Beggiatoa

Beggiatoa es un género de Gammaproteobacteria perteneciente al orden Thiotrichales, en el filo Pseudomonadota. Estas bacterias forman filamentos incoloros compuestos de células que pueden tener hasta 200 μm de diámetro, y son uno de los procariotas más grandes de la Tierra. Beggiatoa son oxidantes de azufre quimiolitotróficos, que utilizan especies de azufre reducido como fuente de energía. Viven en ambientes ricos en azufre como el suelo, tanto marino como de agua dulce, en las fuentes hidrotermales de aguas profundas y en ambientes marinos contaminados. En asociación con otras bacterias del azufre, por ejemplo, Thiothrix, pueden formar biopelículas que son visibles a simple vista como esteras de filamentos blancos largos; el color blanco se debe a los glóbulos de azufre almacenados dentro de las células.

Beggiatoa fue descrita originalmente como un tipo de alga verdeazulada (hoy conocida como Cyanobacteria) por el botánico Vittore Trevisan en 1842, quien la nombró en honor al médico y botánico italiano Francesco Secondo Beggiato (1806 - 1883), de Venecia. Más tarde, se demostró que Beggiatoa en su hábitat natural de manantiales de azufre acumula glóbulos de azufre en sus células. El microbiólogo ucraniano Sergei Winogradsky, trabajando en el laboratorio de Anton de Bary, demostró que estos glóbulos de azufre intracelulares se formaban cuando Beggiatoa oxidaba sulfuro de hidrógeno (H₂S) como fuente de energía, con oxígeno como aceptor terminal de electrones y CO2 utilizado como fuente de carbono. Winogradsky se refirió a esta forma de metabolismo como "inorgoxidación" (oxidación de compuestos inorgánicos), hoy llamada quimiolitotrofia. El hallazgo representó el primer descubrimiento de la litotrofia.

El género Beggiatoa es diverso, con representantes que ocupan varios hábitats y nichos, tanto en agua dulce como salada. En el pasado, se los ha confundido con parientes cercanos de Oscillatoria spp. (filo Cyanobacteria) porque tienen una morfología y una motilidad similares, pero el análisis del ARNr 5S mostró que los miembros de Beggiatoa son filogenéticamente distantes de Cyanobacteria y, en cambio, son miembros del filo Gammaproteobacteria.

A pesar de su diversidad, sólo dos especies de Beggiatoa han sido descritas formalmente: la especie tipo Beggiatoa alba y Beggiatoa leptomitoformis, esta última publicada recién en 2017.

La capacidad de oxidar sulfuro y almacenar azufre son las principales características que definen a Beggiatoa y su pariente cercano Thioploca como bacterias filamentosas incoloras del azufre, en contraste con otras bacterias filamentosas como las cianobacterias y las Cytophaga y Flexibacter que no oxidan azufre. Otra característica definitoria es la capacidad de almacenar nitrato dentro de las vacuolas de las células de las especies marinas. Los estudios basados en secuencias de ARNr 16S infirieron que esta característica es compartida entre los miembros de un clado monofilético anidado en los géneros Beggiatoa; Este clado también incluye miembros de Thioploca y Thiomargarita, ambos presentan sólo ligeras diferencias con Beggiatoas: mientras que el primero crece compartiendo una vaina mucosa común, el segundo no ha conservado el crecimiento filamentoso y forma cadenas de células redondeadas. Dado que la historia filogenética no refleja la nomenclatura, existe la necesidad de una nueva denominación de géneros y especies. La cepa neotipo es la B18LB y estableció los criterios para la identificación de la especie de agua dulce Beggiatoa alba.

Debido a la falta de un cultivo puro, se sabe poco sobre la genética de Beggiatoa. Beggiatoa alba tiene un contenido de GC entre 40 y 42,7 mol%, dos o tres plásmidos similares y un tamaño de genoma de aproximadamente 3 megabases (Mbp) (cepa B18LD). En un estudio sobre secuencias del genoma de Beggiatoa obtenidas de dos filamentos individuales de una cepa vacuolada, el mapeo óptico mostró que el tamaño del genoma era de aproximadamente 7,4 Mbp; se detectaron vías para la oxidación de azufre, la respiración de nitrato y oxígeno y la fijación de CO2, lo que confirma su fisiología quimiolitoautotrófica. Además, la genómica comparativa indicó una transferencia horizontal de genes entre Beggiatoa y Cyanobacteria de capacidades de almacenamiento, metabólicas y de deslizamiento.

