Bdelloidea

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Clase de rotifers de agua dulce parthenogenéticos

Bdelloidea (griego βδέλλα, bdella, "leech") es una clase de rotíferos que se encuentran en hábitats de agua dulce todos sobre el mundo. Hay más de 450 especies descritas de rotíferos bdelloides (o 'bdelloids'), que se distinguen entre sí principalmente sobre la base de la morfología. Las principales características que distinguen a los bdeloides de los grupos relacionados de rotíferos son la reproducción exclusivamente partenogenética y la capacidad de sobrevivir en ambientes secos y duros al entrar en un estado de latencia inducida por desecación (anhidrobiosis) en cualquier etapa de la vida. A menudo se les llama "antiguos asexuales" debido a su historia asexual única que se remonta a hace más de 25 millones de años a través de evidencia fósil. Los rotíferos bdelloides son organismos microscópicos, típicamente entre 150 y 700 µm de longitud. La mayoría son un poco demasiado pequeños para ser vistos a simple vista, pero aparecen como pequeños puntos blancos incluso a través de una lupa débil, especialmente con luz brillante. En junio de 2021, los biólogos informaron sobre la restauración de rotíferos bdelloides después de haber estado congelados durante 24 000 años en el permafrost siberiano.

Relaciones evolutivas

El filo Rotifera tradicionalmente incluía tres clases: Bdelloidea, Monogononta y Seisonidea. Antes de 1990, los estudios filogenéticos basados en la morfología parecían indicar que el grupo hermano de los rotíferos bdeloides era Monogononta, con los rotíferos seisonidos como un grupo externo de divergencia temprana.

Cladogramas que muestran relaciones alternativas posibles dentro de Syndermata (o Rotifera). Los resultados del transcriptoma publicados en 2014 apoyan una versión refinada del escenario en la parte inferior izquierda, con Bdelloidea como grupo hermano a Seisonidea + Acanthocephala, y Monogononta como grupo fuera. Cladogramas modificados de la Fig. 3, Lasek-Nesselquist 2012.

Los estudios filogenéticos moleculares modernos demuestran que esta comprensión clásica de 'Rotifera' es incompleto (parafilético), porque omite un cuarto clado de organismos estrechamente relacionados: los Acanthocephala, o gusanos de cabeza espinosa. Originalmente clasificado como un filo separado, la evidencia molecular y morfológica acumulada entre 1994 y 2014 indica que Acanthocephala forma un grupo monofilético con Bdelloidea, Monogononta y Seisonidea. Para dar cabida a este hallazgo, algunos autores amplían el término 'Rotifera' para incluir los altamente modificados, parásitos 'rotíferos acantocéfalos' junto con rotíferos bdelloid, monogonont y seisonid. Otros se refieren a la agrupación de los cuatro taxones como Syndermata, un término derivado de su epidermis sincitial compartida.

La posición de Bdelloidea dentro de Syndermata (o Rotifera) no está del todo clara. Las posibles relaciones filogenéticas alternativas dentro del clado se ilustran mediante los cladogramas adjuntos. A partir de 2014, el "análisis filogenómico más completo de las relaciones de syndermatan" hasta la fecha se basó en datos transcriptómicos de los cuatro grupos y brindó un "fuerte apoyo" para la hipótesis ilustrada en la parte inferior izquierda de la figura, en la que Seisonidea y Acanthocephala son taxones hermanos. El estudio indicó además que el grupo hermano de este taxón es Bdelloidea, mientras que Monogononta es el grupo externo de los tres. Esto significaría que los parientes vivos más cercanos de los rotíferos bdeloides no son los rotíferos monogonontos, como se creía anteriormente, sino los rotíferos seisonidos y los acantocéfalos, a pesar de su morfología muy modificada.

Clasificación e identificación

Bdelloidea es una clase del filo Rotifera, que consta de tres órdenes: Philodinavida, Philodinida y Adinetida. Estos órdenes se dividen en cuatro familias y alrededor de 450 especies. Dado que estos organismos son asexuales, la definición habitual de una especie como un grupo de organismos capaces de crear descendencia fértil es inaplicable, por lo tanto, el concepto de especie en estos organismos se basa en una mezcla de datos morfológicos y moleculares. Los estudios de ADN sugieren que la diversidad es mucho mayor de lo que sugieren las clasificaciones morfológicas originales.

