaciones asociadas en el nivel del mar, las rutas de los ríos, el hábitat y la captura de los ríos. Además, esta ciencia considera las limitaciones geográficas de las áreas de masa terrestre y el aislamiento, así como los suministros de energía del ecosistema disponibles.

Durante períodos de cambios ecológicos, la biogeografía incluye el estudio de especies de plantas y animales en: su hábitat de refugio vivo pasado y/o presente; sus sitios de vida provisionales; y/o sus lugares de supervivencia. Como dijo el escritor David Quammen, "... la biogeografía hace más que preguntar ¿Qué especies? y Dónde. También pregunta ¿Por qué? y, lo que a veces es más crucial, ¿Por qué no? ".

La biogeografía moderna a menudo emplea el uso de Sistemas de Información Geográfica (SIG) para comprender los factores que afectan la distribución de organismos y para predecir tendencias futuras en la distribución de organismos. A menudo, se emplean modelos matemáticos y SIG para resolver problemas ecológicos que tienen un aspecto espacial.

La biogeografía se observa con mayor atención en las islas del mundo. Estos hábitats suelen ser áreas de estudio mucho más manejables porque están más condensados ​​que los ecosistemas más grandes del continente. Las islas también son lugares ideales porque permiten a los científicos observar hábitats que las nuevas especies invasoras han colonizado recientemente y pueden observar cómo se dispersan por toda la isla y la modifican. Luego pueden aplicar su conocimiento a hábitats continentales similares pero más complejos. Las islas son muy diversas en sus biomas, que van desde los climas tropicales hasta los árticos. Esta diversidad de hábitat permite estudiar una amplia gama de especies en diferentes partes del mundo.

Un científico que reconoció la importancia de estas ubicaciones geográficas fue Charles Darwin, quien comentó en su revista "Valdrá la pena examinar la zoología de los archipiélagos". Dos capítulos de El origen de las especies se dedicaron a la distribución geográfica.

Historia

Siglo 18

Los primeros descubrimientos que contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia comenzaron a mediados del siglo XVIII, cuando los europeos exploraron el mundo y describieron la biodiversidad de la vida. Durante el siglo XVIII, la mayoría de las opiniones sobre el mundo se formaron en torno a la religión y, para muchos teólogos naturales, la Biblia. Carl Linnaeus, a mediados del siglo XVIII, inició las formas de clasificar los organismos a través de su exploración de territorios no descubiertos. Cuando se dio cuenta de que las especies no eran tan perpetuas como creía, desarrolló la Explicación de las Montañas para explicar la distribución de la biodiversidad; cuando el arca de Noé aterrizó en el monte Ararat y las aguas retrocedieron, los animales se dispersaron por diferentes elevaciones de la montaña. Esto mostró diferentes especies en diferentes climas, lo que demuestra que las especies no eran constantes.Los hallazgos de Linneo sentaron las bases para la biogeografía ecológica. A través de sus fuertes creencias en el cristianismo, se inspiró para clasificar el mundo viviente, lo que luego dio paso a relatos adicionales de puntos de vista seculares sobre la distribución geográfica. Argumentó que la estructura de un animal estaba muy estrechamente relacionada con su entorno físico. Esto era importante para la teoría rival de la distribución de George Louis Buffon.

Inmediatamente después de Linneo, Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon observó cambios en el clima y cómo las especies se extendieron por todo el mundo como resultado. Fue el primero en ver diferentes grupos de organismos en diferentes regiones del mundo. Buffon vio similitudes entre algunas regiones que lo llevaron a creer que en un momento los continentes estaban conectados y luego el agua los separó y provocó diferencias en las especies. Sus hipótesis fueron descritas en su obra, el volumen 36 Histoire Naturelle, générale et particulière., en el que argumentó que diferentes regiones geográficas tendrían diferentes formas de vida. Esto se inspiró en sus observaciones comparando el Viejo y el Nuevo Mundo, ya que determinó distintas variaciones de especies de las dos regiones. Buffon creía que hubo un evento de creación de una sola especie, y que diferentes regiones del mundo eran hogares para diferentes especies, lo cual es una visión alternativa a la de Linnaeus. La ley de Buffon eventualmente se convirtió en un principio de biogeografía al explicar cómo ambientes similares eran hábitats para tipos de organismos comparables. Buffon también estudió fósiles que lo llevaron a creer que la tierra tenía más de decenas de miles de años y que los humanos no habían vivido allí por mucho tiempo en comparación con la edad de la tierra.

