Banksia integrifolia

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Banksia integrifolia, comúnmente conocida como banksia costera, es una especie de árbol que crece a lo largo de la costa este de Australia. Una de las especies de Banksia más ampliamente distribuida, se encuentra entre Victoria y el centro de Queensland en una amplia gama de hábitats, desde dunas costeras hasta montañas. Tiene una forma muy variable, pero se encuentra con mayor frecuencia como un árbol de hasta 25 metros (82 pies) de altura. Sus hojas tienen la superficie superior de color verde oscuro y el envés blanco, un contraste que puede resultar llamativo en días de viento.

Es una de las cuatro especies originales de Banksia recolectadas por Sir Joseph Banks en 1770, y una de las cuatro especies publicadas en 1782 como parte de la descripción original de Carolus Linnaeus el Joven. género. Ha tenido una historia taxonómica complicada, con numerosas especies y variedades atribuidas, sólo para ser rechazadas o promovidas a especies separadas. La taxonomía moderna reconoce tres subespecies: B. integrifolia subsp. integrifolia, B. integrifolia subsp. comparar y B. integrifolia subsp. monticola.

Una planta de jardín resistente y versátil, B. integrifolia se planta ampliamente en los jardines australianos. Es una opción popular para parques y paisajes urbanos, y se ha utilizado para la revegetación de arbustos y la estabilización de dunas. Su resistencia ha impulsado la investigación sobre su idoneidad para su uso como portainjerto en el comercio de flores cortadas, pero también ha generado preocupaciones sobre su potencial para convertirse en una maleza fuera de su hábitat natural.

Nombres

Ahora ampliamente conocida como banksia costera o banksia costera, B. integrifolia era conocida anteriormente por una variedad de nombres comunes. La Lista de verificación de árboles australianos enumera otros cuatro nombres comunes: madreselva, banksia blanca, cepillo de botella blanco y madreselva blanca; y algunas fuentes más antiguas se refieren a él como roble madreselva.

Era conocido por los australianos indígenas antes de su descubrimiento y nombramiento por los europeos; por ejemplo, el pueblo Gunai de Gippsland lo llamó birrna. Debido a su amplia gama, tendría nombre en otras lenguas indígenas, pero ahora se han perdido. En 2001, una búsqueda en archivos históricos de nombres indígenas registrados de la flora y fauna victorianas no logró encontrar un solo nombre para la especie.

Descripción

B. integrifolia es una especie muy variable. Se encuentra con mayor frecuencia como árbol de hasta 25 metros (82 pies) de altura, pero en lugares protegidos puede alcanzar los 35 metros (115 pies). En áreas más expuestas puede crecer como un árbol pequeño y nudoso, que no alcanza más de 5 metros (16 pies), y en posiciones muy expuestas, como en promontorios costeros expuestos, incluso puede reducirse a un pequeño arbusto.

El árbol suele tener un único tronco robusto, a menudo retorcido y nudoso, con la corteza gris áspera característica de la Banksia. Las hojas son de color verde oscuro con el envés blanco y se presentan en verticilos de tres a cinco. Las hojas adultas tienen márgenes enteros. George especifica que sus dimensiones son de 4 a 20 cm (1,6 a 7,9 pulgadas) de largo y de 6 a 35 mm (0,24 a 1,38 pulgadas) de ancho, pero The Banksia Atlas advierte que "los colaboradores del Atlas encontraron excelentes variabilidad en estas medidas con especímenes que a menudo quedan fuera de los límites varietales especificados por George (1981) o son intermedios entre dos variedades." Las hojas juveniles tienen márgenes dentados con algunos dientes cortos y generalmente son más grandes que las hojas adultas.

Las flores se presentan en la característica "espiga floral" de Banksia, una inflorescencia formada por varios cientos de flores densamente agrupadas en espiral alrededor de un eje leñoso. Es aproximadamente cilíndrico, de 10 a 12 cm (3,9 a 4,7 pulgadas) de alto y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho. Las flores suelen ser de color amarillo pálido a amarillo, pero pueden tener brotes verdosos o rosados. Cada flor individual consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y nervudo. Característica de la sección taxonómica en la que se ubica, los estilos son rectos en lugar de ganchudos. Los extremos del estilo quedan inicialmente atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis. Este proceso comienza con las flores en la parte inferior de la inflorescencia, barriendo la espiga a un ritmo inusualmente alto de entre 96 y 390 flores por 24 horas.

