Bacterias verdes del azufre

Las bacterias verdes del azufre, Chlorobiota, son un filo de bacterias fotoautótrofas anaerobias obligadas que metabolizan el azufre.

Las bacterias verdes del azufre no son móviles (excepto Chloroherpeton thalassium, que pueden deslizarse) y son capaces de realizar una fotosíntesis anoxigénica. Viven en ambientes acuáticos anaeróbicos. A diferencia de las plantas, las bacterias verdes del azufre utilizan principalmente iones de sulfuro como donantes de electrones. Son autótrofos que utilizan el ciclo inverso del ácido tricarboxílico para realizar la fijación de carbono. También son mixótrofos y reducen el nitrógeno.

Características

Las bacterias verdes del azufre son bacilos gramnegativos o bacterias de forma esférica. Algunos tipos de bacterias de azufre verde tienen vacuolas de gas que permiten el movimiento. Son fotolitoautótrofos y utilizan energía luminosa y compuestos de azufre reducidos como fuente de electrones. Los donantes de electrones incluyen H₂, H₂S, S. El principal pigmento fotosintético de estas bacterias es la bacterioclorofila c o d en especies verdes y e en especies marrones, y se localiza en los clorosomas y membranas plasmáticas. Los clorosomas son una característica única que les permite capturar la luz en condiciones de poca luz.

Hábitat

La mayoría de las bacterias verdes del azufre son mesófilas, prefieren temperaturas moderadas y viven en ambientes acuáticos. Requieren condiciones anaeróbicas y azufre reducido; generalmente se encuentran en los primeros milímetros de sedimento. Son capaces de realizar la fotosíntesis en condiciones de poca luz.

Se descubrió que el Mar Negro, un entorno extremadamente anóxico, alberga una gran población de bacterias verdes del azufre a unos 100 m de profundidad. Debido a la falta de luz disponible en esta región del mar, la mayoría de las bacterias eran fotosintéticamente inactivas. La actividad fotosintética detectada en la quimioclina de sulfuro sugiere que las bacterias necesitan muy poca energía para el mantenimiento celular.

Se ha encontrado una especie de bacteria verde del azufre viviendo cerca de un fumador negro en la costa de México a una profundidad de 2500 m en el Océano Pacífico. A esta profundidad, la bacteria, denominada GSB1, vive del tenue brillo de la chimenea térmica, ya que la luz del sol no puede penetrar a esa profundidad.

También se han encontrado bacterias verdes de azufre viviendo en colonias de arrecifes de coral en Taiwán, constituyen la mayor parte de una "capa verde" sobre estas colonias. Es probable que desempeñen un papel en el sistema coralino y podría haber una relación simbiótica entre la bacteria y el coral huésped. El coral podría proporcionar un entorno anaeróbico y una fuente de carbono para la bacteria. La bacteria puede proporcionar nutrientes y desintoxicar el coral al oxidar el sulfuro.

Se ha encontrado un tipo de bacteria verde del azufre, Chlorobaculum tepidum, en los manantiales de azufre. Estos organismos son termofílicos, a diferencia de la mayoría de las otras bacterias de azufre verde.

Filogenia

Taxonomía

• Family Chlorobiaceae Copeland 1956 ["Chlorobacteriaceae" Geitler " Pascher 1925]
  • ?Ancalochloris Gorlenko y Lebedeva 1971
  • Clorobaculum Imhoff 2003
  • Clorobium Nadson 1906
  • ¿?"Chloroplana" Dubinina y Gorlenko 1975
  • ¿?"Clathrochloris" Geitler 1925
  • Prosthecochloris Gorlenko 1970
• Familia "Thermochlorobacteriaceae" Corrrig. Liu et al. 2012 ["Chloroherpetonaceae" Bello et al. 2022]
  • Chloroherpeton Gibson et al. 1985
  • "Ca. Thermochlorobacter" Liu et al. 2012

Características específicas de los géneros

Las bacterias verdes del azufre son de la familia Chlorobiaceae. Hay cuatro géneros; Cloroherpetón, Prosthecochloris, Chlorobium y Chlorobaculum. Las características utilizadas para distinguir entre estos géneros incluyen algunas propiedades metabólicas, pigmentos, morfología celular y espectros de absorción. Sin embargo, es difícil distinguir estas propiedades y, por lo tanto, la división taxonómica a veces no está clara.