Los bdelloides solo se pueden identificar a simple vista mientras están vivos porque muchas de las características significativas para la clasificación están relacionadas con la alimentación y el rastreo; sin embargo, la identificación genética de los bdelloides es posible en individuos muertos. Una vez preservados, los individuos se contraen en "manchas" que restringe el análisis. Actualmente existen tres metodologías de identificación morfológica, dos de las cuales se consideran fechadas: Bartoš (1951) y Donner (1965). El tercer método es una clave de diagnóstico desarrollada en 1995 por Shiel.

Morfología

Figura 1: Fotos SEM de algunas especies del género Rotaria con cabeza (rojo), cola (blanca) y tronco (azul)

Hay tres regiones principales del cuerpo de los bdelloides: cabeza, tronco y pie. La imagen adyacente muestra cada área para mostrar cómo las partes del cuerpo pueden ser muy diferentes, aunque reciben el mismo nombre según la especie involucrada. Los bdelloides suelen tener una corona bien desarrollada, dividida en dos partes, en una cabeza retráctil.

Algunas características identificables de los bdelloides incluyen:

glándulas de pie bien desarrolladas
Una boca abierta con un esófago largo
Dientes fuertes (marcados por un índice de dientes)
Many cilia
Forma superior de labios específica
Tipo coronario específico del orden
- Philodinida consiste en dos discos ciliados
- Adinetida consiste en un campo ciliado ventral
- Philodinavida tiene una pequeña corona

Los sistemas digestivo y reproductivo bdelloid se pueden encontrar dentro de las secciones del tronco de sus cuerpos, siendo el estómago el órgano más visible. En ciertos géneros, (Habrotrocha, Otostephanos y Scepanotrocha) el bdeloide en realidad puede identificarse por la aparición de distintos gránulos esféricos dentro del estómago, que serán liberados como heces. Estos gránulos son una característica distintiva ya que todos los demás géneros liberan heces como material suelto.

La mayoría de los bdelloides retraen el pie mientras comen, pero hay cuatro géneros que carecen de pie: Adineta, Bradyscela, Henoceros y Philodinavus. Esto afecta no solo cómo se alimentan sino también cómo gatean; por ejemplo, Adineta y Bradyscela se deslizan mientras que los otros géneros se deslizan.

Comportamiento

Una alimentación rubia

El comportamiento de los bdelloides se puede dividir en cuatro categorías: alimentación, locomoción, reproducción y comportamientos inducidos por el estrés.

Alimentación

El comportamiento alimentario específico de los bdelloides es variado, pero la mayoría utiliza anillos de cilios en el órgano de la corona para crear corrientes de agua que impulsan la comida a través de la boca hasta el órgano mastax, que se ha adaptado específicamente para triturar alimentos. Los alimentos incluyen bacterias suspendidas, algas, detritos y otras cosas.

Locomoción

Parece que hay tres métodos principales de movimiento: natación libre, gusanos centigrados a lo largo de un sustrato o sesilidad. El gusano de pulgada (o gatear) implica dar pasos alternos con la cabeza y la cola, al igual que ciertas sanguijuelas, lo que le da al grupo su nombre (griego βδέλλα o bdella, que significa sanguijuela). Este video demuestra cómo se mueven los bdelloides en tres situaciones diferentes: locomoción y alimentación de los rotíferos bdelloides.

Reproducción

Los bdelloides son de interés en el estudio de la evolución del sexo porque nunca se ha observado un macho y las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis, una forma de reproducción asexual donde los embriones crecen y se desarrollan sin necesidad de fertilización; esto es similar a la apomixis que se observa en algunas plantas. Cada individuo tiene gónadas emparejadas. A pesar de haber sido asexuales durante millones de años, se han diversificado en más de 450 especies y son bastante similares a otras especies de rotíferos que se reproducen sexualmente.

Sin embargo, un nuevo estudio proporcionó evidencia de intercambio genético interindividual y recombinación en Adineta vaga, una especie que anteriormente se pensaba que era asexual en la antigüedad.

