Biodegradación microbiana

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La biodegradación microbiana es el uso de métodos de biorremediación y biotransformación para aprovechar la capacidad natural del metabolismo xenobiótico microbiano de degradar, transformar o acumular contaminantes ambientales, incluyendo hidrocarburos (p. ej., petróleo), bifenilos policlorados (PCB), hidrocarburos poliaromáticos (HAP), compuestos heterocíclicos (como la piridina o la quinolina), sustancias farmacéuticas, radionucleidos y metales.

El interés en la biodegradación microbiana de contaminantes se ha intensificado en los últimos años, y los recientes avances metodológicos importantes han permitido realizar análisis genómicos, metagenómicos, proteómicos, bioinformáticos y otros análisis de alto rendimiento detallados de microorganismos ambientalmente relevantes, lo que proporciona nuevos conocimientos sobre las vías de biodegradación y la capacidad de los organismos para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes.Los procesos biológicos desempeñan un papel fundamental en la eliminación de contaminantes y aprovechan la versatilidad catabólica de los microorganismos para degradar o convertir dichos compuestos. En microbiología ambiental, los estudios globales basados en el genoma están mejorando la comprensión de las redes metabólicas y reguladoras, además de proporcionar nueva información sobre la evolución de las vías de degradación y las estrategias de adaptación molecular a las condiciones ambientales cambiantes.

Biodegradación aeróbica de contaminantes

La creciente cantidad de datos genómicos bacterianos ofrece nuevas oportunidades para comprender las bases genéticas y moleculares de la degradación de contaminantes orgánicos. Los compuestos aromáticos se encuentran entre los más persistentes de estos contaminantes, y se pueden extraer lecciones de los recientes estudios genómicos de Burkholderia xenovorans LB400 y Rhodococcus sp. cepa RHA1, dos de los genomas bacterianos más grandes completamente secuenciados hasta la fecha. Estos estudios han ayudado a ampliar nuestra comprensión del catabolismo bacteriano, la adaptación fisiológica no catabólica a compuestos orgánicos y la evolución de genomas bacterianos de gran tamaño. En primer lugar, las vías metabólicas de aislados filogenéticamente diversos son muy similares con respecto a su organización general. Por lo tanto, como se observó originalmente en pseudomónadas, un gran número de vías "aromáticas periféricas" canalizan una gama de compuestos naturales y xenobióticos hacia un número restringido de vías "aromáticas centrales". Sin embargo, estas vías se organizan genéticamente de forma específica para cada género, como lo ejemplifican las vías del b-cetoadipato y Paa. Estudios genómicos comparativos revelan además que algunas vías están más extendidas de lo que se creía inicialmente. Así, las vías Box y Paa ilustran la prevalencia de estrategias de escisión de anillo no oxigenolíticas en los procesos de degradación aromática aeróbica. Estudios genómicos funcionales han sido útiles para establecer que incluso los organismos que albergan un alto número de enzimas homólogas parecen contener pocos ejemplos de verdadera redundancia. Por ejemplo, la multiplicidad de dioxigenasas de escisión de anillo en ciertos aislados de rodococos puede atribuirse al catabolismo aromático críptico de diferentes terpenoides y esteroides. Finalmente, los análisis han indicado que el flujo genético reciente parece haber desempeñado un papel más significativo en la evolución de algunos genomas grandes, como el de LB400, que en otros. Sin embargo, la tendencia emergente indica que los amplios repertorios genéticos de potentes degradadores de contaminantes, como LB400 y RHA1, han evolucionado principalmente a través de procesos más antiguos. Que esto sea cierto en especies filogenéticamente tan diversas es notable y sugiere aún más el origen antiguo de esta capacidad catabólica.