Siglo 19

Tras el período de exploración vino el Siglo de las Luces en Europa, que intentó explicar los patrones de biodiversidad observados por Buffon y Linnaeus. A principios del siglo XIX, Alexander von Humboldt, conocido como el "fundador de la geografía vegetal", desarrolló el concepto de physique generale para demostrar la unidad de la ciencia y cómo encajan las especies. Como uno de los primeros en aportar datos empíricos a la ciencia de la biogeografía a través de sus viajes como explorador, observó diferencias en el clima y la vegetación. La tierra estaba dividida en regiones que él definió como tropicales, templadas y árticas y dentro de estas regiones había formas similares de vegetación. Esto finalmente le permitió crear la isoterma, que permitió a los científicos ver patrones de vida en diferentes climas.Contribuyó con sus observaciones a los hallazgos de la geografía botánica de científicos anteriores, y esbozó esta descripción de las características bióticas y abióticas de la tierra en su libro Cosmos.

Augustin de Candolle contribuyó al campo de la biogeografía al observar la competencia de especies y las diversas diferencias que influyeron en el descubrimiento de la diversidad de la vida. Fue un botánico suizo y creó las primeras leyes de la nomenclatura botánica en su obra Prodromus. Discutió la distribución de las plantas y sus teorías finalmente tuvieron un gran impacto en Charles Darwin, quien se inspiró para considerar las adaptaciones y la evolución de las especies después de aprender sobre geografía botánica. De Candolle fue el primero en describir las diferencias entre los patrones de distribución de organismos a pequeña y gran escala en todo el mundo.

Varios científicos adicionales contribuyeron con nuevas teorías para desarrollar aún más el concepto de biogeografía. Charles Lyell desarrolló la Teoría del Uniformitarismo después de estudiar fósiles. Esta teoría explicaba cómo el mundo no fue creado por un solo evento catastrófico, sino por numerosos eventos y lugares de creación. El uniformitarismo también introdujo la idea de que la Tierra era en realidad significativamente más antigua de lo que se aceptaba anteriormente. Usando este conocimiento, Lyell concluyó que era posible que las especies se extinguieran.Como observó que el clima de la Tierra cambia, se dio cuenta de que la distribución de las especies también debe cambiar en consecuencia. Lyell argumentó que los cambios climáticos complementaron los cambios de vegetación, conectando así el entorno ambiental con diferentes especies. Esto influyó en gran medida en Charles Darwin en su desarrollo de la teoría de la evolución.

Charles Darwin fue un teólogo natural que estudió en todo el mundo, y lo más importante en las Islas Galápagos. Darwin introdujo la idea de la selección natural, ya que teorizó en contra de las ideas previamente aceptadas de que las especies eran estáticas o inmutables. Sus contribuciones a la biogeografía y la teoría de la evolución fueron diferentes a las de otros exploradores de su tiempo, porque desarrolló un mecanismo para describir las formas en que cambiaban las especies. Sus ideas influyentes incluyen el desarrollo de teorías sobre la lucha por la existencia y la selección natural. Las teorías de Darwin iniciaron un segmento biológico para la biogeografía y los estudios empíricos, lo que permitió a los futuros científicos desarrollar ideas sobre la distribución geográfica de los organismos en todo el mundo.

Alfred Russel Wallace estudió la distribución de la flora y la fauna en la cuenca del Amazonas y el archipiélago malayo a mediados del siglo XIX. Su investigación fue esencial para el desarrollo posterior de la biogeografía, y más tarde fue apodado el "padre de la biogeografía". Wallace realizó un trabajo de campo investigando los hábitos, las tendencias de reproducción y migración y el comportamiento alimentario de miles de especies. Estudió las distribuciones de mariposas y aves en comparación con la presencia o ausencia de barreras geográficas. Sus observaciones lo llevaron a concluir que la cantidad de organismos presentes en una comunidad dependía de la cantidad de recursos alimenticios en el hábitat particular.Wallace creía que las especies eran dinámicas al responder a factores bióticos y abióticos. Él y Philip Sclater vieron la biogeografía como una fuente de apoyo para la teoría de la evolución, ya que utilizaron la conclusión de Darwin para explicar cómo la biogeografía era similar a un registro de la herencia de las especies. Los hallazgos clave, como la marcada diferencia en la fauna a ambos lados de la Línea Wallace, y la marcada diferencia que existía entre América del Norte y América del Sur antes de su intercambio de fauna relativamente reciente, solo pueden entenderse bajo esta luz. De lo contrario, el campo de la biogeografía sería visto como puramente descriptivo.