Generalmente, Chlorobium tienen forma de bastón o vibroide y algunas especies contienen vesículas de gas. Pueden desarrollarse como células individuales o agregadas. Pueden ser de color verde o marrón oscuro. Las cepas verdes usan pigmentos fotosintéticos Bchl c o d con carotenoides de clorobacteno y las cepas marrones usan pigmentos fotosintéticos Bchl e con carotenoides de isorenierateno. Se requieren bajas cantidades de sal para el crecimiento.

Los prosthecochloris están formados por células vibroides, ovídicas o en forma de bastón. Comienzan como células individuales que forman apéndices que no se ramifican, denominados prótesis no ramificadas. También pueden formar vesículas de gas. Los pigmentos fotosintéticos presentes incluyen Bchl c, d o e. Además, la sal es necesaria para el crecimiento.

Chlorobaculum se desarrollan como células individuales y generalmente tienen forma de vibroide o bastón. Algunos de estos pueden formar vesículas de gas. Los pigmentos fotosintéticos de este género son Bchl c, d o e. Algunas especies requieren NaCl (cloruro de sodio) para crecer. Los miembros de este género solían ser parte del género Chlorobium, pero han formado un linaje separado.

El género Chloroherpeton es único porque los miembros de este género son móviles. Son varillas largas flexibles y pueden moverse deslizándose. Son de color verde y contienen el pigmento fotosintético Bchl c así como γ-caroteno. La sal es necesaria para el crecimiento.

Metabolismo

Fotosíntesis

La bacteria verde del azufre usa un centro de reacción Tipo I para la fotosíntesis. Los centros de reacción de tipo I son el homólogo bacteriano del fotosistema I (PSI) en plantas y cianobacterias. Los centros de reacción GSB contienen bacterioclorofila a y se conocen como centros de reacción P840 debido a la longitud de onda de excitación de 840 nm que impulsa el flujo de electrones. En las bacterias de azufre verde, el centro de reacción está asociado con un gran complejo de antena llamado clorosoma que captura y canaliza la energía de la luz hacia el centro de reacción. Los clorosomas tienen un pico de absorción en la región roja lejana del espectro entre 720 y 750 nm porque contienen bacterioclorofila c, d y e. Un complejo de proteínas llamado complejo Fenna-Matthews-Olson (FMO) está ubicado físicamente entre los clorosomas y el P840 RC. El complejo FMO ayuda a transferir eficientemente la energía absorbida por la antena al centro de reacción.

Los centros de reacción PSI y Tipo I pueden reducir la ferredoxina (Fd), un reductor fuerte que se puede usar para reparar el CO
₂ y reducir el NADPH. Una vez que el centro de reacción (RC) ha cedido un electrón a Fd, se convierte en un agente oxidante (P840⁺) con un potencial de reducción de alrededor de +300 mV. Si bien esto no es lo suficientemente positivo como para extraer electrones del agua para sintetizar O
₂ (E
₀ = +820 mV), puede aceptar electrones de otras fuentes como H
₂S, tiosulfato o Fe²⁺
iones. Este transporte de electrones de donantes como H
₂S al aceptor Fd se denomina flujo lineal de electrones o transporte lineal de electrones. La oxidación de los iones de sulfuro conduce a la producción de azufre como producto de desecho que se acumula como glóbulos en el lado extracelular de la membrana. Estos glóbulos de azufre dan su nombre a las bacterias verdes del azufre. Cuando se agota el sulfuro, los glóbulos de azufre se consumen y se oxidan aún más a sulfato. Sin embargo, la vía de oxidación del azufre no se comprende bien.

