Basidiomycota

Basidiomycota () es una de las dos grandes divisiones que, junto con Ascomycota, constituyen el subreino Dikarya (a menudo denominado "hongos superiores& #34;) dentro del reino Fungi. Los miembros se conocen como basidiomicetos. Más específicamente, Basidiomycota incluye estos grupos: hongos, puffballs, stinkhorns, hongos de soporte, otros poliporos, hongos gelatinosos, boletes, rebozuelos, estrellas de tierra, carbones, carbones, royas, levaduras espejo y Cryptococcus, el levadura patógena humana. Los basidiomycota son hongos filamentosos compuestos de hifas (excepto basidiomycota-levadura) y se reproducen sexualmente a través de la formación de células terminales especializadas en forma de maza llamadas basidios que normalmente tienen meiosporas externas (generalmente cuatro). Estas esporas especializadas se denominan basidiosporas. Sin embargo, algunos Basidiomycota son reproductores asexuales obligados. Los basidiomycota que se reproducen asexualmente (discutidos a continuación) generalmente pueden reconocerse como miembros de esta división por su gran similitud con otros, por la formación de una característica anatómica distintiva (la conexión de pinza), los componentes de la pared celular y, definitivamente, por el análisis molecular filogenético de la secuencia de ADN. datos.

Clasificación

Una clasificación de 2007, adoptada por una coalición de 67 micólogos, reconoció tres subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) y otros dos taxones de nivel de clase (Wallemiomycetes, Entorrhizomycetes) fuera de estos, entre los Basidiomycota. Tal como ahora se clasifican, los subphyla se unen y también atraviesan varios grupos taxonómicos obsoletos (ver más abajo) que anteriormente se usaban comúnmente para describir Basidiomycota. Según una estimación de 2008, Basidiomycota comprende tres subphyla (incluidas seis clases no asignadas), 16 clases, 52 órdenes, 177 familias, 1589 géneros y 31 515 especies. Wijayawardene et al. y generos

Tradicionalmente, los Basidiomycota se dividían en dos clases, ahora obsoletas:

• Homobasidiomycetes (alternativamente llamado holobasidiomycetes), incluyendo verdaderos hongos
• Heterobasidiomycetes, incluyendo la jalea, el óxido y los hongos

Sin embargo, estos conceptos anteriores continúan utilizándose como dos tipos de grupos de hábitos de crecimiento, los "hongos" (por ejemplo, Schizophyllum commune) y los no hongos (por ejemplo, Ustilago maydis).

Agaricomicotina

Los Agaricomycotina incluyen lo que anteriormente se llamaba Hymenomycetes (una clase obsoleta basada en la morfología de Basidiomycota que formaba capas de himenio en sus cuerpos fructíferos), los Gasteromycetes (otra clase obsoleta que incluía especies que en su mayoría carecían de himenia y en su mayoría formaban esporas en cuerpos fructíferos cerrados), así como la mayoría de los hongos gelatinosos. Este subfilo también incluye el "clásico" hongos, poliporos, corales, rebozuelos, costras, bejines y stinkhorns. Las tres clases de Agaricomycotina son los Agaricomycetes, los Dacrymycetes y los Tremellomycetes.

La clase Wallemiomycetes aún no está ubicada en una subdivisión, pero la evidencia genómica reciente sugiere que es un grupo hermano de Agaricomycotina.

Pucciniomicotina

La Pucciniomycotina incluye los hongos de la roya, el género parásito/simbiótico de insectos Septobasidium, un antiguo grupo de hongos obscenos (en los Microbotryomycetes, que incluye levaduras espejo) y una mezcla de hongos extraños que se ven con poca frecuencia, u hongos rara vez reconocidos, a menudo parásitos de las plantas. Las ocho clases de Pucciniomycotina son Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes y Pucciniomycetes.

Ustilaginomycotina

Los Ustilaginomycotina son la mayoría (pero no todos) de los antiguos hongos carboneros y los Exobasidiales. Las clases de Ustilaginomycotina son los Exobasidiomycetes, los Entorrhizomycetes y los Ustilaginomycetes.

