Bacteroidota

El filo Bacteroidetes (sinónimo Bacteroidetes) está compuesto por tres grandes clases de bacterias gramnegativas, no formadoras de esporas, anaeróbicas o aeróbicas y con forma de bastón, que se encuentran ampliamente distribuidas. en el medio ambiente, incluido el suelo, los sedimentos y el agua de mar, así como en las tripas y la piel de los animales.

Aunque algunas Bacteroides spp. pueden ser patógenos oportunistas, muchos Bacteroidota son especies simbióticas altamente adaptadas al tracto gastrointestinal. Los bacteroides son muy abundantes en los intestinos, alcanzando hasta 10¹¹ células g⁻¹ de material intestinal. Realizan conversiones metabólicas que son esenciales para el huésped, como la degradación de proteínas o polímeros de azúcares complejos. Los Bacteroidota colonizan el tracto gastrointestinal ya en los bebés, ya que los oligosacáridos no digeribles en la leche materna favorecen el crecimiento tanto de Bacteroides como de Bifidobacterium spp. Bacteroides spp. son reconocidos selectivamente por el sistema inmunológico del huésped a través de interacciones específicas.

Historia

Bacteroides fragilis fue la primera especie de Bacteroides aislada en 1898 como patógeno humano relacionado con la apendicitis, entre otros casos clínicos. Con diferencia, las especies de la clase Bacteroidia son las mejor estudiadas, incluido el género Bacteroides (un organismo abundante en las heces de los animales de sangre caliente, incluidos los humanos), y Porphyromonas, un grupo de organismos que habitan la cavidad bucal humana. La clase Bacteroidetes se llamaba anteriormente Bacteroidetes; como hasta hace poco era la única clase del filo, el nombre se cambió en el cuarto volumen del Manual de bacteriología sistemática de Bergey.

Durante mucho tiempo se pensó que la mayoría de las bacterias gramnegativas del tracto gastrointestinal pertenecían al género Bacteroides, pero en los últimos años muchas especies de Bacteroides se han sometido a reclasificación. Según la clasificación actual, la mayoría de las especies Bacteroidota gastrointestinales pertenecen a las familias Bacteroidaceae, Prevotellaceae, Rikenellaceae, y Porphyromonadaceae. Este filo a veces se agrupa con Chlorobiota, Fibrobacterota, Gemmatimonadota, Calditrichota y el grupo marino A para formar el FCB. grupo o superfilo. En el sistema de clasificación alternativo propuesto por Cavalier-Smith, este taxón es, en cambio, una clase del filo Sphingobacteria.

Papel médico y ecológico

En la microbiota gastrointestinal, las bacteroidotas tienen un potencial metabólico muy amplio y se consideran una de las partes más estables de la microflora gastrointestinal. La disminución de la abundancia de bacteroidota en algunos casos se asocia con la obesidad. Este grupo bacteriano parece estar enriquecido en pacientes con síndrome del intestino irritable y involucrado en la diabetes tipo 1 y tipo 2. Bacteroides spp. a diferencia de Prevotella spp. Recientemente se descubrió que estaban enriquecidos en los metagenomas de sujetos con baja riqueza genética que se asociaban con adiposidad, resistencia a la insulina y dislipidemia, así como con un fenotipo inflamatorio. Las especies Bacteroidota que pertenecen a las clases Flavobacteriales y Sphingobacteriales son bacterias típicas del suelo y sólo se detectan ocasionalmente en el tracto gastrointestinal, excepto Capnocytophaga spp.. y Sphingobacterium spp. que pueden detectarse en la cavidad bucal humana.

bacteroidota no se limitan a la microbiota intestinal, sino que colonizan una variedad de hábitats en la Tierra. Por ejemplo, Bacteroidota, junto con "Pseudomonadota", "Bacillota" y "Actinomycetota", también se encuentran entre los grupos bacterianos más abundantes. en la rizosfera. Se han detectado en muestras de suelo de diversos lugares, incluidos campos cultivados, suelos de invernaderos y zonas no explotadas. Los Bacteroidota también habitan en lagos, ríos y océanos de agua dulce. Son cada vez más reconocidos como un compartimento importante del bacterioplancton en ambientes marinos, especialmente en océanos pelágicos. El género Salinibacter halófilo Bacteroidota habita en ambientes hipersalinos, como salmueras saturadas de sal en lagos hipersalinos. Salinibacter comparte muchas propiedades con Archaea halófilas como Halobacterium y Haloquadratum que habitan en los mismos entornos. Fenotípicamente, Salinibacter es notablemente similar a Halobacterium y, por lo tanto, permaneció sin identificar durante mucho tiempo.