En lugar de pasar los electrones a Fd, los grupos de Fe-S en el centro de reacción P840 pueden transferir los electrones a la menaquinona (MQ:MQH
₂) que devuelve los electrones al P840⁺ a través de una cadena de transporte de electrones (ETC). En el camino de regreso al RC, los electrones de MQH2 pasan a través de un complejo de citocromo bc₁ (similar al complejo III de las mitocondrias) que bombea H⁺
iones a través de la membrana. El potencial electroquímico de los protones a través de la membrana se utiliza para sintetizar ATP por la F_oF₁ ATP sintasa. Este transporte cíclico de electrones es responsable de convertir la energía luminosa en energía celular en forma de ATP.

Metabolismo del azufre

Las bacterias verdes del azufre oxidan compuestos inorgánicos de azufre para usarlos como donantes de electrones para la fotosíntesis anaeróbica, específicamente en la fijación de dióxido de carbono. Por lo general, prefieren utilizar sulfuro sobre otros compuestos de azufre como donante de electrones, sin embargo, pueden utilizar tiosulfato o H₂. El intermedio suele ser azufre, que se deposita fuera de la celda, y el producto final es sulfato. El azufre, que se deposita extracelularmente, se presenta en forma de glóbulos de azufre, que luego pueden oxidarse por completo.

Los mecanismos de oxidación del azufre en las bacterias verdes del azufre no están bien caracterizados. Algunas enzimas que se cree que están involucradas en la oxidación de sulfuros incluyen flavocitocromo c, sulfuro: quinona oxidorreductasa y SO
_x sistema. El flavocitocromo puede catalizar la transferencia de electrones a los citocromos desde el sulfuro, y estos citocromos podrían luego mover los electrones al centro de reacción fotosintética. Sin embargo, no todas las bacterias verdes del azufre producen esta enzima, lo que demuestra que no es necesaria para la oxidación del sulfuro. La sulfuro:quinona oxidorreductasa (SQR) también ayuda con el transporte de electrones, pero, cuando está sola, se ha encontrado que produce tasas reducidas de oxidación de sulfuro en las bacterias verdes del azufre, lo que sugiere que existe un mecanismo diferente y más eficaz. Sin embargo, la mayoría de las bacterias verdes del azufre contienen un homólogo del gen SQR. La oxidación de tiosulfato a sulfato podría ser catalizada por las enzimas en el SO
_x sistema.

Se cree que las enzimas y los genes relacionados con el metabolismo del azufre se obtuvieron mediante la transferencia horizontal de genes durante la evolución de las bacterias verdes del azufre.

Fijación de carbono

Las bacterias verdes del azufre son fotoautótrofas: no solo obtienen energía de la luz, sino que también pueden crecer utilizando dióxido de carbono como única fuente de carbono. Fijan el dióxido de carbono utilizando el ciclo del ácido tricarboxílico inverso (rTCA), donde se consume energía para reducir el dióxido de carbono, en lugar de oxidarse como se ve en el ciclo TCA directo, para sintetizar piruvato y acetato. Estas moléculas se utilizan como materia prima para sintetizar todos los componentes básicos que necesita una célula para generar macromoléculas. El ciclo rTCA es muy eficiente energéticamente, lo que permite que las bacterias crezcan en condiciones de poca luz. Sin embargo, tiene varias enzimas sensibles al oxígeno que limitan su eficacia en condiciones aeróbicas.

Reductive TCA Diagrama del ciclo

Las reacciones de reversión del ciclo oxidativo del ácido tricarboxílico son catalizadas por cuatro enzimas:

1. pyruvate:ferredoxin (Fd) oxidoreductase:

   acetyl-CoA + CO₂ + 2Fdred + 2H+ ⇌ pyruvate + CoA + 2Fdox

2. ATP citrate lyase:

   ACL, acetyl-CoA + oxaloacetate + ADP + Pi ⇌ citrate + CoA + ATP

3. α-keto-glutarate:ferredoxin oxidoreductase:

   succinyl-CoA + CO₂ + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-ketoglutarate + CoA + 2Fdox

4. fumarare reductase

   succinate + acceptor ⇌ fumarate + aceptor reducido

Sin embargo, el ciclo oxidativo del TCA (OTCA) todavía está presente en las bacterias verdes del azufre. El OTCA puede asimilar acetato, sin embargo, el OTCA parece estar incompleto en las bacterias de azufre verde debido a la ubicación y regulación negativa del gen durante el crecimiento fototrófico.