Adineta vaga es capaz de reparar el ADN mediante una meiosis no reductiva. La reparación del ADN de la línea germinal ocurre en un período específico de la ovogénesis durante el cual los cromosomas homólogos adoptan una configuración yuxtapuesta similar a la meiótica. Esta reparación del ADN de la línea germinal da como resultado una reconstitución precisa del material genético transmitido a la descendencia.

Evolución de la reproducción partenogenética obligada

En 2003, se desconocía por completo el modo de reproducción asexual en los rotíferos bdeloideos. Una teoría de cómo surgió la partenogénesis obligada en los rotíferos bdeloides fue que los linajes partenogénicos perdieron la capacidad de responder a la señal inductora del sexo, razón por la cual estos linajes conservaron su asexualidad. Las cepas partenogenéticas obligadas de rotíferos bdeloides producen una señal que induce el sexo, pero han perdido la capacidad de responder a esa señal. Más tarde se descubrió que la incapacidad de responder a las señales inductoras del sexo en los partenógenos obligados estaba causada por la herencia mendeliana simple del gen op.

Comportamiento inducido por estrés

Los bdelloides pueden sobrevivir a las tensiones ambientales al entrar en un estado de latencia conocido como anhidrobiosis, que permite que el organismo se deshidrate rápidamente y, por lo tanto, resista la desecación. Mientras se prepara para este estado latente, muchos procesos metabólicos se ajustan para adaptarse al cambio de estado; p.ej. la producción de productos químicos de protección. El bdeloide puede permanecer en este estado, que se conoce como 'xerosoma' hasta el regreso de una cantidad suficiente de agua, momento en el que se rehidratarán y se activarán en cuestión de horas. La eclosión de las crías solo se producirá cuando las condiciones sean las más favorables. Estas formas de latencia también se conocen como criptobiosis o quiescencia. Se sabe que los bdelloides sobreviven en este estado hasta 9 años mientras esperan que regresen las condiciones favorables. Además de sobrevivir a la desecación a través de la anhidrobiosis, el estrés por desecación en dos especies de bdelloid en realidad ayudó a mantener la aptitud e incluso mejoró la fecundidad de su especie. A los rotíferos que se mantuvieron constantemente hidratados les fue peor que a los desecados y rehidratados.

Bdelloidea ha desarrollado un mecanismo único para ayudar a superar uno de los principales peligros de la reproducción asexual. De acuerdo con la hipótesis de la coevolución de la Reina Roja, los asexuales obligados se extinguirán debido a parásitos y patógenos que cambian rápidamente, porque no pueden cambiar sus genotipos lo suficientemente rápido como para mantenerse al día en esta carrera sin fin. Sin embargo, en las poblaciones de rotíferos bdelloid, muchos parásitos son destruidos durante los períodos de desecación prolongada. Además, los rotíferos bdeloides desecados son fácilmente arrastrados por el viento de los hábitats infestados de parásitos y establecen poblaciones nuevas y saludables en otros lugares, lo que les permite escapar de la Reina Roja moviéndose en el tiempo y el espacio en lugar de usar el sexo para cambiar su genotipo.

Cuando estas criaturas se recuperan de la desecación, se ha demostrado que se someten a un proceso genético potencialmente único en el que se produce la transferencia horizontal de genes, lo que da como resultado que una proporción significativa del genoma bdelloid, hasta el 10 %, se haya obtenido a través de la transferencia horizontal de genes. de bacterias, hongos y plantas. Cómo y por qué ocurre la transferencia horizontal de genes en los bdelloides es objeto de mucho debate en la actualidad; particularmente con respecto a las posibles conexiones entre los genes extraños y el proceso de desecación, así como las posibles conexiones con los bdelloides' asexualidad antigua.

Los rotíferos bdelloides son extraordinariamente resistentes al daño causado por la radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones que preservan el ADN que se utilizan para sobrevivir a la latencia. Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble cadena de ADN. Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga y Philodina roseola. y parece implicar la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.

Transferencia genética horizontal

Se ha documentado la transferencia horizontal a gran escala de genes bacterianos, vegetales y fúngicos a los rotíferos bdeloideos, y puede representar un factor importante en la evolución de los bdeloideos.