Banksia sphaerocarpa

Banksia sphaerocarpa, comúnmente conocida como banksia zorro o banksia de frutos redondos, es una especie de arbusto o árbol del género de plantas Banksia (familia Proteaceae). Generalmente se encuentra como un arbusto de 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) de altura, y suele ser más pequeño en el norte de su área de distribución. Esta especie tiene hojas estrechas de color verde y espigas florales redondas de color marrón, naranja o amarillo que pueden verse de enero a julio. Está ampliamente distribuida en el suroeste de Australia Occidental y crece exclusivamente en suelos arenosos. Suele ser la planta dominante en matorrales o bosques bajos. Es polinizada por aves, mamíferos e insectos y es una fuente de alimento para ellos.

Descrita por primera vez en 1810 por el botánico Robert Brown, la B. sphaerocarpa tiene una historia taxonómica complicada, y varios taxones que alguna vez fueron clasificados como parte de una B. sphaerocarpa de definición amplia han sido nombrados como especies por derecho propio. En la actualidad, la mayoría de las autoridades reconocen cinco variedades; la variedad más grande, B. sphaerocarpa var. dolichostyla (ironcap banksia), a veces recibe el rango de especie como B. dolichostyla. La B. sphaerocarpa está clasificada como No Amenazada según la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental, aunque dos variedades han sido incluidas en la Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria: la var. latifolia ha sido designada como un taxón de Prioridad Dos - Poco Conocido, y la var. dolichostyla está incluida en la Flora Declarada Rara. Ninguna de las variedades se encuentra comúnmente en cultivo.

Banksia sphaerocarpa es una especie variable que difiere en el tamaño de la planta, el tamaño de la flor y el tamaño de la hoja a lo largo de su área de distribución. La variabilidad es lo suficientemente marcada como para que se reconozcan cinco variedades. Esta especie es generalmente un arbusto de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Las plantas son más pequeñas en las partes del norte de la distribución y crecen más en el sureste, con var. dolichostyla y raramente var. caesia alcanzando 4 m (13 pies) de altura. Todas las variedades tienen un lignotubérculo, una corona de raíz almidonada e hinchada de la que la planta rebrota después de un incendio forestal. Los tallos nuevos son finamente peludos pero se vuelven lisos con la madurez. Las hojas son rígidas, estrechas y lineales, y miden 2,5 a 10 cm (1,0 a 3,9 pulgadas) de largo, en un pecíolo de 2 a 3 mm (0,08 a 0,12 pulgadas) de largo. Las hojas de la mayoría de las variedades tienen un ancho de 1 a 1,5 mm (0,04 a 0,06 pulgadas) y una punta puntiaguda, pero la var. latifolia tiene hojas más anchas, de 2 a 2,5 mm (0,08 a 0,10 pulgadas), y una punta más roma. El follaje es verde, o de un gris azulado más pálido en el caso de caesia y dolichostyla.

Las inflorescencias son generalmente globulares y miden de 5 a 8 cm (2,0 a 3,1 pulgadas) de diámetro, aunque las formas más grandes, como la var. dolichostyla, tienen una forma más ovalada. Florecen de enero a julio, son de color amarillo, naranja o marrón. Tardan de cinco a ocho semanas en desarrollarse desde el brote hasta el final de la floración. La antesis tiene lugar durante dos semanas, mientras las flores individuales se abren en una ola a través de la inflorescencia. Tres semanas antes de que se abran las flores, las espigas desarrollan un fuerte olor a almizcle. Las flores producen cantidades inusualmente grandes de néctar; de hecho, algunas flores producen tanto que gotea al suelo. Las flores viejas se desvanecen a tonos marrones y grises y permanecen enrolladas alrededor de la espiga floral. Hasta 60 folículos se desarrollan en las espigas globulares. Los folículos están finamente cubiertos al principio antes de volverse lisos y de color marrón dorado, midiendo 1,5–3 cm (0,6–1,2 pulgadas) de largo, 0,5–0,8 cm (0,2–0,3 pulgadas) de alto y 1–2,5 cm (0,4–1,0 pulgadas) de ancho. Los folículos son planos con "hombros" pronunciados, lo que les da una apariencia rectangular en sección transversal. Los especímenes de la variedad sphaerocarpa en la cordillera Whicher, el bosque de Jarrah y las cercanías de Nannup tienen folículos más grandes. Las semillas tienen forma de cuña (cuneadas) y miden 2,0–2,6 cm (0,8–1,0 pulgadas) de largo, y contienen un cuerpo de semilla cuneado más pequeño que mide 1–1,4 cm (0,4–0,6 pulgadas) de largo por 0,5–1,3 cm (0,2–0,5 pulgadas) de ancho.

