Bigotes
Vibrissae (singular: vibrissa;), más generalmente llamados bigotes, son un tipo de pelo rígido y funcional que utilizan los mamíferos para sentir su entorno. Estos pelos están finamente especializados para este propósito, mientras que otros tipos de pelo son más gruesos como sensores táctiles. Aunque los bigotes son específicamente los que se encuentran alrededor de la cara, se sabe que las vibrisas crecen en grupos en varios lugares del cuerpo. La mayoría de los mamíferos los tienen, incluidos todos los primates no humanos y especialmente los mamíferos nocturnos.
Los bigotes son pelos táctiles sensibles que ayudan a la navegación, la locomoción, la exploración, la caza, el contacto social y realizan otras funciones.
Este artículo trata principalmente sobre los pelos de detección especializados de los mamíferos, pero se sabe que algunas aves, peces, insectos, crustáceos y otros artrópodos tienen estructuras similares que también se utilizan para detectar el entorno.
Etimología
Vibrissae (del latín vibrāre 'vibrar') del movimiento característico visto en un pequeño roedor que por lo demás está quieto. En medicina, el término también se refiere a los pelos gruesos que se encuentran dentro de las fosas nasales humanas.
Evolución
El último ancestro común universal de todos los mamíferos existentes tenía vibrisas. Los grandes simios son las únicas especies de mamíferos existentes que no tienen vibrisas. Todas las especies de mamíferos existentes conservan la disposición ancestral de los bigotes junto con los músculos faciales especiales que los mueven.
Anatomía
Las vibrisas se distinguen anatómicamente de otros cabellos. Se identifican fácilmente visualmente ya que son más largos, más rígidos, tienen un diámetro significativamente mayor y se destacan por encima del pelaje circundante en una cantidad considerable. Además, tienen folículos bien inervados y una representación identificable en la corteza somatosensorial del cerebro. El mayor número y el más largo se encuentran entre los mamíferos pequeños, sociales, arbóreos y nocturnos. Los bigotes de los mamíferos acuáticos son los más sensibles. Durante la búsqueda de alimento en hábitats complejos y oscuros, los bigotes se mueven rápidamente de forma cíclica, trazando pequeños círculos en sus puntas. Este movimiento, llamado "batir" puede ocurrir a velocidades de 25 Hz en ratones, que es uno de los movimientos más rápidos que pueden hacer los mamíferos. Está claro que estos animales usan batidores para posicionar sus patas delanteras durante la locomoción.
Grupos vibrisales
Las vibrisas suelen crecer en grupos. Estos grupos varían un poco en forma y función, pero son relativamente consistentes entre los mamíferos terrestres. Entre los mamíferos terrestres y marinos, hay menos consistencia (aunque ciertamente hay puntos en común).
Muchos mamíferos terrestres, como las ratas y los hámsteres, tienen cuatro grupos típicos de bigotes en la cabeza (llamados vibrisas craneales), que pueden variar entre los animales debido a los diferentes estilos de vida. Estos grupos craneales incluyen:
- arriba de los ojossupraorbital)
- en las mejillas (genal)
- donde un bigote sería (mystacial)
- bajo el hocicomandibular).
Los bigotes mistaciales se pueden identificar aproximadamente como macrovibrissae (bigotes largos para sentir el espacio alrededor de la cabeza) y microvibrissae (pequeños bigotes que apuntan hacia abajo para identificar objetos). Estos dos tipos no solo son difíciles de distinguir en la cara de un animal (ver, por ejemplo, la imagen de una rata aquí), sino que también hay distinciones débiles en la forma en que se usan, aunque la distinción se menciona de manera ubicua en los científicos. literatura y se considera útil en el análisis.
Muchos mamíferos terrestres, incluidos los gatos domésticos, también tienen vibrisas en la parte inferior de las piernas, justo encima de las patas (llamadas vibrisas del carpo). Si bien estos cinco grupos principales se informan a menudo en estudios de mamíferos terrestres, varios otros grupos se han informado más ocasionalmente; por ejemplo, bigotes nasales, angulares y submentonianos.
Los mamíferos marinos pueden tener arreglos sustancialmente diferentes de sus vibrisas. Por ejemplo, las ballenas y los delfines han perdido los bigotes del hocico y han ganado vibrisas alrededor de sus orificios nasales, mientras que cada uno de los pelos del cuerpo del manatí de Florida puede ser una vibrisas (ver imagen). Otros mamíferos marinos, como las focas y los leones marinos, tienen vibrisas en la cabeza como las de los mamíferos terrestres (ver imagen), aunque estos grupos funcionan de manera bastante diferente.