Siglo 20 y 21

Pasando al siglo XX, Alfred Wegener introdujo la Teoría de la deriva continental en 1912, aunque no fue ampliamente aceptada hasta la década de 1960.Esta teoría fue revolucionaria porque cambió la forma en que todos pensaban sobre las especies y su distribución en todo el mundo. La teoría explica cómo los continentes se unieron anteriormente en una gran masa de tierra, Pangea, y se separaron lentamente debido al movimiento de las placas debajo de la superficie de la Tierra. La evidencia de esta teoría está en las similitudes geológicas entre diferentes lugares alrededor del mundo, las comparaciones de fósiles de diferentes continentes y la forma de rompecabezas de las masas de tierra en la Tierra. Aunque Wegener desconocía el mecanismo de este concepto de Deriva Continental, esta contribución al estudio de la biogeografía fue significativa en la forma en que arrojó luz sobre la importancia de las similitudes o diferencias ambientales y geográficas como resultado del clima y otras presiones sobre el medio ambiente. planeta. En tono rimbombante,

La publicación de The Theory of Island Biogeography de Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 mostró que la riqueza de especies de un área podía predecirse en términos de factores como el área del hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. Esto se sumó al interés de larga data en la biogeografía insular. La aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a los fragmentos de hábitat estimuló el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje.

La biogeografía clásica se ha ampliado con el desarrollo de la sistemática molecular, creando una nueva disciplina conocida como filogeografía. Este desarrollo permitió a los científicos probar teorías sobre el origen y la dispersión de las poblaciones, como las especies endémicas de las islas. Por ejemplo, mientras que los biogeógrafos clásicos pudieron especular sobre los orígenes de las especies en las islas hawaianas, la filogeografía les permite probar las teorías de la relación entre estas poblaciones y las poblaciones fuente putativas en Asia y América del Norte.

La biogeografía sigue siendo un punto de estudio para muchos estudiantes de geografía y ciencias de la vida en todo el mundo, sin embargo, puede estar bajo diferentes títulos más amplios dentro de instituciones como la ecología o la biología evolutiva.

En los últimos años, uno de los desarrollos más importantes y consecuentes en biogeografía ha sido mostrar cómo múltiples organismos, incluidos mamíferos como monos y reptiles como lagartijas, superaron barreras como grandes océanos que muchos biogeógrafos creían que eran imposibles de cruzar. Véase también Dispersión oceánica.

Aplicaciones modernas

La biogeografía ahora incorpora muchos campos diferentes que incluyen, entre otros, geografía física, geología, botánica y biología vegetal, zoología, biología general y modelado. El enfoque principal de un biogeógrafo es cómo el medio ambiente y los humanos afectan la distribución de las especies, así como otras manifestaciones de la vida, como las especies o la diversidad genética. La biogeografía se está aplicando a la conservación y planificación de la biodiversidad, proyectando cambios ambientales globales en especies y biomas, proyectando la propagación de enfermedades infecciosas, especies invasoras y para apoyar la planificación para el establecimiento de cultivos. La evolución y los avances tecnológicos han permitido generar un conjunto completo de variables predictoras para el análisis biogeográfico, incluidas las imágenes satelitales y el procesamiento de la Tierra.Dos tipos principales de imágenes satelitales que son importantes dentro de la biogeografía moderna son el Modelo de eficiencia de producción global (GLO-PEM) y los Sistemas de información geográfica (GIS). GLO-PEM utiliza imágenes satelitales que brindan "observaciones de vegetación repetitivas, espacialmente contiguas y específicas en el tiempo". Estas observaciones son a escala global. Los SIG pueden mostrar ciertos procesos en la superficie terrestre, como la ubicación de las ballenas, las temperaturas de la superficie del mar y la batimetría. Los científicos actuales también utilizan los arrecifes de coral para profundizar en la historia de la biogeografía a través de los arrecifes fosilizados.