Las espigas florales no son tan prominentes como en otras especies de Banksia, ya que surgen de nudos de dos a tres años anidados dentro del follaje. Después de la floración, las partes viejas de la flor se marchitan y caen durante un período de varios meses, dejando al descubierto el "cono", un eje leñoso incrustado con muchos folículos pequeños. Los folículos son inicialmente verdosos y vellosos, pero gradualmente se vuelven gris oscuro. Cada folículo contiene una o, a veces, dos semillas, separadas por un fino separador de madera. La semilla en sí es negra, de 6 a 10 mm (0,24 a 0,39 pulgadas) de largo con un 'ala' 10 a 20 mm (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo.

Taxonomía

Top: Banksia integrifolia - MHNT. Abajo izquierdo: B. integrifolia por Sydney Parkinson, de Banks' Florilegium. Bien. Infructescencia y hojas de B. integrifolia Subsp. integrifolia.

B. integrifolia fue recolectada por primera vez en Botany Bay el 29 de abril de 1770, por Sir Joseph Banks y el Dr. Daniel Solander, naturalistas del Endeavour durante el primer viaje del teniente (más tarde capitán) James Cook. al Océano Pacífico. Solander acuñó el nombre binomial (inédito) Leucadendrum integrifolium en Banks' Florilegio. Sin embargo, la especie no se publicó hasta abril de 1782, cuando Carolus Linnaeus el Joven describió las primeras cuatro especies de Banksia en su Supplementum Plantarum. Linneo distinguió las especies por la forma de sus hojas y las nombró en consecuencia. Así, la especie con márgenes de hojas enteros recibió el nombre específico integrifolia, del latín integer que significa 'completo' y folium 'hoja'. Por tanto, el nombre completo de la especie es Banksia integrifolia L.f.

Luego siguieron alrededor de 200 años de confusión sobre los límites taxonómicos de la especie, causada por las características de la especie. gran variabilidad, similitudes con especies estrechamente relacionadas y primeros intentos de clasificar las especies basándose únicamente en material de muestra seco. Una taxonomía estable de Banksia no comenzó a surgir hasta 1981 con la publicación de la histórica monografía de Alex George The genus Banksia L.f. (Proteáceas). Durante los siguientes 18 años, el arreglo de George se fue perfeccionando gradualmente a la luz de nuevas investigaciones y el descubrimiento de nuevo material, y hubo varios cambios en B. integrifolia taxones infraespecíficos. Estos cambios culminaron en el arreglo de George de 1999, que tuvo amplia aceptación hasta 2005, cuando Austin Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron una filogenia que no concordaba con el arreglo de George. En ese momento no se publicó una nueva disposición taxonómica, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara. Predecían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra. Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. integrifolia se coloca en B. subg. Espatulatos; es la especie tipo del subgénero.

Colocación dentro de Banksia

La disposición taxonómica actual del género Banksia se basa en la monografía de George de 1999 para la serie de libros Flora of Australia. En este arreglo, B. integrifolia se coloca en Banksia subg. Banksia, porque sus inflorescencias toman la forma de las características espigas florales de Banksia'; Secta Banksia. Banksia por sus estilos rectos; y Banksia ser. Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. Kevin Thiele también lo colocó en una subserie Integrifoliae, pero George no lo apoyó.

B. La ubicación de integrifolia' dentro de Banksia se puede resumir de la siguiente manera:

  • Genus Banksia
    • Subgenus Isostylis
    • Subgenus Banksia
      • Sección Oncostylis
      • Sección Coccinea
      • Sección Banksia
        • Serie Grandes
        • Serie Banksia
        • Serie Crocinae
        • Serie Prostratae
        • Serie Cyrtostylis
        • Serie Tetragonae
        • Serie Bauerinae
        • Serie Quercinae
        • Serie Salicinae
          • B. dentataB. aquiloniaB. integrifoliaB. plagiocarpaB. oblongifoliaB. roboB. confertaB. paludosaB. marginataB. caneiB. saxicola

Subespecie

Inflorescencia de B. integrifolia Subsp. monticola en el tarado

Los nombres de tres subespecies se aceptan en el censo de plantas de Australia en mayo de 2020:

  • B. integrifolia subsp. comparación K.R.Thiele;
  • B. integrifolia R.Br.subsp. integrifolia;
  • B. integrifolia subsp. monticola K.R.Thiele.