Géneros incluidos

Hay varios géneros clasificados en Basidiomycota que son 1) poco conocidos, 2) no se han sometido a análisis de ADN, o 3) si se analizan filogenéticamente no se agrupan con familias aún nombradas o identificadas, y no se han asignado a una familia específica (es decir, son incertae sedis con respecto a la colocación familiar). Éstos incluyen:

Ciclo de vida típico

Ciclo de reproducción sexual de basidiomycetes

Ciclo de vida Basidiomycota

Ciclo de células de un basidiomyceto dikarótico

A diferencia de los animales y las plantas que tienen contrapartes masculinas y femeninas fácilmente reconocibles, los basidiomycota (excepto la roya (Pucciniales)) tienden a tener haploides compatibles mutuamente indistinguibles que generalmente son micelios compuestos de hifas filamentosas. Por lo general, los micelios de Basidiomycota haploides se fusionan a través de la plasmogamia y luego los núcleos compatibles migran entre sí y se emparejan con los núcleos residentes. La cariogamia se retrasa, de modo que los núcleos compatibles permanecen en pares, lo que se denomina dikaryon. Entonces se dice que las hifas son dicarióticas. Por el contrario, los micelios haploides se denominan monocariones. A menudo, el micelio dicariótico es más vigoroso que el micelio monocariótico individual y procede a apoderarse del sustrato en el que están creciendo. Los dicariones pueden ser longevos, durar años, décadas o siglos. Los monocariones no son ni masculinos ni femeninos. Tienen un sistema de apareamiento bipolar (unifactorial) o tetrapolar (bifactorial). Esto da como resultado el hecho de que después de la meiosis, las basidiosporas haploides resultantes y los monocariones resultantes tienen núcleos que son compatibles con el 50% (si es bipolar) o el 25% (si es tetrapolar) de sus basidiosporas hermanas (y sus monocariones resultantes) porque los genes de apareamiento deben diferir para que sean compatibles. Sin embargo, a veces hay más de dos alelos posibles para un locus dado, y en tales especies, dependiendo de las especificaciones, más del 90 % de los monocariones podrían ser compatibles entre sí.

El mantenimiento del estado dicariótico en dicariones en muchos Basidiomycota se ve facilitado por la formación de conexiones de abrazadera que parecen ayudar físicamente a coordinar y restablecer pares de núcleos compatibles después de divisiones nucleares mitóticas sincrónicas. Las variaciones son frecuentes y múltiples. En un ciclo de vida típico de Basidiomycota, los dicariones de larga duración producen periódicamente (estacionalmente u ocasionalmente) basidios, las células terminales especializadas generalmente en forma de maza, en las que un par de núcleos compatibles se fusionan (cariogamia) para formar una célula diploide. La meiosis sigue poco después con la producción de 4 núcleos haploides que migran a 4 basidiosporas externas, generalmente apicales. Sin embargo, se producen variaciones. Por lo general, las basidiosporas son balísticas, por lo que a veces también se les llama balistosporas. En la mayoría de las especies, las basidiosporas se dispersan y cada una puede iniciar un nuevo micelio haploide, continuando el ciclo de vida. Los basidios son microscópicos, pero a menudo se producen sobre o en grandes fructificaciones multicelulares llamadas basidiocarpos o basidiomas, o cuerpos fructíferos), llamados hongos, puffballs, etc. curvos, como los cuernos de un toro. En algunos Basidiomycota, las esporas no son balísticas y los esterigmas pueden ser rectos, reducidos a tocones o ausentes. Las basidiosporas de estos basidios no balistospóricos pueden brotar o liberarse mediante la disolución o desintegración de los basidios.

Esquema de un basidiocarp típico, la estructura reproductiva dipoide de un basidiomycete, mostrando cuerpo afrutado, himenio y basidia.

En resumen, la meiosis tiene lugar en un basidio diploide. Cada uno de los cuatro núcleos haploides migra a su propia basidiospora. Las basidiosporas se descargan balísticamente y comienzan nuevos micelios haploides llamados monocariones. No hay machos ni hembras, sino talos compatibles con múltiples factores de compatibilidad. La plasmogamia entre individuos compatibles conduce a una cariogamia retrasada que conduce al establecimiento de un dikaryon. El dicarión es de larga duración, pero finalmente da lugar a cuerpos fructíferos con basidios o directamente a basidios sin cuerpos fructíferos. El dikaryon emparejado en el fusible basidium (es decir, tiene lugar la cariogamia). El basidio diploide comienza de nuevo el ciclo.