Beggiatoa spp. se pueden dividir en tres categorías morfológicas (con algunas excepciones):

1. cepas de agua dulce, caracterizadas por filamentos estrechos sin vacuoles;
2. Cepas marinas estrechas, sin vacuoles (diámetro de los rellenos de unos 4,4 μm);
3. Las cepas marinas más grandes, con vacuoles para el almacenamiento de nitratos (diámetro de los rellenos varían entre 5 y 140 μm)

Los filamentos estrechos suelen estar compuestos por células cilíndricas cuya longitud es de aproximadamente 1,5 a 8 veces su grosor; en los filamentos más anchos, las células tienen forma de disco con longitudes celulares de entre 0,10 y 0,90 veces su ancho. En todas las cepas cultivadas, las células terminales de los filamentos aparecen redondeadas.

Aunque son bacterias Gram-negativas, las Beggiatoa muestran una organización inusual de la pared celular y de la membrana. A veces hay una cantidad variable de membranas adicionales que cubren la capa de peptidoglicano. Su presencia puede deberse a las duras condiciones en las que viven algunos de estos organismos. Los gránulos intracelulares también pueden estar cubiertos por estructuras membranosas. Además de los gránulos de azufre, las células de Beggiatoa a menudo contienen gránulos de polihidroxibutirato y polifosfato. Las Beggiatoa vacuoladas marinas grandes suelen tener células con un citoplasma estrecho que rodea una gran vacuola central que se utiliza para almacenar nitrato.

Beggiatoa se mueve mediante una motilidad deslizante, utilizando la excreción de moco. Los mecanismos exactos de esta motilidad deslizante son desconocidos. En la especie Beggiatoa alba, este rastro de moco está compuesto de manosa y glucosa, dos tipos de polisacáridos neutros. Se han observado estructuras similares a cuerdas en la membrana externa y canales de transpeptidoglicano en la capa superficial, que también pueden desempeñar un papel. La motilidad deslizante de Beggiatoa se induce mediante quimiotaxis, que permite que los filamentos se alejen de los niveles altos de oxígeno, sulfuro y luz. Los filamentos de Beggiatoa invierten su dirección de deslizamiento para alcanzar condiciones más adecuadas para su metabolismo. Los filamentos largos que se mueven en direcciones opuestas pueden dividirse en dos al matar una célula intermedia, denominada necrida, que luego corta la comunicación y el movimiento coordinado entre los dos segmentos.

Beggiatoa utiliza la fragmentación como estrategia reproductiva. Una colonia puede convertirse en una estera mediante la alternancia de elongación y rotura de filamentos. La rotura puede ocurrir en el medio de un filamento estirado, en la punta de un bucle de filamento o donde antes estaba colocada la punta de un bucle. Las células sacrificiales interrumpen la comunicación entre dos partes de un filamento; de esta manera, cada sección puede cambiar su dirección de deslizamiento y provocar la división.

La longitud media de los filamentos que se consigue mediante este proceso también es resultado de interacciones entre genes y ambiente, ya que, por ejemplo, el crecimiento y la posición de los filamentos son función de gradientes verticales de oxígeno y sulfuro. Por lo tanto, se propone que las buenas condiciones ambientales provocarán, paradójicamente, la muerte celular para favorecer la rotura de los filamentos y, por lo tanto, la reproducción.

El grupo Beggiatoa está compuesto principalmente por bacterias quimiolitotróficas, oxidantes de sulfuro. Sin embargo, el rango de posibles vías metabólicas es muy diverso, y varía desde la heterotrofia hasta la quimiolitoautotrofia. Debido a esta enorme variabilidad, las diversas bacterias de este género pueden diferir mucho entre sí.