Los folículos vibrisales han desarrollado otras funciones en los delfines, como la electrorrecepción.
Vibrisas
El cabello vibrissal suele ser más grueso y rígido que otros tipos de cabello (pelágico) pero, como otros cabellos, el eje consiste en un material inerte (queratina) y no contiene nervios. Sin embargo, las vibrisas son diferentes de otras estructuras capilares porque crecen a partir de un folículo piloso especial que incorpora una cápsula de sangre llamada seno sanguíneo que está fuertemente inervado por nervios sensoriales. Las vibrisas están dispuestas simétricamente en grupos en la cara e inervan el nervio trigémino.
Las macrovibrisas mistaciales son compartidas por un gran grupo de mamíferos terrestres y marinos (ver imágenes), y es este grupo el que ha recibido, con mucho, el estudio más científico. La disposición de estos bigotes no es aleatoria: forman una cuadrícula ordenada de arcos (columnas) y filas, con bigotes más cortos en la parte delantera y bigotes más largos en la parte trasera (ver imágenes). En el ratón, el jerbo, el hámster, la rata, el conejillo de Indias, el conejo y el gato, cada folículo individual está inervado por 100 a 200 células nerviosas aferentes primarias. Estas células sirven a un número aún mayor de mecanorreceptores de al menos ocho tipos distintos. En consecuencia, incluso pequeñas desviaciones del pelo vibrisal pueden provocar una respuesta sensorial en el animal. Las ratas y los ratones suelen tener aproximadamente 30 macrovibrisas a cada lado de la cara, con longitudes de bigotes de hasta alrededor de 50 mm en ratas (de laboratorio), 30 mm en ratones (de laboratorio) y un número ligeramente mayor de microvibrisas. Por lo tanto, una estimación del número total de células nerviosas sensoriales que sirven a la matriz vibrissal mistacial en la cara de una rata o un ratón podría ser de 25.000. Las formas naturales de las vibrisas de la almohadilla mistacial de la rata se aproximan bien a las piezas de la espiral de Euler. Cuando todas estas piezas para una sola rata se ensamblan juntas, abarcan un intervalo que se extiende desde un dominio enrollado de la espiral de Euler al otro.
Se considera que las ratas y los ratones son "especialistas en bigotes", pero los mamíferos marinos pueden invertir aún más en su sistema sensorial vibrisal. Los bigotes de las focas, que están distribuidos de manera similar a lo largo de la región mistacial, reciben cada uno alrededor de 10 veces más fibras nerviosas que las de ratas y ratones, por lo que se ha estimado que el número total de células nerviosas que inervan las vibrisas mistaciales de una foca es más de 300.000. Los manatíes, notablemente, tienen alrededor de 600 vibrisas en o alrededor de sus labios.
Los bigotes pueden ser muy largos en algunas especies; la longitud de los bigotes de una chinchilla puede ser más de un tercio de la longitud de su cuerpo (ver imagen). Incluso en especies con bigotes más cortos, pueden ser apéndices muy prominentes (ver imágenes). Por lo tanto, aunque los bigotes ciertamente podrían describirse como "sensores proximales" en contraste con, digamos, los ojos, ofrecen un sentido táctil con un rango de detección que es funcionalmente muy significativo.
Operación
Movimiento
Los folículos de algunos grupos de vibrisas en algunas especies son móviles. Generalmente, las supraorbitales, genales y macrovibrisas son móviles, mientras que las microvibrisas no lo son. Esto se refleja en los informes anatómicos que han identificado una musculatura asociada con las macrovibrisas que está ausente en las microvibrisas. Un pequeño músculo 'cabestrillo' está adherido a cada macrovibrissa y puede moverlo más o menos independientemente de los demás, mientras que los músculos más grandes en el tejido circundante mueven muchas o todas las macrovibrissae juntas.
Entre las especies con macrovibrisas móviles, algunas (ratas, ratones, ardillas voladoras, jerbos, chinchillas, hámsteres, musarañas, puercoespines, zarigüeyas) las mueven de un lado a otro periódicamente en un movimiento conocido como batir, mientras que otras especies (gatos, perros, mapaches, pandas) no parecen hacerlo. La distribución de los tipos de mecanorreceptores en el folículo del bigote difiere entre ratas y gatos, lo que puede corresponder a esta diferencia en la forma en que se utilizan. Los movimientos de batido se encuentran entre los más rápidos producidos por los mamíferos. En todos los animales que baten en los que se ha medido hasta ahora, estos movimientos de batir se controlan rápidamente en respuesta a las condiciones ambientales y de comportamiento. Los movimientos de batir ocurren en turnos de duración variable ya velocidades entre 3 y 25 batidos/segundo. Los movimientos de los bigotes están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo.