Los ejemplares del norte pueden ser arbustos bastante pequeños y puede resultar difícil distinguirlos de B. micrantha, que tiene inflorescencias más pequeñas y folículos grandes y aplanados.

La primera colección botánica conocida de B. sphaerocarpa se realizó en diciembre de 1801, durante la visita del HMS Investigator a King George Sound. El espécimen se recolectó de una "planta única observada entre Princess Royal Harbour y Oyster Harbour en un brezal" y se le atribuye al botánico inglés Robert Brown, aunque no es posible estar seguro de este punto, ya que Brown incorporó las colecciones de los miembros jóvenes de la expedición a su herbario sin atribución. Ni Brown ni el horticultor de la expedición Peter Good mencionan la colección en su diario.

Brown publicó una descripción formal y un nombre para la especie en su obra de 1810 Sobre las proteáceas de Jussieu. No designó un espécimen tipo (un espécimen que fuera representativo de la especie) para la especie, pero el único espécimen de su colección ha sido declarado formalmente como el lectotipo de la especie. Tampoco indicó la etimología del epíteto específico, pero se acepta que el nombre deriva del griego antiguo sphaera- ("redondo") y carpos ("fruto"), en referencia a la forma de sus infrutescencias.

En la clasificación del género de Brown, B. sphaerocarpa se colocó entre B. pulchella y B. nutans en la secuencia taxonómica; es decir, un orden que coloca taxones relacionados uno al lado del otro. No se dio ninguna subdivisión del género, más allá de separar una sola especie distintiva en un subgénero propio. El botánico suizo Carl Meissner publicó una clasificación más detallada en 1856, colocando a B. sphaerocarpa en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada, y en la serie Abietinae, cuyos miembros tienen márgenes de hojas enrollados sin dentado, o con dentados muy finos. Meissner también publicó una variedad, B. sphaerocarpa var. glabrescens, basada en especímenes recolectados por James Drummond; En la actualidad se considera un sinónimo de B. incana.

La revisión de Banksia por parte de George Bentham para su Flora Australiensis de 1870 anuló la serie de Meissner; en su lugar, B. sphaerocarpa se colocó en una nueva sección, Oncostylis, debido a sus estilos ganchudos. Se reconocieron dos variedades: se conservó la var. glabrescens de Meissner y Bentham describió la var. latifolia. Bentham observó variaciones adicionales entre sus especímenes que no se explicaban por sus variedades, y afirmó: "Es posible, por lo tanto, que aquí se confundan dos especies, pero los especímenes son insuficientes para distinguirlas".

Durante muchos años después de la ordenación de Bentham, la circunscripción de B. sphaerocarpa fue ampliamente reconocida como inaceptablemente amplia. William Blackall publicó informalmente dos variedades, var. pinifolia y var. violacea (correctamente Banksia violacea) en su libro de 1954 Cómo conocer las flores silvestres de Australia Occidental; y en 1966 el viverista Fred Lullfitz predijo que había hasta ocho taxones dentro de la especie. Varios de ellos fueron reconocidos en la revisión del género de George para 1981 "El género Banksia L.f. (Proteaceae)": B. micrantha, B. grossa, B. lanata, B. B. scabrella, B. telmatiaea, B. leptophylla y B. incana. George colocó a B. sphaerocarpa en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, a la sección Oncostylis porque sus estilos son ganchudos y a la serie resucitada Abietinae, que restringió para que contuviera solo especies de frutos redondos. Redujo la variedad latifolia a sinonimia con la variedad sphaerocarpa, pero admitió que la especie necesitaba una revisión más profunda. Alex George informó que pensaba que los parientes más cercanos de Banksia sphaerocarpa eran Banksia micrantha y B. grossa.