En el grupo de los Beggiatoa se encuentran presentes tanto metabolismos autótrofos como heterótrofos. Los Beggiatoa autótrofos llevan a cabo la fijación de CO2 a través del ciclo de Calvin y del empleo de la enzima RuBisCO. Esta última muestra diferentes niveles de regulación en autótrofos obligados y facultativos. Por ejemplo, en la cepa autótrofa obligada MS-81-1c la RuBisCO no puede ser reprimida, mientras que en la cepa autótrofa facultativa MS-81-6 está fuertemente regulada para cambiar de crecimiento autótrofo a heterótrofo y viceversa. Además de las cepas autótrofas, la mayoría de las cepas de agua dulce de los Beggiatoa son heterótrofas, requiriendo sustratos orgánicos para su crecimiento. En concreto, muchas de ellas pueden considerarse mixótrofas, porque crecen de forma heterótrofa, oxidando compuestos orgánicos, pero también pueden utilizar sulfuro u otros compuestos de azufre reducido como donantes de electrones. Con esta estrategia, los esqueletos de carbono orgánico se conservan con el fin de aumentar la biomasa y no se requiere la fijación autótrofa de CO2. Se ha sospechado que la mixotrofia es la modalidad trófica de muchas cepas de agua dulce, pero solo se ha encontrado en una cepa marina de Beggiatoa, MS-81-6. También se ha revelado una vía metabólica de utilización de compuestos C-1 en la cepa D-402 de Beggiatoa leptomitoformis, a través de un análisis exhaustivo de su genómica, bioquímica, fisiología y biología molecular.

El grupo Beggiatoa muestra una gran versatilidad en el uso de compuestos nitrogenados. El nitrógeno puede ser una fuente para el crecimiento o, en el caso del nitrato, puede ser un aceptor de electrones para la respiración anaeróbica. Las especies heterotróficas de agua dulce Beggiatoa asimilan el nitrógeno para el crecimiento. Las fuentes de nitrógeno incluyen nitrato, nitrito, amoníaco, aminoácidos, urea, aspartato, asparagina, alanina y tiourea, según la capacidad de las cepas específicas.

Las Beggiatoa vacuoladas autótrofas son capaces de almacenar nitrato en sus vacuolas en una concentración 20.000 veces superior a la del agua marina circundante y utilizarlo como aceptor terminal de electrones en condiciones anóxicas. Este proceso, llamado Reducción Disimilatoria de Nitrato a Amonio (DNRA), reduce el nitrato a amonio. La capacidad de utilizar el nitrato como aceptor de electrones permite la colonización de entornos anóxicos, como los mantos microbianos y los sedimentos. Varias especies son capaces de fijar el nitrógeno utilizando la enzima nitrogenasa (p. ej., Beggiatoa alba).

Una de las características que definen al género Beggiatoa es la producción de inclusiones intracelulares de azufre resultantes de la oxidación de fuentes de azufre reducidas (p. ej., sulfuro de hidrógeno). En los Beggiatoa autótrofos, el sulfuro es una fuente de energía y electrones para la fijación de carbono y el crecimiento. La oxidación del sulfuro puede ser aeróbica o anaeróbica, de hecho puede estar acoplada con la reducción de oxígeno o con la reducción de nitrato. El azufre producido por la oxidación del sulfuro se almacena en glóbulos internos y puede utilizarse cuando la concentración de sulfuro disminuye. Por lo tanto, el almacenamiento temporal de azufre elemental (S⁰) aumenta la adaptabilidad de un organismo y su tolerancia a los cambios en las concentraciones de sulfuro y oxígeno.

oxidación aeróbica sulfida: ${\displaystyle {\ce {H2S + 1/2O2] S^0 + H2O}}$

Sulfide anaerobic oxidation: ${\displaystyle {\ce {4H2S + NO3^- + 2H+ - titulada 4S^0 + NH4^+ + 3H2O}}$

También existen algunos casos de quimioorganotrofia. Por ejemplo, la cepa Beggiatoa sp. 35Flor suele realizar una respiración aeróbica acoplada a la oxidación de sulfuro, pero en condiciones anóxicas se activa un tipo diferente de respiración. La energía se obtiene quimioorganotróficamente a partir de la oxidación de PHA (polihidroxialcanoatos), compuestos orgánicos previamente sintetizados a través de la fijación de CO2 durante el crecimiento quimiolitotrófico en oxígeno y sulfuro. En este caso, el aceptor de electrones es el azufre almacenado en la célula, por lo que el producto final es sulfuro de hidrógeno.

Respiración anaeróbica: ${\displaystyle {\ce {PHA + S^0 -} CO2 + H2S}}$

La cepa Beggiatoa sp. 35Flor es capaz de utilizar el hidrógeno como donador de electrones alternativo al sulfuro. Este proceso de oxidación puede proporcionar energía para fines de mantenimiento y asimilación y es útil para reducir el azufre almacenado cuando se vuelve excesivo, pero no puede proporcionar crecimiento a la cepa.

oxidación de hidrógeno: ${\displaystyle {\ce {H2 + S^0 -} H2S}}$

El metabolismo de Beggiatoa incluye el uso de fósforo en forma de polifosfato. La regulación de este metabolismo depende de las condiciones ambientales. Un entorno oxigenado provoca una acumulación de polifosfato, mientras que la anoxia (acoplada con una concentración creciente de sulfuro) produce una descomposición del polifosfato y su posterior liberación de las células. El fosfato liberado puede depositarse luego como minerales de fosforita en los sedimentos o permanecer disuelto en el agua.