Meiosis

Coprinopsis cinerea es un hongo basidiomiceto. Es particularmente adecuado para el estudio de la meiosis porque la meiosis progresa sincrónicamente en aproximadamente 10 millones de células dentro de la cubierta del hongo y la etapa de profase meiótica se prolonga. Burns et al. estudió la expresión de genes implicados en el proceso meiótico de 15 horas y encontró que el patrón de expresión génica de C. cinerea fue similar a otras dos especies de hongos, las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe. Estas similitudes en los patrones de expresión llevaron a la conclusión de que el programa central de expresión de la meiosis se ha conservado en estos hongos durante más de quinientos millones de años de evolución desde que estas especies divergieron.

Cryptococcus neoformans y Ustilago maydis son ejemplos de basidiomicotas patógenos. Dichos patógenos deben ser capaces de superar las defensas oxidativas de sus respectivos huéspedes para producir una infección exitosa. La capacidad de sufrir meiosis puede proporcionar un beneficio de supervivencia para estos hongos al promover una infección exitosa. Un rasgo central característico de la meiosis es la recombinación entre cromosomas homólogos. Este proceso está asociado con la reparación del daño en el ADN, particularmente las roturas de doble cadena. La habilidad de C. neoformans y U. maydis a sufrir meiosis puede contribuir a su virulencia al reparar el daño oxidativo del ADN causado por la liberación de especies reactivas de oxígeno de su huésped.

Variaciones en los ciclos de vida

Ocurren muchas variaciones: algunas variaciones son autocompatibles y forman dicariones espontáneamente sin que esté involucrado un talo compatible separado. Se dice que estos hongos son homotálicos, frente a las especies heterotálicas normales con tipos de apareamiento. Otros son secundariamente homotálicos, en el sentido de que dos núcleos compatibles después de la meiosis migran hacia cada basidiospora, que luego se dispersa como un dicarión preexistente. A menudo, estas especies forman solo dos esporas por basidio, pero eso también varía. Después de la meiosis, pueden ocurrir divisiones mitóticas en el basidio. Pueden resultar múltiples números de basidiosporas, incluidos números impares a través de la degeneración de los núcleos, o el emparejamiento de los núcleos, o la falta de migración de los núcleos. Por ejemplo, el género chanterelle Craterellus a menudo tiene basidios de seis esporas, mientras que algunas especies corticioides Sistotrema pueden tener basidios de dos, cuatro, seis u ocho esporas. y el champiñón cultivado, Agaricus bisporus. puede tener basidios de una, dos, tres o cuatro esporas en algunas circunstancias. Ocasionalmente, los monocariones de algunos taxones pueden formar basidiomas morfológicamente completamente formados y basidios y basidiosporas balísticos anatómicamente correctos en ausencia de formación de dicariones, núcleos diploides y meiosis. Un número raro de taxones tiene ciclos de vida diploides extendidos, pero pueden ser especies comunes. Existen ejemplos en los géneros de hongos Armillaria y Xerula, ambos en Physalacriaceae. Ocasionalmente, las basidiosporas no se forman y partes de los "basidios" actúan como agentes de dispersión, p. el peculiar hongo gelatinoso micoparásito, Tetragoniomyces o el "basidium" actúa como una "espora", p. en algunos falsos puffballs (Esclerodermia). En el género patógeno humano Cryptococcus, cuatro núcleos después de la meiosis permanecen en el basidio, pero se dividen continuamente mitóticamente, cada núcleo migra sincrónicamente formando basidiosporas no balísticas que luego son empujadas hacia arriba por otro conjunto que se forma debajo de ellas, lo que resulta en cuatro cadenas paralelas de "basidiosporas" secas.

Ocurren otras variaciones: algunas como ciclos de vida estándar (que a su vez tienen variaciones dentro de las variaciones) dentro de pedidos específicos.