La clasificación de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una clasificación basada en un análisis cladístico de las características morfológicas. Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. Se encontró que Banksia ser. Abietinae era casi monofilética, por lo que se conservó. Se resolvió en cuatro subclados, por lo que Thiele y Ladiges lo dividieron en cuatro subseries. Banksia sphaerocarpa apareció en el segundo de estos, inicialmente llamado el "clado grossa" por su miembro más basal. Al igual que con la clasificación de George, B. grossa y B. micrantha surgieron como parientes cercanos de B. sphaerocarpa.

Este clado se convirtió en la base de la nueva subserie Sphaerocarpae, que Thiele definió como aquella que contiene aquellas especies con lignotubérculos, estilos que se enroscan libremente alrededor de la infrutescencia (aunque este rasgo se invirtió en micrantha), y "células alineadas transversalmente en la cara interna del ala de la semilla". Aparte de la más basal B. grossa, estas especies también tienen folículos con hombros. Habiendo encontrado que B. micrantha estaba más estrechamente relacionada que B. sphaerocarpa var. dolichostyla con las otras variedades de B. sphaerocarpa, promovieron la var. dolichostyla al rango de especie como Banksia dolichostyla. El apoyo morfológico para esto fue dado por el hecho de que los viejos estilos de var. Las dolichostyla son bastante diferentes de las de otras variedades, ya que son más robustas y tienden a no enroscarse alrededor de la infrutescencia como lo hacen las otras.

Cuestionando el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de Banksia de 1999 para la serie de monografías Flora of Australia. Añadió que no creía que los caracteres de dolichostyla por sí solos justificaran un rango específico, siendo esencialmente meramente más grande en todas partes que, pero esencialmente similar a, la var. caesia. Por lo tanto, la mantuvo como una variedad de B. sphaerocarpa. Hasta la fecha, el arreglo de George de 1999 sigue siendo la clasificación integral más reciente. La ubicación de B. sphaerocarpa en el arreglo de George de 1999 puede resumirse de la siguiente manera:

Banksia

B. subg. Banksia

B. sect. Banksia (9 series, 50 especies, 9 subespecies, 3 variedades)

B. sect. Coccinea (1 especie)

B. sect. Oncostylis

B. ser. Spicigerae (7 especies, 2 subespecies, 4 variedades)

B. ser. Tricuspidae (1 especie)

B. ser. Dryandroideae (1 especie)

B. ser. Abietinae

B. sphaerocarpa

B. sphaerocarpa var. cessia

B. sphaerocarpa var. dolichostyla

B. sphaerocarpa var. latifolia

B. sphaerocarpa var. pumilio

B. sphaerocarpa var. sphaerocarpa

B. micrantha

B. grossa

B. telmatiaea

B. leptophylla (2 variedades)

B. lanata

B. scabrella

B. Violacea

B. incana

B. laricina

B. pulchella

B. meisneri (2 subespecies)

B. nutans (2 variedades)

B. subg. Isostylis (3 especies)

Un estudio de 2002 realizado por los botánicos estadounidenses Austin Mast y Tom Givnish arrojó una sorpresa cuando el análisis molecular identificó a dolichostyla como un taxón hermano de su vecino geográfico B. violacea, en un clado con B. laricina y B. incana. B. micrantha y las otras dos variedades de B. sphaerocarpa forman un clado separado cercano.

A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra en ella y publicando B. subg. Spathulatae para los taxones con cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una reorganización completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una reorganización provisoria, entonces B. sphaerocarpa se coloca en B. subg. Spathulatae.

En 2008, George restableció la variedad B. sphaerocarpa var. latifolia y publicó la nueva variedad B. sphaerocarpa var. pumilio.