Se ha observado que los filamentos forman esteras densas sobre sedimentos en una gran variedad de entornos. Aparecen como una capa blanquecina y, dado que están presentes y prosperan en entornos marinos que han estado sujetos a contaminación, pueden considerarse como una especie indicadora. Beggiatoa y otras bacterias filamentosas relacionadas pueden causar problemas de sedimentación en plantas de tratamiento de aguas residuales, lagunas de desechos industriales en conservas, pulpa de papel, elaboración de cerveza y molienda, causando el fenómeno llamado "bulking". Beggiatoa también puede desintoxicar el sulfuro de hidrógeno en el suelo y tiene un papel en la inmovilización de metales pesados.

Beggiatoa vive en la interfaz óxica/anóxica, donde se beneficia de la presencia de sulfuro de hidrógeno y oxígeno. Las cepas quimiolitoautotróficas de Beggiatoa también se consideran importantes productoras primarias en ambientes oscuros.

La increíble cantidad de adaptaciones y metabolismos de este género de bacterias son consecuencia de la extraordinaria variabilidad ambiental en la que pueden vivir. Beggiatoa es casi bentónica, se la puede encontrar en ambientes marinos (Beggiatoa sp. MS-81-6 y MS-81-1c) o de agua dulce (Beggiatoa alba) y solo necesitan sulfuro o tiosulfuro como donador de electrones y un oxidante. Por lo general, se las puede encontrar en hábitats que tienen altos niveles de sulfuro de hidrógeno, estos ambientes incluyen filtraciones frías, manantiales de azufre, aguas contaminadas con aguas residuales, capas de lodo de lagos y cerca de respiraderos hidrotermales profundos. Beggiatoa también se las puede encontrar en la rizosfera de plantas de pantano, en el suelo, sedimentos marinos y en la laguna de manglares también (donde contribuyen al acervo de lípidos de los sedimentos). Las especies de agua dulce tienen hábitats típicos en manantiales de azufre, zanjas, charcos, humedales, sedimentos de lagos y en arrozales, donde pueden crecer asociadas a las raíces de las plantas de arroz. Las Beggiatoa que viven en agua marina se pueden encontrar en regiones donde su fuente de energía (sulfuro o tiosulfuro) está disponible. Puede extraerse tanto de fuentes inorgánicas como orgánicas y generalmente está asociada a condiciones microóxicas, por lo tanto, una concentración muy baja de oxígeno. Este género de Gammaprotobacteria también es común en áreas localizadas de descomposición anaeróbica, como los cadáveres de ballenas en el fondo marino de las profundidades oceánicas.

Los Beggiatoa vacuolados pueden ser muy comunes en regiones costeras de surgencia (por ejemplo, en las costas de Perú y Chile), en fuentes hidrotermales de aguas profundas y en fuentes frías; en estos ambientes, las esteras de flóculos (pechos con forma de pelo) pueden crecer y cubrir grandes áreas y alcanzar una altura de 30 cm. En fuentes hidrotermales de aguas profundas y fuentes frías, los Beggiatoa pueden crecer en filamentos que pueden tener hasta 200 micrómetros de diámetro, lo que los convierte en los procariotas más grandes conocidos actualmente. Los Beggiatoa vacuolados también se pueden encontrar en fondos marinos hipóxicos, donde los filamentos pueden vivir dentro de los sedimentos a una profundidad de pocos centímetros (de 2 a 4 cm); en algunos casos, los filamentos bacterianos de Beggiatoa pueden ser la parte más abundante de la biomasa microbiana en los sedimentos.

Beggiatoa también se encuentra en marismas, cuevas submarinas salinas y geotermalmente activas. Algunos estudios sobre estos ambientes se han llevado a cabo en las cuevas submarinas de caliza dolomitizada en Capo Palinuro, Salerno, (Italia). Aquí hay fuentes hidrotermales sulfúricas y la biopelícula microbiana está asociada con el flujo de fluidos hidrotermales, cuya actividad es intermitente y comienza durante la marea baja. Las esteras encontradas en las cuevas estaban compuestas por filamentos que se parecían en su mayor parte a Beggiatoa, Thiothrix y Flexibacter, y estos filamentos similares a Beggiatoa eran morfológicamente similares a los encontrados adheridos a las rocas y al biso de los mejillones de los respiraderos hidrotermales Lucky Strike en la dorsal mesoatlántica.