Función
En general, se considera que las vibrisas median un sentido táctil, complementario al de la piel. Se supone que esto es ventajoso en particular para los animales que no siempre pueden confiar en la vista para navegar o encontrar comida, por ejemplo, animales nocturnos o animales que se alimentan en aguas turbias. Aparte de la función sensorial, los movimientos de las vibrisas también pueden indicar algo del estado mental del animal, y los bigotes juegan un papel en el comportamiento social de las ratas.
La función sensorial de las vibrisas es un área de investigación activa: los experimentos para establecer las capacidades de los bigotes utilizan una variedad de técnicas, incluida la privación temporal del sentido de los bigotes o de otros sentidos. Se puede privar a los animales de su sentido de los bigotes durante un período de semanas mediante el recorte de los bigotes (pronto vuelven a crecer), o durante una prueba experimental sujetando los bigotes con una cubierta flexible como una máscara (la última técnica se utiliza, en particular, en estudios de mamíferos marinos). Dichos experimentos han demostrado que los bigotes son necesarios o contribuyen a: la localización de objetos, la orientación del hocico, la detección de movimiento, la discriminación de texturas, la discriminación de formas, la exploración, la tigmotaxis, la locomoción, el mantenimiento del equilibrio, el aprendizaje de laberintos, la natación, la localización de gránulos de comida., la localización de animales de alimentación y la lucha, así como la fijación del pezón y el acurrucamiento en crías de rata.
También se supone que el batido, el movimiento periódico de los bigotes, sirve de alguna manera a la detección táctil. Sin embargo, exactamente por qué un animal podría verse impulsado a "golpear la noche con palos", como dijo una vez un investigador, es un tema de debate, y la respuesta probablemente sea multifacética. Scholarpedia ofrece:
Dado que el rápido movimiento de la vibrissae consume energía, y ha requerido la evolución de la musculatura especializada, se puede suponer que el silbido debe transmitir algunas ventajas sensoriales al animal. Beneficios probables son que proporciona más grados de libertad para posicionamiento de sensores, que permite que el animal muestre un mayor volumen de espacio con una determinada densidad de silbidos, y que permite controlar la velocidad con la que los silbidos contactan superficies.
Los animales que no baten, pero tienen bigotes móviles, presumiblemente también obtienen alguna ventaja de la inversión en musculatura. Dorothy Souza, en su libro Mira lo que pueden hacer los bigotes, informa sobre algunos movimientos de los bigotes durante la captura de presas (en gatos, en este caso):
Los Whiskers se doblan hacia adelante mientras el gato salta. Los dientes agarran el ratón firmemente alrededor de su cuello. El gato se aferra hasta que la presa deje de revolver.
Como anécdota, a menudo se dice que los gatos usan sus bigotes para medir si una abertura es lo suficientemente ancha para que pase su cuerpo. Esto a veces está respaldado por la afirmación de que los bigotes de los gatos individuales se extienden aproximadamente al mismo ancho que el cuerpo del gato, pero al menos dos informes informales indican que la longitud de los bigotes está determinada genéticamente y no varía a medida que el gato crece. más delgado o más gordo. En el laboratorio, las ratas pueden discriminar con precisión (dentro del 5 al 10 %) el tamaño de una abertura, por lo que parece probable que los gatos puedan usar sus bigotes para este propósito. Sin embargo, los informes de gatos, particularmente gatitos, con la cabeza firmemente metida en algún receptáculo desechado son comunes, lo que indica que si un gato tiene esta información disponible, no siempre hace el mejor uso de ella.
Mamíferos marinos
Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados. Sus vibrisas mistaciales tienen diez veces la inervación de los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. La detección de vibraciones es útil cuando los animales están buscando alimento y pueden aumentar o incluso reemplazar la visión, especialmente en la oscuridad.
Se han observado focas comunes siguiendo diferentes caminos de otros organismos que nadaban delante varios minutos antes, de forma similar a un perro siguiendo un rastro de olor, e incluso para discriminar la especie y el tamaño de los peces responsables del rastro. Incluso se han observado focas anilladas ciegas cazando con éxito por su cuenta en el lago Saimaa, probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y atrapar presas. A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores, los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto cuando lo examinan, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición. Al mantener estables sus vibrisas, los pinnípedos pueden maximizar su capacidad de detección. Las vibrisas de las focas son onduladas y onduladas, mientras que las vibrisas de los leones marinos y las morsas son suaves. Se están realizando investigaciones para determinar la función, si la hay, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el ángulo de la vibrissa en relación con el flujo, y no la forma de la fibra, parece ser el factor más importante.