Aunque parte de la gran variabilidad de B. integrifolia puede atribuirse a factores ambientales, gran parte es genética: George escribe que "da la impresión de que está especiando activamente para llenar los numerosos nichos ecológicos en su área de distribución". La variación genética en toda su área de distribución se ha mapeado con cierto detalle con marcadores microsatélites, lo que facilita un análisis más detallado de las relaciones intraespecíficas. Se ha utilizado el análisis fractal de la forma y el espectro (color) de las hojas para determinar a qué subespecies pertenecen plantas de procedencia desconocida.

Banksia integrifolia Subsp. integrifolia
La subespecie nominada ocurre cerca de la costa sobre la mayor parte de la gama de especies excepto el lejano norte. Varía poco excepto en el norte de Nueva Gales del Sur y el sur de Queensland, donde algunas poblaciones parecen ser intermedias con B. integrifolia Subsp. comparación.
Banksia integrifolia Subsp. comparación
Esta subespecies crece en la costa de Queensland hasta el norte como Proserpine. Para la mayor parte de su gama es la única subespecies, pero cerca de su límite sur co-occurs con B. integrifolia Subsp. integrifolia. Las dos subespecies son distinguibles por sus hojas, que son más grandes y brillantes con márgenes ondulados en B. integrifolia Subsp. comparación.
Banksia integrifolia Subsp. monticola
Comúnmente conocido como la banca blanca de montaña, es la única subespecies con una distribución montana; se produce en las Montañas Azules de Nueva Gales del Sur. Es similar en forma B. integrifolia Subsp. integrifolia, pero difiere en tener hojas más largas, más estrechas y folículos que están más profundamente incrustados en el viejo pico de flores.

Híbridos

Se han reportado presuntos híbridos naturales entre B. integrifolia y otros miembros de Banksia ser. Salicinae, aunque hasta la fecha no se han publicado formalmente nombres híbridos. Los presuntos híbridos se identifican por sus características intermedias; por ejemplo aquellos con B. paludosa (banksia de pantano), conocida en Jervis Bay y Green Cape en la costa del sur de Nueva Gales del Sur, tiene un hábito más pequeño, espigas florales más largas y delgadas y flores viejas persistentes en viejos "conos". ;, que por lo demás están desnudos en B puro. integrifolia.

Presuntos híbridos con B. marginata (banksia plateada) se encuentran en el promontorio Wilsons en Victoria; estos se encuentran en localidades donde coexisten ambas especies y tienen características intermedias entre las dos. Otro supuesto híbrido con B. marginata, que se cree que proviene del cabo Paterson en la costa sur de Victoria, fue descrita por primera vez por Alf Salkin y está disponible comercialmente en pequeñas cantidades. Forma una planta atractiva, resistente y de bajo crecimiento, de hasta 1 metro (3,3 pies).

Distribución y hábitat

B. integrifolia está ampliamente distribuida, tanto en términos geográficos como ecológicos. Según Alex George, "abarca un rango geográfico y climático más amplio que cualquier otra especie". Thiele y Ladiges hacen una afirmación similar: que su distribución “tiene una amplitud latitudinal, altitudinal y ecológica más amplia que la de cualquier otra especie, con la posible excepción de B. espinulosa." Ninguna otra especie de árbol se encuentra más cerca de la costa en Cabo Byron, por lo que B. integrifolia el árbol más oriental del continente australiano.

Árbol en tierra firme, Manly, NSW

Ocurre a lo largo de casi toda la costa este de Australia, desde Geelong, Victoria hasta Proserpine, Queensland. Hubo una población aislada en Long Island, Tasmania en 1999, y un registro de 1876 supuestamente de King Island, aunque se ha especulado que ese espécimen en realidad fue recolectado en el Grupo Furneaux. La especie ya no se encuentra en ninguno de estos lugares de Tasmania y ha sido declarada extinta en Tasmania en virtud de la Ley de Protección de Especies Amenazadas de 1995 de ese estado. Por tanto, el rango de latitud es de aproximadamente 20° a 38°S.

Durante la mayor parte de su distribución, B. integrifolia se encuentra sólo dentro de unos 50 km (31 millas) de la costa, donde normalmente se encuentra en suelos arenosos de mala calidad derivados de arenisca. Crece cerca de acantilados y promontorios costeros, junto a estuarios de ríos e incluso en dunas de arena estabilizadas. El rango de temperatura para esta zona es de alrededor de 0 a 30 °C (32 a 86 °F), casi sin heladas. La especie puede encontrarse en rodales puros, pero generalmente está asociada con otras especies como Melaleuca quinquenervia (corteza de papel de hoja ancha), Angophora costata (manzana de corteza lisa), < i>Corymbia gummifera (palo rojo), Eucalyptus botryoides (bangalay), Monotoca elliptica (arbusto nupcial) y Leptospermum laevigatum ( árbol del té de la costa).