Beggiatoa puede formar esteras microbianas complejas en asociación con otras bacterias filamentosas, como las cianobacterias. Las cianobacterias suelen ocupar la capa superficial de la estera y producen una gran cantidad de oxígeno durante el día a través de la fotosíntesis. Por el contrario, las Beggiatoa crecen debajo de los fotótrofos, a lo largo de una interfaz óxica/anóxica (oxígeno/sulfuro), donde producen manchas blancas. Sin embargo, durante la aclimatación a la oscuridad, la estera se volvió anóxica, por lo que las Beggiatoa se movieron a la superficie de la estera, para evitar los altos niveles de H₂S y permanecer en la interfaz oxígeno/sulfuro, mientras que las cianobacterias permanecieron en una capa densa debajo. A veces, los mantos de Beggiatoa también se enriquecen con la presencia de diatomeas y euglenoides verdes, pero también se han encontrado protistos como ciliados y dinoflagelados asociados con los mantos en el ecosistema de ventilación hidrotermal de la cuenca de Guaymas y es probable que consuman una gran cantidad de biomasa bacteriana.

Como los tapetes microbianos pueden alcanzar 3 cm de ancho, pueden ser una fuente de alimento para muchos animales herbívoros. Esta conexión trófica se ha observado en sistemas de manglares, donde los Beggiatoa cubren parte de los sedimentos marinos. Las bacterias contribuyen a la dieta de la meiofauna, en particular rotíferos, poliquetos, nematodos y algunos grupos de platelmintos, asquelmintos y gnatostomúlidos. Los nematodos parecen estimular el desarrollo de los tapetes de Beggiatoa, al aumentar la penetración de oxígeno y la difusión de nutrientes en el tapete.

Además, muchas carroñas aparecen cubiertas por esteras de bacterias filamentosas similares a las de Beggiatoa que recubren a las bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato. Estas atraen a muchos carroñeros metazoarios, pero cuando rompen la estera, liberan sulfuro de hidrógeno que ahuyenta a los carroñeros. Por lo tanto, Beggiatoa también puede considerarse una defensa de la carroña contra los carroñeros.

Varias especies de bacterias blancas del azufre de la familia Beggiatoaceae pueden acumular y transportar NO3−, tomado de sedimentos costeros poco profundos, que es fundamental en el metabolismo, así como acumularlo en filamentos. La reducción de NO₃⁻ a amonio implica la oxidación de H₂S (excepto en los respiraderos geotérmicos, el sulfuro deriva del sedimento anaeróbico subyacente en el que se produce la reducción disimilatoria del sulfato): esta reducción conduce a la formación de zonas subóxicas caracterizadas por un potencial redox positivo y concentraciones sólo traza de H₂S libre. En el medio marino, la presencia de estas especies es importante porque tienen un papel fundamental en la regulación de la cantidad de H₂S y NO₃⁻:

• Por un lado, la regulación de H libre₂La concentración de S en sedimentos marinos es fundamental porque los sedimentos superficiales agotados por sulfuro son esenciales para la supervivencia de la infauna bentónica, de hecho el sulfuro es altamente tóxico para la fauna inferior y otros organismos que viven en el sedimento;
• Por otro lado, NO₃⁻ La reducción es importante para el control de la eutrofización en aguas costeras limitadas por nitrógeno.

Beggiatoa también puede acumular fósforo en forma de polifosfato, que posteriormente libera como fosfato en condiciones anóxicas. Esto podría aumentar la disponibilidad de fósforo para los productores primarios si el fosfato se libera desde el sedimento a la columna de agua. Los estudios sobre el ciclo del fósforo y la liberación de fósforo por parte de Beggiatoa en el mar Báltico han descubierto que la oxidación del sulfuro por parte de estas bacterias puede reducir la tasa de formación de sulfuro de hierro en los sedimentos y, por lo tanto, aumentar la capacidad de retención de fósforo del sedimento.