La mayoría de los cetáceos tienen bigotes al nacer, pero normalmente los pierden durante la maduración. Los folículos y cualquier vello vestigial a veces funcionan como órganos sensoriales eléctricos o del tacto.
Líneas de investigación
Neurociencia
Una gran parte del cerebro de los mamíferos especialistas en bigotes está involucrada en el procesamiento de los impulsos nerviosos de las vibrisas, hecho que presumiblemente corresponde a la importante posición que ocupa el sentido para el animal. La información de las vibrisas llega al cerebro a través del nervio trigémino y se envía primero al complejo sensorial trigémino del tronco encefálico. A partir de ahí, las vías más estudiadas son las que conducen a través de partes del tálamo y hacia la corteza del barril, aunque otras vías principales a través del colículo superior en el mesencéfalo (una estructura visual importante en los animales visuales) y el cerebelo, por nombrar solo un par, son cada vez más bajo escrutinio. Los neurocientíficos y otros investigadores que estudian los sistemas sensoriales favorecen el sistema de los bigotes por varias razones (ver corteza de barril), entre ellas el simple hecho de que las ratas y ratones de laboratorio son especialistas en bigotes, en lugar de visuales.
Biología evolutiva
La presencia de vibrisas mistaciales en distintos linajes (Rodentia, Afrotheria, marsupiales) con una notable conservación de la operación sugiere que pueden ser una característica antigua presente en un ancestro común de todos los mamíferos téricos. De hecho, algunos humanos aún desarrollan músculos vibrisales vestigiales en el labio superior, de acuerdo con la hipótesis de que los miembros anteriores del linaje humano tenían vibrisas mistaciales. Por lo tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes jugara un papel importante en el desarrollo de los mamíferos, en general.
Bigotes artificiales
Los investigadores han comenzado a construir bigotes artificiales de una variedad de tipos, tanto para ayudarlos a comprender cómo funcionan los bigotes biológicos como para usarlos como un sentido táctil para los robots. Estos esfuerzos van desde lo abstracto, pasando por modelos de características específicas, hasta intentos de reproducir animales con bigotes completos en forma de robot (ScratchBot y ShrewBot, ambos robots del Laboratorio de Robótica de Bristol).
En animales no mamíferos
Una variedad de animales que no son mamíferos poseen estructuras que se asemejan o funcionan de manera similar a los bigotes de los mamíferos.
En pájaros
Algunas aves poseen plumas similares a pelos especializadas llamadas cerdas rictales alrededor de la base del pico, que a veces se denominan bigotes.
El auklet bigotudo (Aethia pygmaea) tiene llamativas plumas blancas rígidas que sobresalen por encima y por debajo de los ojos del ave gris pizarra, y un penacho oscuro que desciende en picado desde la parte superior de su cabeza. Las alcas bigotudas enviadas a través de un laberinto de túneles con las plumas pegadas hacia atrás se golpeaban la cabeza con más del doble de frecuencia que cuando tenían las plumas libres, lo que indica que usan sus plumas de manera similar a los gatos.
Otras aves que tienen "bigotes" son los kiwis, los papamoscas, las golondrinas, los chotacabras, los chotacabras, el kakapo y el mochuelo bigotudo (Xenoglaux loweryi).
En pescado
Algunos peces tienen órganos táctiles delgados y colgantes cerca de la boca. Estos a menudo se denominan "bigotes", aunque se denominan más correctamente barbillas. Los peces que tienen barbillas incluyen el bagre, la carpa, el pez cabra, el pez bruja, el esturión, el pez cebra y algunas especies de tiburones.
Los Pimelodidae son una familia de bagres (orden Siluriformes) comúnmente conocidos como bagres de bigotes largos.
En pterosaurios
Los pterosaurios anurognátidos tenían una textura de mandíbula rugosa (arrugada) que se ha interpretado como los sitios de unión de las vibrisas, aunque no se han registrado vibrisas reales. Más recientemente, se ha encontrado un tipo específico de plumas alrededor de la boca de los anurognátidos.
Galería
Una nutria con bigotes faciales.
Macrovibrissae de una rata de laboratorio Hooded Lister.
Una macrovibrisae prominente de un gato.
Sección de micrografo de una equina vibrissa.
Macrovibrissae de un tigre.
Ratón de laboratorio (C57BL/6) mostrando macrovibrissae.
Vibrissae inmóvil prominente en el hocico de un caballo.
Supraorbital vibrissae y mystacial macrovibrissae de un gato de casa.
Whiskers of the Brown Tranquila cerca de la cabeza.
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