Banksia sphaerocarpa es una especie de Australia Occidental ampliamente distribuida con cuatro variedades (o cinco si se incluye la variedad dolichostyla):

• B. sphaerocarpa var. caesia, descrita por Alex George en su revisión de 1981 del género, crece más grande que la mayoría de otras variedades, alcanzando 2 m (6.6 pies), o ocasionalmente 4 m (13 pies), en altura. Tiene flores amarillas y follaje gris azulado y se encuentra en el Wheatbelt central y sur entre las ciudades de Piawaning, Kojonup, Newdegate y Corrigin.
• B. sphaerocarpa var. dolichostyla (Ironcap Banksia) fue descrito por Alex George en su revisión de 1981 del género. Es la mayor de las variedades, encontradas como un arbusto grande o pequeño árbol a 4 m (13 pies) de altura. Es más grande en todas las partes que las otras variedades, y se ha considerado una especie separada. Se limita a una pequeña zona del sur de Ironcap, al este de Hyden, al sur de Mt Holland en el este de Wheatbelt.
• B. sphaerocarpa var. latifolia fue descrito originalmente en un manuscrito de Mueller y publicado por Bentham en 1870. Crece como un pequeño arbusto redondeado a 50 cm (1.6 pies) en altura, y se limita a la vecindad de la costa sur entre Dinamarca y la cordillera de Porongorup, donde se encuentra en bosque bajo y abierto de Eucalyptus marginata y E. calophylla.
• B. sphaerocarpa var. pumilio, descrito por Alex George en 2008, es un pequeño arbusto menos que un metro alto. Se encuentra desde el Parque Nacional Tathra al este de Eneabba al sur hasta el valle de Chittering. Su nombre subespecífico se deriva del latín pumilio "pequeña", relativa a las flores.
• B. sphaerocarpa var. sphaerocarpa es ampliamente distribuido desde la meseta Darling al este de Perth hasta la Cordillera de los Queer en el suroeste, y sureste a la cordillera de Stirling. Las poblaciones al norte de Perth una vez referidas a ella ahora se clasifican como var. pumilio.

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  Var. cessia
  Reserva de Bendering
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  Var. dolichostyla
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  Var. pumilio
  en la tumba cerca de Cataby

Banksia sphaerocarpa se distribuye ampliamente por el suroeste de Australia Occidental, desde Eneabba en el norte, hacia el sur hasta la cordillera Whicher, Nannup, Albany y Jerramungup, y hacia el este hasta las cercanías de Hyden. Se encuentra principalmente en suelos arenosos en áreas planas o con pendientes suaves en matorrales, mallee o bosques abiertos.

Como especie, B. sphaerocarpa no se considera amenazada, pero dos de las cinco variedades han sido incluidas en la Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria. B. sphaerocarpa var. dolichostyla ha sido catalogada como "Flora Declarada Rara – Existente" según la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de 1950. Banksia sphaerocarpa var. latifolia, aunque no se le ha otorgado protección legislativa, ha sido identificada como un taxón "Prioridad Dos – Poco Conocido", porque se conocen muy pocas poblaciones.

Se han registrado visitas de varios animales, incluidos mamíferos, aves e insectos como abejas, avispas, hormigas y escarabajos, a las inflorescencias de Banksia sphaerocarpa, incluida la especie de abeja colétida Hylaeus sanguinipictus. El botánico Stephen Hopper encontró polen de B. sphaerocarpa en los pájaros mieleros de Nueva Holanda (Phylidonyris novaehollandiae) y en las zarigüeyas de miel (Tarsipes rostratus) en Cheyne Beach en un estudio de campo publicado en 1980.