Biodegradación anaeróbica de contaminantes

La mineralización microbiana anaeróbica de contaminantes orgánicos recalcitrantes reviste gran importancia ambiental e implica nuevas y fascinantes reacciones bioquímicas. En particular, se ha dudado durante mucho tiempo de la degradación de hidrocarburos y compuestos halogenados en ausencia de oxígeno, pero el aislamiento de bacterias anaeróbicas, hasta entonces desconocidas, que degradan hidrocarburos y deshalogenan reductivamente durante las últimas décadas proporcionó la prueba definitiva de estos procesos en la naturaleza. Si bien inicialmente dichas investigaciones se centraron principalmente en compuestos clorados, estudios recientes han revelado la deshalogenación reductiva de fracciones de bromo y yodo en pesticidas aromáticos. Se ha demostrado que otras reacciones, como la reducción abiótica inducida biológicamente por los minerales del suelo, desactivan herbicidas a base de anilina relativamente persistentes mucho más rápidamente que lo observado en ambientes aeróbicos. Se descubrieron muchas reacciones bioquímicas novedosas que habilitan las respectivas vías metabólicas, pero el progreso en la comprensión molecular de estas bacterias fue bastante lento, ya que los sistemas genéticos no son fácilmente aplicables a la mayoría de ellas. Sin embargo, con la creciente aplicación de la genómica en el campo de la microbiología ambiental, ahora se dispone de una nueva y prometedora perspectiva para obtener conocimientos moleculares sobre estas nuevas propiedades metabólicas. Durante los últimos años, se determinaron varias secuencias genómicas completas de bacterias capaces de degradar contaminantes orgánicos anaeróbicos. El genoma de ~4,7 Mb de la cepa EbN1 de Aromatoleum aromaticum desnitrificante facultativo fue el primero en determinarse para un degradador anaeróbico de hidrocarburos (utilizando tolueno o etilbenceno como sustratos). La secuencia genómica reveló alrededor de dos docenas de grupos de genes (incluidos varios parálogos) que codifican una compleja red catabólica para la degradación anaeróbica y aeróbica de compuestos aromáticos. La secuencia genómica constituye la base de los estudios detallados actuales sobre la regulación de las vías y las estructuras enzimáticas. Recientemente se completaron genomas adicionales de bacterias anaeróbicas degradadoras de hidrocarburos para las especies reductoras de hierro Geobacter metallireducens (n.º de acceso NC_007517) y Dechloromonas aromatica (n.º de acceso NC_007298), pero aún no se han evaluado en publicaciones oficiales. También se determinaron genomas completos de bacterias capaces de degradar anaeróbicamente hidrocarburos halogenados mediante halorrespiración: los genomas de ~1,4 Mb de Dehalococcoides ethenogenes cepa 195 y Dehalococcoides sp. cepa CBDB1, y el genoma de ~5,7 Mb de Desulfitobacterium hafniense cepa Y51. Una característica de todas estas bacterias es la presencia de múltiples genes parálogos para deshalogenasas reductoras, lo que implica un espectro de deshalogenación de los organismos más amplio del conocido previamente. Además, las secuencias genómicas proporcionaron información sin precedentes sobre la evolución de la deshalogenación reductora y las diferentes estrategias de adaptación al nicho.Recientemente, se ha puesto de manifiesto que algunos organismos, como Desulfitobacterium chlororespirans, inicialmente evaluados por su halorrespiración en clorofenoles, también pueden utilizar ciertos compuestos bromados, como el herbicida bromoxinil y su principal metabolito, como aceptores de electrones para su crecimiento. Los compuestos yodados también pueden deshalogenarse, aunque este proceso podría no satisfacer la necesidad de un aceptor de electrones.

Biodisponibilidad, quimiotaxis y transporte de contaminantes

La biodisponibilidad, o la cantidad de una sustancia accesible fisicoquímicamente a los microorganismos, es un factor clave en la biodegradación eficiente de contaminantes. O'Loughlin et al. (2000) demostraron que, con excepción de la arcilla caolinita, la mayoría de las arcillas del suelo y las resinas de intercambio catiónico atenuaron la biodegradación de la 2-picolina por la cepa R1 de Arthrobacter sp., como resultado de la adsorción del sustrato a las arcillas. La quimiotaxis, o el movimiento dirigido de organismos móviles hacia o desde las sustancias químicas del entorno, es una respuesta fisiológica importante que puede contribuir al catabolismo eficaz de las moléculas en el ambiente. Además, los mecanismos para la acumulación intracelular de moléculas aromáticas a través de diversos mecanismos de transporte también son importantes.

Biodegradación del petróleo

General overview of microbial biodegradation of oil by microbial communities. Algunos microorganismos, como A. borkumensis, son capaces de utilizar hidrocarburos como su fuente de carbono en el metabolismo. Pueden oxidar los hidrocarburos perjudiciales para el medio ambiente mientras producen productos inofensivos, siguiendo la ecuación general CnHn + O2 → H2O + CO2. En la figura, el carbono está representado como círculos amarillos, oxígeno como círculos rosados, e hidrógeno como círculos azules. Este tipo de metabolismo especial permite que estos microbios prosperen en áreas afectadas por los derrames de petróleo y son importantes en la eliminación de contaminantes ambientales.
El petróleo contiene compuestos aromáticos tóxicos para la mayoría de las formas de vida. La contaminación episódica y crónica del medio ambiente por petróleo causa importantes perturbaciones en el entorno ecológico local. Los entornos marinos, en particular, son especialmente vulnerables, ya que los derrames de petróleo cerca de las regiones costeras y en mar abierto son difíciles de contener y complican las medidas de mitigación. Además de la contaminación causada por las actividades humanas, aproximadamente 250 millones de litros de petróleo entran al medio marino cada año a través de filtraciones naturales. A pesar de su toxicidad, una fracción considerable del petróleo que entra en los sistemas marinos es eliminada por las actividades de degradación de hidrocarburos de las comunidades microbianas, en particular por un grupo de especialistas recientemente descubierto, las bacterias hidrocarbonoclásticas (HCB). El Alcanivorax borkumensis fue el primer HCB cuyo genoma se secuenció. Además de los hidrocarburos, el petróleo crudo suele contener diversos compuestos heterocíclicos, como la piridina, que parecen degradarse mediante mecanismos similares a los de los hidrocarburos.