Entre Sydney y Brisbane, B. integrifolia se encuentra hasta 200 km (120 millas) tierra adentro, con B. integrifolia subsp. monticola se encuentra en las Montañas Azules a altitudes de hasta 1.500 m (4.900 pies). Allí crece sobre suelos volcánicos o rocosos de mejor calidad derivados de granitos y basaltos, y sufriría hasta 100 heladas al año. En este hábitat montano, ocurre en asociación con especies de Eucalyptus como E. viminalis (goma de maná) y E. pauciflora (goma de nieve), y también especies de selva tropical como Nothofagus moorei (haya antártica) y Orites excelsa (fresno espinoso).

Ecología

Anthochaera chrysoptera (pequeño pajarito) encendido B. integrifolia
Trichogloso molusco (rainbow lorikeet) en B. integrifolia

Como la mayoría de las otras Proteaceae, B. integrifolia tiene raíces proteoides, es decir, raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estos mejoran la solubilización de los nutrientes, permitiendo así la absorción de nutrientes en suelos con bajos niveles de nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo. Estudios sobre B. integrifolia sugieren que su estera proteoide de raíces logra esto modificando químicamente el ambiente del suelo.

B. Las flores de integrifolia tienen una vida útil inusualmente corta para las especies de Banksia y producen néctar sólo entre cuatro y doce días después de la antesis. La mayor parte del néctar se produce durante la noche y temprano en la mañana, y solo se producen pequeñas cantidades durante el día. Las flores se producen durante todo el año, pero hay un fuerte pico en otoño. Poco más florece dentro de su área de distribución en este momento, por lo que es una fuente de alimento importante estacionalmente para los animales nectaríferos. Las encuestas han observado una variedad de animales alimentándose de la especie, incluida una amplia gama de insectos; muchas especies de aves, incluidas Phylidonyris novaehollandiae (melero de Nueva Holanda), Anthochaera carunculata (ave zarzamora roja), Anthochaera chrysoptera (pequeña ave zarzamora), Acanthorhynchus tenuirostris (pico oriental) y Trichoglossus moluccanus (lori arcoíris); y mamíferos como Petaurus norfolcensis (planeador ardilla), Petaurus breviceps (planeador del azúcar), Acrobates pygmaeus (planeador cola de plumas), Pteropus poliocephalus (zorro volador de cabeza gris) y Syconycteris australis (murciélago flor común). En algunas áreas, como en el Parque Nacional Bungawalbin en el norte de Nueva Gales del Sur, B. integrifolia es la única fuente de néctar y polen en otoño (marzo-abril) y finales del invierno (julio). La importancia de los mamíferos no voladores para la polinización de B. integrifolia se demostró en 1989, con un estudio en el Parque Nacional Wilsons Promontory que mostró una reducción del cuajado de frutos cuando se tomaron medidas para excluirlos. Banksia integrifolia es la planta huésped de la especie de liquen Arthonia banking. Los ácaros microscópicos eriófidos (Eriophyidae) causan agallas en las infrutescencias jóvenes de B. integrifolia

Galls causados por un mite Eriophyid (Eriophyidae) en Banksia integrifolia infructescence in Melbourne, Australia

A diferencia de la mayoría de las especies de Banksia, B. integrifolia no requiere incendios forestales para desencadenar la liberación de su semilla. Más bien, la semilla se libera espontáneamente al alcanzar la madurez a finales del verano. La especie' El hecho de no depender del fuego para la dispersión de semillas sugiere que la exclusión del fuego no afectaría a las poblaciones de plantas, pero varios estudios han encontrado que ocurre lo contrario: en áreas donde el fuego ha sido excluido durante muchos años, las poblaciones han disminuido sustancialmente. Una investigación sobre la defoliación y muerte prematura de árboles en el istmo Yanakie, en el sur de Victoria, llegó a la conclusión provisional de que la ausencia de incendios había creado condiciones insalubres en la superficie del suelo. En la península de Mornington, los estudios de un área que no había sido quemada desde la década de 1890 encontraron que B. Las densidades de integrifolia cayeron un 77% entre 1977 y 2000. Un estudio posterior encontró que la disminución fue causada por tasas de mortalidad de plántulas extremadamente altas, debido al pastoreo de herbívoros y la intensa competencia por la humedad del suelo durante el verano. A pesar de reconocer que "el papel del fuego en estos sistemas sigue sin estar claro", concluyó que "será necesario desarrollar regímenes de gestión de incendios y/o pastoreo para conservar la integridad estructural de estos ecosistemas costeros". 34;

Dejando de lado estas preocupaciones, B. integrifolia no parece estar amenazada. Es altamente resistente a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi, que representa una gran amenaza para muchas otras especies de Banksia; y su amplia distribución protege contra la amenaza de pérdida de hábitat debido al desmonte de tierras. Como resultado, no aparece en la lista de flora amenazada de Australia según la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999.