Los enriquecimientos más exitosos para Beggiatoa spp. se han realizado utilizando un recipiente o acuario poco profundo al que se le han añadido unos centímetros de arena, diferentes cantidades de CaSO4 y K2HPO4, una fuente de polímeros orgánicos complejos como algas marinas, varios centímetros de lodo marino rico en sulfuro y agua de mar. El enriquecimiento debe contener la interfaz sulfuro-oxígeno adecuada, lo que solo es posible si se introduce aire, por ejemplo, mediante un flujo lento y constante de agua de mar recién aireada. Otro tipo de enriquecimiento asociado con Beggiatoa spp se basa en el uso de hierba o heno seco extraído en un medio mineral porque los polímeros complejos como los residuos de celulosa en el material son un sustrato que favorece la reducción de sulfato por otros microbios. Esto también proporciona el sulfuro de hidrógeno necesario para enriquecer para Beggiatoa.

Existen tres técnicas posibles para obtener cepas de Beggiatoa aisladas en cultivo puro:

• Isolación en placas de agar
• Solución con medios líquidos
• Solución y cultivo en los medios de gradiente

El procedimiento para aislar una cepa heterotrófica requiere una placa de agar que contenga sustratos orgánicos diluidos, como una pequeña cantidad de peptona. Luego, se recogen mechones de filamentos de Beggiatoa del ambiente, se lavan con una solución de lavado estéril y se colocan en la placa de agar. De esta manera, habrá algunos filamentos en crecimiento que se alejarán del inóculo central y que se podrán usar como inóculo para una nueva placa de agar.

Para el aislamiento de cepas marinas de Beggiatoa (que presentan crecimiento autótrofo), al ser microaerófilas obligadas, es imprescindible proporcionar condiciones microóxicas y utilizar placas de agar particulares elaboradas con agua de mar filtrada y suplementada con sulfuro de sodio y acetato de sodio. En cambio, para las cepas de agua dulce, el aislamiento debe realizarse en condiciones óxicas (atmósfera de aire) utilizando una variedad de medios que contengan una baja concentración de un único compuesto orgánico como acetato, Na2S o tiosulfato.

Los medios líquidos se utilizan a menudo para el enriquecimiento, la enumeración del número más probable (NMP) y el cultivo en masa de Beggiatoa. Para cultivar con éxito Beggiatoa heterotrófica o mixotrófica de agua dulce, los medios líquidos deben contener pequeñas cantidades de sustrato de carbono, ya sea extractos de suelo o acetato. La especie y cepa tipo (Beggiatoa alba str. B18LD) y cepas relacionadas generalmente se cultivan en medios que incluyen una base de sal, acetato como fuente de carbono y adiciones variables de extracto de levadura y sulfuro. Algunas cepas de Beggiatoa autótrofas marinas también se cultivan en un medio mineral líquido definido con tiosulfato, CO2 y condiciones microóxicas bajo aireación con 0,25 % de O2 (v/v) en la fase gaseosa.

Las cepas autótrofas que provienen de un aislamiento de un solo filamento en agar se pueden mantener y propagar fácilmente en tubos con gradiente de sulfuro en los que los tapones de agar ricos en sulfuro se superponen con agar blando sin sulfuro. Los tubos se cierran de forma suelta para permitir el intercambio de gases del espacio de cabeza con la atmósfera. Como resultado, se forman dos capas opuestas, una que contiene sulfuro mientras que la otra contiene oxígeno: esto permite el crecimiento de una capa de Beggiatoa bien definida en la interfaz sulfuro-oxígeno. La construcción del medio de gradiente requiere diferentes cantidades de medio J3 (fabricado con agar y NaHCO3) suplementado con Na2S neutralizado colocado en un tubo con tapa de rosca. Aquí, la fuente de azufre la proporciona el flujo de sulfuro. Otra "capa" está hecho con NaHCO3 sin sulfuro ni tiosulfato: todo el sulfuro estará debajo de la interfase entre el tapón de agar sulfídico y el agar superpuesto sin sulfuro, mientras que habrá otra capa en la parte superior del tubo que representa el reservorio de oxígeno. Comienza a formar una forma de gradiente debido a la reacción entre el sulfuro y el oxígeno: como resultado, los filamentos proliferan rápidamente en la interfase sulfuro-oxígeno, formando una capa marcada, o "placa", de 1 mm, pero también es posible apreciar que estas bacterias pueden rastrear la interfase y descender lentamente debido al agotamiento gradual del reservorio de sulfuro.

• "Beggiatoa".
• Roxanne L. Nikolaus "Beggiatoa and hydrocarbon seeps - Unique bacteria thriving in a unique environment".