Mixotrofia

Las bacterias verdes del azufre a menudo se denominan fotoautótrofos obligados, ya que no pueden crecer en ausencia de luz, incluso si se les proporciona materia orgánica. Sin embargo, exhiben una forma de mixotrofia en la que pueden consumir compuestos orgánicos simples en presencia de luz y CO₂. En presencia de CO₂ o HCO₃⁻, algunas bacterias verdes del azufre pueden utilizar acetato o piruvato.

La mixotrofia en bacterias de azufre verde se modela mejor con la bacteria de azufre verde representativa Chlorobaculum tepidum. La mixotrofia ocurre durante la biosíntesis de aminoácidos/utilización de carbono y el metabolismo energético. La bacteria utiliza electrones, generados a partir de la oxidación del azufre, y la energía que captura de la luz para hacer funcionar el rTCA. C. tepidum también exhibe el uso de piruvato y acetato como fuente de carbono orgánico.

Un ejemplo de mixotrofia en C. tepidum que combina autotrofia y heterotrofia en su síntesis de acetil-CoA. C. tepidum puede generar acetil-CoA de forma autotrófica a través del ciclo rTCA, o puede generarlo de forma heterótrofa a partir de la absorción de acetato. Se produce una actividad mixotrófica similar cuando se usa piruvato para la biosíntesis de aminoácidos, pero el crecimiento mixotrófico usando acetato produce tasas de crecimiento más altas.

En el metabolismo energético, C. tepidum depende de las reacciones de la luz para producir energía (NADPH y NADH) porque las vías típicamente responsables de la producción de energía (vía oxidativa de las pentosas fosfato y ciclo normal del TCA) son solo parcialmente funcionales. Los fotones absorbidos de la luz se utilizan para producir NADPH y NADH, los cofactores del metabolismo energético. C. tepidum también genera energía en forma de ATP utilizando la fuerza motriz de protones derivada de la oxidación de sulfuros. Producción de energía a partir de la oxidación de sulfuros y la absorción de fotones a través de bacterioclorofilas.

Fijación de nitrógeno

La mayoría de las bacterias verdes del azufre son diazótrofas: pueden reducir el nitrógeno a amoníaco, que luego se usa para sintetizar aminoácidos. La fijación de nitrógeno entre las bacterias verdes del azufre es generalmente típica de un fotótrofo anoxigénico y requiere la presencia de luz. Las bacterias de azufre verde exhiben actividad a partir de un sistema de secreción de tipo 1 y una oxidorreductasa de ferredoxina-NADP+ para generar hierro reducido, un rasgo que evolucionó para apoyar la fijación de nitrógeno. Al igual que las bacterias del azufre púrpura, pueden regular la actividad de la nitrogenasa postraduccionalmente en respuesta a las concentraciones de amoníaco. Su posesión de genes nif, aunque evolutivamente distintos, puede sugerir que sus habilidades de fijación de nitrógeno surgieron en dos eventos diferentes o a través de un ancestro muy distante compartido.

Ejemplos de bacterias verdes del azufre capaces de fijar nitrógeno incluyen el género Chlorobium y Pelodictyon, excluyendo P. feoclathratiforme. Prosthecochloris aestuarii y Chloroherpeton thalassium también entran en esta categoría. Su fijación de N₂ está muy extendida y juega un papel importante en la disponibilidad general de nitrógeno para los ecosistemas. Las bacterias verdes del azufre que viven en los arrecifes de coral, como Prosthecochloris, son cruciales para generar nitrógeno disponible en un entorno ya de por sí limitado en nutrientes.