El conocimiento del sistema de reproducción de B. sphaerocarpa proviene de un estudio de 2009 sobre la estructura genética dentro y entre poblaciones de plantas fragmentadas, que realizó un estudio de caso de las poblaciones de B. sphaerocarpa var. caesia en las cercanías de Dongolocking, donde el paisaje ha sido severamente fragmentado por el desmonte. Se observó muy poca autopolinización. La mayoría del apareamiento se produjo entre plantas de la misma población, pero el apareamiento entre poblaciones representó entre el 15 y el 33 % de las semillas, una "contribución muy significativa... a la dinámica reproductiva general". Esta cifra fue más baja en las poblaciones más pequeñas, que también exhibieron tasas de germinación más bajas, plantas más pequeñas y menos diversidad genética que las poblaciones más grandes. Una posible interpretación de esto es que el apareamiento entre poblaciones confiere una ventaja de aptitud. También se encontraron evidencias de una estructura genética a escala fina, ya que las plantas tendían a estar más estrechamente relacionadas con las plantas cercanas que con las plantas más distantes. Los autores sugieren que el flujo genético probablemente siempre estuvo limitado en estas poblaciones, incluso antes de que se fragmentaran.

Banksia sphaerocarpa es una de las cinco especies de Banksia estrechamente relacionadas que tienen un néctar floral muy inusual. Mientras que otras especies de Banksia producen néctar que es claro y acuoso, el néctar de estas especies es de color amarillo pálido al principio, pero gradualmente se vuelve más oscuro y espeso, cambiando a un mucílago espeso de color verde oliva en uno o dos días desde la secreción, y finalmente se convierte en "una masa gelatinosa casi negra que se adhiere a la base de las flores". Byron Lamont fue el primero en observarlo en 1980; lo atribuyó a las cianobacterias que se alimentan de los azúcares del néctar. Al notar que muchas de estas cianobacterias tenían heterocistos, especuló que ayudan a la planta fijando el nitrógeno atmosférico, que luego es lavado de las cabezas de las flores por la lluvia y absorbido por la estera proteoide de la raíz. Esta supuesta simbiosis fue investigada por Barrett y Lamont en 1985, pero no se encontró evidencia de fijación de nitrógeno. Investigaciones posteriores realizadas por Markey y Lamont en 1996 sugirieron que la decoloración no es causada por cianobacterias u otros microorganismos presentes en el néctar, sino que es más bien "un fenómeno químico de origen vegetal". Sus análisis indicaron que el néctar tenía niveles inusualmente altos de azúcar y aminoácidos libres, pero desde entonces se ha demostrado que tres de estas especies, incluida B. sphaerocarpa, tienen composiciones de azúcar normales en el néctar.

Al igual que la mayoría de las especies de Banksia de Australia Occidental, la B. sphaerocarpa es susceptible a la muerte regresiva causada por el moho acuático del suelo Phytophthora cinnamomi. En un experimento, el 43% de las plantas murieron en los tres meses siguientes a la inoculación, por lo que la especie se calificó como "moderadamente susceptible". En otro experimento, el 37% de las plantas murieron en los tres meses siguientes a la inoculación y el 85% en el plazo de un año; sin embargo, este estudio calificó la susceptibilidad de la especie como "alta". En el último estudio, la tasa de mortalidad tardó entre 35 y 40 días en alcanzar su nivel máximo, y a partir de entonces la tasa de mortalidad se mantuvo en ese nivel durante todo el año, disminuyendo solo ligeramente en los meses secos de verano.

Ninguna de las variedades de Banksia sphaerocarpa se encuentra comúnmente en cultivo. Son difíciles de cultivar en las condiciones más húmedas de la costa este de Australia. Los ensayos con injertos han sido muy limitados y los resultados han sido pobres. Por lo demás, se adaptan bien a jardines con buen drenaje, suelos arenosos y orientaciones soleadas en climas más secos y mediterráneos (humedad invernal), y también son tolerantes a las heladas. Son buenas plantas que atraen a los pájaros y florecen cuando no hay mucho más en flor. Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan entre 20 y 48 días en germinar.

• "Banksia sphaerocarpa R.Br". Flora de Australia Online. Department of the Environment and Heritage, Australian Government.
• "Banksia sphaerocarpa R.Br". FloraBase. Western Australian Government Department of Biodiversity, Conservation and Attractions.
• "Banksia sphaerocarpa R.Br". Australian Plant Name Index (APNI), IBIS database. Centre for Plant Biodiversity Research, Australian Government.