Paleobiogeografía

La paleobiogeografía va un paso más allá al incluir datos paleogeográficos y consideraciones sobre la tectónica de placas. Utilizando análisis moleculares y corroborado por fósiles, se ha podido demostrar que las aves posadas evolucionaron primero en la región de Australia o en la Antártida adyacente (que en ese momento se encontraba algo más al norte y tenía un clima templado). A partir de ahí, se extendieron a los otros continentes de Gondwana y el sudeste asiático, la parte de Laurasia más cercana a su origen de dispersión, a finales del Paleógeno, antes de lograr una distribución global a principios del Neógeno.Sin saber que en el momento de la dispersión, el Océano Índico era mucho más estrecho de lo que es hoy, y que América del Sur estaba más cerca de la Antártida, sería difícil explicar la presencia de muchos linajes "antiguos" de aves posadas en África., así como la distribución principalmente sudamericana de los suboscines.

La paleobiogeografía también ayuda a restringir las hipótesis sobre el momento de los eventos biogeográficos, como la vicarianza y la geodispersión, y proporciona información única sobre la formación de biotas regionales. Por ejemplo, los datos de estudios filogenéticos y biogeográficos a nivel de especie nos dicen que la fauna de peces amazónicos se acumuló en incrementos durante un período de decenas de millones de años, principalmente por medio de la especiación alopátrica, y en una arena que se extiende sobre la mayor parte del área de Sudamérica tropical (Albert & Reis 2011). En otras palabras, a diferencia de algunas de las faunas insulares bien conocidas (pinzones de Galápagos, moscas drosófilas hawaianas, cíclidos del lago del Rift africano), la ictiofauna amazónica rica en especies no es el resultado de radiaciones adaptativas recientes.

Para los organismos de agua dulce, los paisajes se dividen naturalmente en cuencas de drenaje discretas por cuencas hidrográficas, aisladas episódicamente y reunidas por procesos de erosión. En regiones como la cuenca del Amazonas (o más generalmente la Gran Amazonía, la cuenca del Amazonas, la cuenca del Orinoco y las Guayanas) con un relieve topográfico excepcionalmente bajo (plano), las muchas vías fluviales han tenido una historia altamente reticulada a lo largo del tiempo geológico. En tal contexto, la captura de corrientes es un factor importante que afecta la evolución y distribución de los organismos de agua dulce. La captura de corriente ocurre cuando una porción aguas arriba del drenaje de un río se desvía hacia la porción aguas abajo de una cuenca adyacente. Esto puede ocurrir como resultado de un levantamiento (o hundimiento) tectónico, una represa natural creada por un deslizamiento de tierra o una erosión lateral o frontal de la cuenca entre cuencas adyacentes.

Conceptos y campos

La biogeografía es una ciencia sintética, relacionada con la geografía, la biología, la ciencia del suelo, la geología, la climatología, la ecología y la evolución.

Algunos conceptos fundamentales en biogeografía incluyen:

• especiación alopátrica: la división de una especie por evolución de poblaciones geográficamente aisladas
• evolución – cambio en la composición genética de una población
• extinción – desaparición de una especie
• dispersión: movimiento de poblaciones lejos de su punto de origen, relacionado con la migración
• áreas endémicas
• geodispersión: la erosión de las barreras a la dispersión biótica y el flujo de genes, que permiten la expansión del rango y la fusión de biotas previamente aisladas
• alcance y distribucion
• vicarianza: la formación de barreras para la dispersión biótica y el flujo de genes, que tienden a subdividir especies y biotas, lo que conduce a la especiación y la extinción; la biogeografía de vicariancia es el campo que estudia estos patrones

Biogeografía comparada

El estudio de la biogeografía comparada puede seguir dos líneas principales de investigación:

• Biogeografía sistemática, el estudio de las relaciones de áreas bióticas, su distribución y clasificación jerárquica.
• Biogeografía evolutiva, la propuesta de mecanismos evolutivos responsables de las distribuciones de los organismos. Los posibles mecanismos incluyen taxones generalizados interrumpidos por la ruptura continental o episodios individuales de movimiento de larga distancia.

Regionalizaciones biogeográficas

Hay muchos tipos de unidades biogeográficas utilizadas en esquemas de regionalización biogeográfica, ya que hay muchos criterios (composición de especies, fisonomía, aspectos ecológicos) y esquemas de jerarquización: reinos biogeográficos (ecozonas), biorregiones (sensu stricto), ecorregiones, regiones zoogeográficas, regiones florísticas, tipos de vegetación, biomas, etc.

Los términos unidad biogeográfica, área biogeográfica o bioregión sensu lato, pueden ser utilizados para estas categorías, independientemente del rango.

En 2008, se propuso un Código Internacional de Nomenclatura de Áreas para la biogeografía.