Bilatería

Los Bilateria o bilaterianos son animales con simetría bilateral como un embrión, es decir, que tienen un lado izquierdo y un lado derecho que son imágenes especulares entre sí. Esto también significa que tienen cabeza y cola (eje anterior-posterior), así como vientre y espalda (eje ventral-dorsal). Casi todos también son bilateralmente simétricos en la edad adulta; la excepción más notable son los equinodermos, que alcanzan una simetría pentarradial secundaria en la edad adulta, pero son bilateralmente simétricos durante el desarrollo embrionario.

La mayoría de los animales son bilaterales, excepto esponjas, ctenóforos, placozoos y cnidarios. En su mayor parte, los embriones bilaterales son triploblásticos y tienen tres capas germinales: endodermo, mesodermo y ectodermo. A excepción de unos pocos filos (es decir, platelmintos y gnathostomulids), los bilaterales tienen tractos digestivos completos con una boca y un ano separados. Algunos bilaterales carecen de cavidades corporales (acelomados, es decir Platyhelminthes, Gastrotricha y Gnathostomulida), mientras que otros presentan cavidades corporales primarias (derivadas del blastocele, como pseudocoeloms) o cavidades secundarias (que aparecen de novo, por ejemplo el celoma).

Plan de cuerpo

Plan de cuerpo idealizado como gusano nefrozoano. Con un cuerpo cilíndrico y una dirección de movimiento el animal tiene cabezas y puntas de cola. Los órganos de sentido y la boca forman la base de la cabeza. Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico.

Algunos de los primeros bilaterales tenían forma de gusano, y un cuerpo bilateral puede conceptualizarse como un cilindro con una tripa que discurre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de la cabeza (anterior) y un extremo de la cola (posterior), así como una espalda (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto, también tienen un lado izquierdo y un lado derecho.

Tener una parte delantera significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización, el desarrollo de una cabeza con órganos de los sentidos y una boca. El cuerpo se estira hacia atrás desde la cabeza y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales que lo acortan; estos permiten que los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático se muevan por peristaltismo. La mayoría de los bilaterales (Nephrozoans) tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo desde la boca hasta el ano, mientras que los Xenacoelomorphs tienen un intestino de bolsa con una abertura. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, hay excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas) y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente plesiomorfas.

Evolución

Ikaria wariootia, vivir hace 571-539 millones de años es uno de los bilaterios más antiguos identificados

El hipotético ancestro común más reciente de todos los bilateria se denomina "urbilateriano". La naturaleza del primer bilateral es un tema de debate. Un lado sugiere que los acelomados dieron origen a los otros grupos (hipótesis planuloide-aceloide de Ludwig von Graff, Elie Metchnikoff, Libbie Hyman o Luitfried von Salvini-Plawen [nl]), mientras que el otro plantea que el primer bilateriano era un organismo celomado y que los principales filos acelomados (gusanos planos y gastrotricos) han perdido cavidades corporales secundariamente (la hipótesis Archicoelomata y su variaciones como la Gastrea de Haeckel o Sedgwick, la Bilaterosgastrea de Gösta Jägersten [sv], o la Trochaea de Nielsen).

Una hipótesis es que el bilateral original era un gusano que habitaba en el fondo con una sola abertura en el cuerpo, similar a Xenoturbella. Puede haberse parecido a las larvas de plánula de algunos cnidarios, que tienen cierta simetría bilateral.

Registro fósil

La primera evidencia de bilateria en el registro fósil proviene de trazas de fósiles en sedimentos de Ediacara, y el primer fósil bilateriano fidedigno es Kimberella, que data de hace 555 millones de años. Los fósiles anteriores son controvertidos; el fósil Vernanimalcula puede ser el bilateral más antiguo conocido, pero también puede representar una burbuja rellena. Se conocen embriones fósiles de la época de Vernanimalcula (hace 580 millones de años), pero ninguno de estos tienen afinidades bilaterales. Se han encontrado madrigueras que se cree que fueron creadas por formas de vida bilaterales en la Formación Tacuarí de Uruguay, y se cree que tienen al menos 585 millones de años.

Filogenia

La Bilateria se ha dividido tradicionalmente en dos linajes principales o superphyla. Los deuteróstomos incluyen los equinodermos, los hemicordados, los cordados y algunos filos más pequeños. Los protostomas incluyen la mayor parte del resto, como artrópodos, anélidos, moluscos, platelmintos, etc. Hay una serie de diferencias, sobre todo en cómo se desarrolla el embrión. En particular, la primera abertura del embrión se convierte en la boca en los protostomas y en el ano en los deuterostomas. Muchos taxónomos ahora reconocen al menos dos superphyla más entre los protostomes, Ecdysozoa (animales que mudan) y Spiralia. Los gusanos flecha (Chaetognatha) han resultado difíciles de clasificar; estudios recientes los sitúan en la gnathifera.

La división tradicional de Bilateria en Deuterostomia y Protostomia se puso en tela de juicio cuando nuevas pruebas morfológicas y moleculares respaldaron una relación de hermanas entre los taxones acoelomados, Acoela y Nemertodermatida (llamados juntos Acoelomorpha), y los bilaterianos restantes. El último clado fue llamado Nephrozoa por Jondelius et al. (2002) y Eubilateria de Baguña y Riutort (2004). Los taxones acelomorfos se habían considerado anteriormente platelmintos con características secundariamente perdidas, pero la nueva relación sugirió que la forma de gusano acelomado simple era el plan corporal bilateral original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaron en los Nephrozoa. Posteriormente, los acelomorfos se colocaron en el filo Xenacoelomorpha, junto con los xenoturbélidos, y la relación de hermanas entre Xenacoelomorpha y Nephrozoa se confirmó en análisis filogenómicos.

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para Bilateria, aunque las posiciones de ciertos clados aún son controvertidas (líneas discontinuas) y el árbol ha cambiado considerablemente desde 2000.

Una hipótesis diferente es que Ambulacraria es hermana de Xenacoelomorpha y juntos forman Xenambulacraria. La Xenambulacraria puede ser hermana de la Chordata o de la Centroneuralia (correspondiente a Nephrozoa sin Ambulacraria, oa Chordata + Protostomia). El árbol filogenético que se muestra a continuación representa la última propuesta. Además, se está discutiendo la validez de Deuterostomia (sin que Protostomia emerja de ella). Se indica cuando aproximadamente los clados se irradiaron a clados más nuevos hace millones de años (Mya). Si bien el árbol a continuación representa a Chordata como un grupo hermano de Protostomia según los análisis de Philippe et al., los autores advierten que "los valores de soporte son muy bajos, lo que significa que no hay evidencia sólida para refutar el protostome tradicional y el deuterostome dicotomía."