Óxidos

Las royas (Pucciniales, anteriormente conocidas como Uredinales) en su mayor complejidad, producen cinco tipos diferentes de esporas en dos plantas hospedantes diferentes en dos familias hospedantes no relacionadas. Dichas royas son heteroicas (que requieren dos huéspedes) y macrocíclicas (que producen los cinco tipos de esporas). La roya del tallo del trigo es un ejemplo. Por convención, las etapas y los estados de esporas se numeran con números romanos. Por lo general, las basidiosporas infectan al huésped uno, también conocido como huésped alterno o sexual, y el micelio forma picnidios, que son cuerpos submicroscópicos huecos, en miniatura, en forma de matraz, incrustados en el tejido del huésped (como una hoja). Esta etapa, numerada "0", produce esporas unicelulares que rezuman en un líquido dulce y que actúan como espermatozoides inmóviles, y también como hifas receptivas sobresalientes. Los insectos y probablemente otros vectores, como la lluvia, transportan la esperma de un espermatozoide a otro, inoculando de forma cruzada los tipos de apareamiento. Ni el talo es masculino ni femenino. Una vez cruzados, se establecen los dicariones y se forma una segunda etapa de esporas, numerada "I" y llamados aecia, que forman aeciosporas dicarióticas en cadenas secas en cuerpos en forma de copa invertida incrustados en el tejido del huésped. Estas aeciosporas luego infectan al segundo huésped, conocido como huésped primario o asexual (en las royas macrocíclicas). En el huésped primario se forma una etapa de esporas repetidas, numeradas 'II', las urediosporas en pústulas secas llamadas uredinios. Las urediosporas son dicarióticas y pueden infectar al mismo huésped que las produjo. Infectan repetidamente a este huésped durante la temporada de crecimiento. Al final de la temporada, se forma un cuarto tipo de espora, la teliospora. Tiene paredes más gruesas y sirve para pasar el invierno o para sobrevivir en otras condiciones adversas. No continúa el proceso de infección, sino que permanece inactivo durante un período y luego germina para formar basidios (etapa 'IV'), a veces llamado promicelio. En los Pucciniales, los basidios son cilíndricos y se vuelven 3 septados después de la meiosis, con cada una de las 4 células con una basidiospora cada una. Las basidiosporas se dispersan y comienzan de nuevo el proceso de infección en el huésped 1. Las royas autoicas completan sus ciclos de vida en un huésped en lugar de dos, y las royas microcíclicas cortan una o más etapas.

Smuts

La parte característica del ciclo de vida de los carbones es la teliospora de paredes gruesas, a menudo de pigmento oscuro y ornamentada, que sirve para sobrevivir en condiciones adversas, como pasar el invierno, y también sirve para ayudar a dispersar el hongo en forma de diásporas secas. Las teliosporas son inicialmente dicarióticas pero se vuelven diploides a través de la cariogamia. La meiosis tiene lugar en el momento de la germinación. Se forma un promicelio que consta de una hifa corta (equivalente a un basidio). En algunos carbones como Ustilago maydis, los núcleos migran hacia el promicelio que se vuelve septado (es decir, se divide en compartimentos celulares separados por paredes celulares llamados septos) y haploides similares a levaduras. conidios/basidiosporas a veces llamados esporidios, brotan lateralmente de cada célula. En varios carbones, la fase de levadura puede proliferar, o pueden fusionarse, o pueden infectar el tejido de la planta y convertirse en hifas. En otros carbones, como Tilletia caries, las basidiosporas haploides alargadas se forman apicalmente, a menudo en pares compatibles que se fusionan centralmente dando como resultado diásporas en forma de "H" que para entonces son dicarióticas. Entonces se pueden formar conidias dicarióticas. Finalmente, el huésped se infecta con hifas infecciosas. Las teliosporas se forman en el tejido del huésped. Se producen muchas variaciones sobre estos temas generales.

Los carbones con una fase de levadura y un estado de hifas infecciosas son ejemplos de Basidiomycota dimórficos. En los taxones de parásitos de plantas, la fase saprotrófica es normalmente la levadura, mientras que la fase infecciosa es la hifa. Sin embargo, hay ejemplos de parásitos animales y humanos donde las especies son dimórficas pero es el estado de levadura el que es infeccioso. El género Filobasidiella forma basidios en las hifas, pero la etapa infecciosa principal se conoce más comúnmente con el nombre de levadura anamórfica Cryptococcus, p. Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii.

Los Basidiomycota dimórficos con estadios de levadura y las royas pleiomórficas son ejemplos de hongos con anamorfos, que son los estadios asexuales. Algunos Basidiomycota solo se conocen como anamorfos. Muchas son levaduras, denominadas colectivamente levaduras basidiomicetos para diferenciarlas de las levaduras ascomicetos en Ascomycota. Aparte de los anamorfos de levadura y uredinios, aecia y picnidios, algunos basidiomycota forman otros anamorfos distintivos como parte de sus ciclos de vida. Ejemplos son Collybia tuberosa con su esclerocio coloreado y en forma de semilla de manzana, Dendrocollybia racemosa con su esclerocio y sus conidios Tilachlidiopsis racemosa, Armillaria con sus rizomorfos, Hohenbuehelia con su Nematoctonus nematodo infeccioso, estado y el parásito de la hoja de café, Mycena citricolor y su Decapitatus flavidus propágulos llamados gemmae.