Metabolismo

Las especies bacteroidota gastrointestinales producen ácido succínico, ácido acético y, en algunos casos, ácido propiónico, como principales productos finales. Especies pertenecientes a los géneros Alistipes, Bacteroides, Parabacteroides, Prevotella, Paraprevotella, Alloprevotella, Barnesiella y Tannerella son sacarolíticas, mientras que las especies pertenecientes a Odoribacter y Porphyromonas son predominantemente asacarolíticos. Algunas Bacteroides spp. y Prevotella spp. pueden degradar polisacáridos vegetales complejos como el almidón, la celulosa, los xilanos y las pectinas. Las especies Bacteroidota también desempeñan un papel importante en el metabolismo de las proteínas mediante la actividad proteolítica asignada a las proteasas ligadas a la célula. Algunas "Bacteroides spp. tienen potencial para utilizar urea como fuente de nitrógeno. Otras funciones importantes de Bacteroides spp. incluyen la desconjugación de los ácidos biliares y el crecimiento en la mucosidad. Muchos miembros de los géneros Bacteroidota (Flexibacter, Cytophaga, Sporocytophaga y parientes) son de color amarillo anaranjado a rosa. -rojo debido a la presencia de pigmentos del grupo de la flexirrubina. En algunas cepas de bacteroidota, las flexirrubinas pueden estar presentes junto con pigmentos carotenoides. Los pigmentos carotenoides se encuentran generalmente en miembros marinos y halófilos del grupo, mientras que los pigmentos de flexirrubina son más frecuentes en representantes clínicos, de agua dulce o que colonizan el suelo.

Genómica

El análisis genómico comparativo ha llevado a la identificación de 27 proteínas que están presentes en la mayoría de las especies del filo Bacteroidota. De ellas, una proteína se encuentra en todas las especies Bacteroidota secuenciadas, mientras que otras dos proteínas se encuentran en todas las especies secuenciadas con excepción de las del género Bacteroides. La ausencia de estas dos proteínas en este género probablemente se deba a una pérdida selectiva de genes. Además, se han identificado cuatro proteínas que están presentes en todas las especies de Bacteroidota excepto en Cytophaga hutchinsonii; Es probable que esto se deba nuevamente a la pérdida selectiva de genes. Se han identificado otras ocho proteínas que están presentes en todos los genomas de Bacteroidota secuenciados excepto en Salinibacter ruber. La ausencia de estas proteínas puede deberse a una pérdida selectiva de genes o a que S. ruber se ramifica muy profundamente, los genes de estas proteínas pueden haber evolucionado después de la divergencia de S. ruber. También se ha identificado una firma indel conservada; esta eliminación de tres aminoácidos en la chaperona ClpB está presente en todas las especies del filo Bacteroidota excepto S. ruber. Esta eliminación también se encuentra en una especie de Chlorobiota y una especie de Archaeum, lo que probablemente se debe a la transferencia horizontal de genes. Estas 27 proteínas y la deleción de tres aminoácidos sirven como marcadores moleculares para la Bacteroidota.

Relación de los filos Bacteroidota, Chlorobiota y Fibrobacterota

Las especies de los filos Bacteroidota y Chlorobiota se ramifican muy estrechamente en árboles filogenéticos, lo que indica una relación estrecha. Mediante el uso de análisis genómico comparativo, se han identificado tres proteínas que son compartidas de forma única por prácticamente todos los miembros de los filos Bacteroidota y Chlorobiota. Compartir estas tres proteínas es significativo porque, aparte de ellas, ningún otro grupo de bacterias comparte proteínas de los filos Bacteroidota o Chlorobiota. También se han identificado varios indeles de firma conservados que son compartidos de forma única por miembros del filo. La presencia de estas firmas moleculares respalda su estrecha relación. Además, se indica que el filo Fibrobacterota está relacionado específicamente con estos dos filos. Un clado que consta de estos tres filos está fuertemente respaldado por análisis filogenéticos basados en una serie de proteínas diferentes. Estos filos también se ramifican en la misma posición basándose en indeles característicos conservados en varias proteínas importantes. Por último, y lo más importante, se han identificado dos indeles distintivos conservados (en la proteína RpoC y en la serina hidroximetiltransferasa) y una proteína distintivo PG00081 que son compartidos de forma única por todas las especies de estos tres filos. Todos estos resultados proporcionan evidencia convincente de que las especies de estos tres filos compartían un ancestro común exclusivo de todas las demás bacterias, y se ha propuesto que todas deberían ser reconocidas como parte de un único "FCB" superfilo.

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con estatus en la nomenclatura.