Biodegradación del colesterol

Muchos compuestos esteroidales sintéticos, como algunas hormonas sexuales, aparecen con frecuencia en aguas residuales municipales e industriales, actuando como contaminantes ambientales con fuertes actividades metabólicas que afectan negativamente a los ecosistemas. Dado que estos compuestos son fuentes comunes de carbono para diversos microorganismos, su mineralización aeróbica y anaeróbica se ha estudiado ampliamente. El interés de estos estudios reside en las aplicaciones biotecnológicas de las enzimas transformadoras de esteroles para la síntesis industrial de hormonas sexuales y corticoides. Recientemente, el catabolismo del colesterol ha adquirido gran relevancia, ya que está involucrado en la infectividad del patógeno Mycobacterium tuberculosis (Mtb). Mtb causa la tuberculosis, y se ha demostrado que han evolucionado nuevas arquitecturas enzimáticas para unirse y modificar compuestos esteroides como el colesterol en este organismo y también en otras bacterias que utilizan esteroides. Estas nuevas enzimas podrían ser de interés por su potencial en la modificación química de sustratos esteroides.

Análisis de los biotratamientos de desechos

El desarrollo sostenible requiere la promoción de la gestión ambiental y la búsqueda constante de nuevas tecnologías para tratar las grandes cantidades de residuos generados por el aumento de las actividades antropogénicas. El biotratamiento, el procesamiento de residuos mediante organismos vivos, es una alternativa ecológica, relativamente sencilla y rentable a las opciones de limpieza fisicoquímica. Los entornos confinados, como los biorreactores, se han diseñado para superar las limitaciones físicas, químicas y biológicas de los procesos de biotratamiento en sistemas altamente controlados. La gran versatilidad en el diseño de entornos confinados permite el tratamiento de una amplia gama de residuos en condiciones optimizadas. Para realizar una evaluación correcta, es necesario considerar diversos microorganismos con una variedad de genomas, transcritos y proteínas expresados. A menudo se requiere un gran número de análisis. Utilizando técnicas genómicas tradicionales, estas evaluaciones son limitadas y requieren mucho tiempo. Sin embargo, varias técnicas de alto rendimiento desarrolladas originalmente para estudios médicos pueden aplicarse para evaluar el biotratamiento en entornos confinados.

Ingeniería metabólica y aplicaciones biocatalíticas

El estudio del destino de las sustancias químicas orgánicas persistentes en el medio ambiente ha revelado una amplia reserva de reacciones enzimáticas con un gran potencial en la síntesis orgánica preparativa, que ya se ha explotado para diversas oxigenasas a escala piloto e incluso industrial. Se pueden obtener nuevos catalizadores a partir de bibliotecas metagenómicas y enfoques basados en secuencias de ADN. Nuestra creciente capacidad para adaptar los catalizadores a reacciones específicas y requisitos de proceso mediante mutagénesis racional y aleatoria amplía el ámbito de aplicación en la industria química fina, pero también en el campo de la biodegradación. En muchos casos, estos catalizadores deben explotarse en bioconversiones de células completas o en fermentaciones, lo que exige enfoques sistémicos para comprender la fisiología y el metabolismo de las cepas, así como enfoques racionales para la ingeniería de células completas, a medida que se presentan cada vez más en el área de la biotecnología de sistemas y la biología sintética.

Biodegradación fúngica

En el ecosistema, los diferentes sustratos son atacados a distintas velocidades por consorcios de organismos de distintos reinos. El Aspergillus y otros mohos desempeñan un papel importante en estos consorcios, ya que son expertos en reciclar almidones, hemicelulosas, celulosas, pectinas y otros polímeros de azúcar. Algunos aspergillus son capaces de degradar compuestos más refractarios como grasas, aceites, quitina y queratina. La descomposición máxima se produce cuando hay suficiente nitrógeno, fósforo y otros nutrientes inorgánicos esenciales. Los hongos también proporcionan alimento a muchos organismos del suelo.Para el Aspergillus, el proceso de degradación es el medio para obtener nutrientes. Cuando estos mohos degradan los sustratos artificiales, el proceso suele denominarse biodeterioro. Tanto el papel como los textiles (algodón, yute y lino) son particularmente vulnerables a la degradación por Aspergillus. Nuestro patrimonio artístico también está sujeto a la agresión del Aspergillus. Por ejemplo, tras las inundaciones de Florencia (Italia) en 1969, el 74 % de los aislamientos de un fresco dañado de Ghirlandaio en la iglesia de Ognissanti eran Aspergillus versicolor.

Véase también

  • Biodegradación
  • Bioremediación
  • Biotransformación
  • Biodisponibilidad
  • Chemotaxis
  • Microbiología
  • Microbiología ambiental
  • Microbiología industrial

Referencias

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