Cultivación

B. 'Roller Coaster', Sylvan Grove Gardens, Picnic Point, New South Wales

Resistente y versátil, B. integrifolia crece en suelos arcillosos, arenosos, ácidos e incluso alcalinos, y muestra buena resistencia al viento y la sal, lo que la hace adecuada para plantar junto al mar. Por ello, está muy considerado como un árbol de jardín que requiere poco mantenimiento, aunque su gran tamaño lo hace inadecuado para jardines más pequeños. Sin embargo, su resistencia puede anticipar el potencial de maleza, ya que se han observado algunas pruebas de maleza en Sudáfrica, Australia Occidental y Nueva Zelanda. Cuando se cultiva cerca de matorrales dentro de su hábitat nativo, se sugiere obtener plantas de procedencia local, si están disponibles.

La forma más común disponible en los viveros comerciales es la Banksia integrifolia subsp. integrifolia. Prefiere un aspecto soleado sin exposición a heladas y tolera podas bastante intensas. Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 5 a 6 semanas en germinar. La floración comienza alrededor de los cuatro a seis años a partir de la semilla. Las otras subespecies son menos conocidas en cultivo, pero se pueden obtener. El cultivo es presumiblemente similar al de B. integrifolia subsp. integrifolia, excepto que B. integrifolia subsp. Se puede suponer que monticola es tolerante a las heladas. Formas enanas de B. integrifolia a veces se venden y está disponible un cultivar postrado registrado, Banksia 'Roller Coaster'. Esta última es una planta vigorosa que se adapta al suelo y que puede extenderse hasta 4 o 5 metros (13 o 16 pies) de ancho pero que permanece a sólo 50 cm (20 pulgadas) de altura.

Por su alta resistencia al P. cinnamomi muerte regresiva, la viabilidad de utilizar B. integrifolia como patrón para especies de Banksia susceptibles en el comercio de flores cortadas está bajo investigación. Actualmente, la tasa de éxito de los injertos es sólo del 30 al 40%, e incluso con injertos exitosos existe una tendencia a que la unión falle bajo estrés. Se necesita más investigación antes de que la técnica esté lista para uso comercial.

Otros usos

B. integrifolia Subsp. comparación

La madera de B. integrifolia es de color rosa a rojo, con anillos discretos y rayos llamativos. Es esponjoso y poroso, con una densidad de alrededor de 530 kg/m3 (33 lb/cu ft). Se considera muy decorativo, pero se deforma mucho al secarse, tiene malas cualidades de soporte de carga y es susceptible al ataque de las termitas; por lo tanto, no es adecuado para la mayoría de los fines de construcción. A veces se utiliza para paneles de gabinetes y en tornería ornamental, y alguna vez se buscaron curvas naturales para hacer rodillas de barcos. Es una leña útil.

B. integrifolia produce una miel de color ámbar oscuro de calidad media y, por tanto, de bajo valor comercial. A pesar de esto, la especie es muy valorada por los apicultores porque produce grandes cantidades de polen y néctar durante el otoño y el invierno, ayudando así a sustentar las colmenas en una época en la que poco más florece.

Históricamente, los indígenas australianos obtenían néctar de B. integrifolia acariciando las espigas de las flores y luego lamiendo sus manos, o sumergiendo las espigas en un coolamon durante la noche. También usaban las espigas de las flores como cepillos para el cabello. Los primeros colonos utilizaban el néctar como jarabe para el dolor de garganta y los resfriados; y los bosquimanos impregnarían "conos" con grasa para hacer una vela de combustión lenta.

Más recientemente, B. integrifolia se ha utilizado en el arte del bonsái. Su porte larguirucho y sus largos entrenudos son difíciles de superar, pero las hojas se reducen con la poda y, a diferencia de la B. serrata (saw banking) su tronco puede volverse texturizado con la edad.

Se utiliza como emblema floral en dos áreas de gobierno local de Queensland: la ciudad de Redcliffe y la ciudad de Logan. En 2000 apareció en un sello postal australiano.

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