Bacterias nitrificantes
Las bacterias nitrificantes son organismos quimiolitotróficos que incluyen especies de géneros como Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrobacter, Nitrospina, Nitrospira y Nitrococcus. Estas bacterias obtienen su energía de la oxidación de compuestos nitrogenados inorgánicos. Los tipos incluyen bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) y bacterias oxidantes de nitrito (NOB). Muchas especies de bacterias nitrificantes tienen sistemas de membranas internas complejos que son la ubicación de enzimas clave en la nitrificación: amoniaco monooxigenasa (que oxida el amoniaco a hidroxilamina), hidroxilamina oxidorreductasa (que oxida la hidroxilamina a óxido nítrico, que a su vez se oxida a nitrito por una enzima actualmente no identificada) y nitrito oxidorreductasa (que oxida el nitrito a nitrato).
Ecología
Las bacterias nitrificantes están presentes en grupos taxonómicos distintos y se encuentran en mayor cantidad donde hay cantidades considerables de amoníaco (como áreas con una descomposición extensa de proteínas y plantas de tratamiento de aguas residuales). Las bacterias nitrificantes prosperan en lagos, arroyos y ríos con grandes entradas y salidas de aguas residuales, aguas residuales y agua dulce debido al alto contenido de amoníaco.
Oxidación de amoníaco a nitrato
La nitrificación en la naturaleza es un proceso de oxidación de dos pasos de amonio (NH+4) o amoniaco (NH3) a nitrito (NO−2) y luego a nitrato (NO−3) catalizado por dos grupos bacterianos ubicuos que crecen juntos. La primera reacción es la oxidación del amonio a nitrito por parte de las bacterias oxidantes de amonio (AOB), representadas por miembros de Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria. Otros organismos capaces de oxidar amonio son las arqueas (AOA).
La segunda reacción es la oxidación del nitrito (NO−2) a nitrato por las bacterias oxidantes de nitrito (NOB), representadas por los miembros de Nitrospinota, Nitrospirota, Pseudomonadota y Chloroflexota.
Este proceso de dos pasos fue descrito ya en 1890 por el microbiólogo ucraniano Sergei Winogradsky.
El amoniaco también puede oxidarse completamente a nitrato por acción de una bacteria comammox.
Mecanismo de amoníaco a nitrito
La oxidación del amoniaco en la nitrificación autótrofa es un proceso complejo que requiere varias enzimas, así como oxígeno como reactivo. Las enzimas clave necesarias para liberar energía durante la oxidación del amoniaco a nitrito son la amonia monooxigenasa (AMO) y la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO). La primera es una proteína transmembrana de cobre que cataliza la oxidación del amoniaco a hidroxilamina (1.1) tomando dos electrones directamente del grupo de quinonas. Esta reacción requiere O2.
El segundo paso de este proceso ha sido cuestionado recientemente. Durante las últimas décadas, la opinión común era que un HAO multihemo trimérico de tipo c convierte la hidroxilamina en nitrito en el periplasma con la producción de cuatro electrones (1.2). La corriente de cuatro electrones se canaliza a través del citocromo c554 hasta un citocromo c552 unido a la membrana. Dos de los electrones se dirigen de nuevo a AMO, donde se utilizan para la oxidación del amoníaco (pool de quinoles). Los dos electrones restantes se utilizan para generar una fuerza motriz de protones y reducir el NAD(P) a través del transporte electrónico inverso.
Sin embargo, resultados recientes muestran que la HAO no produce nitrito como producto directo de la catálisis. Esta enzima, en cambio, produce óxido nítrico y tres electrones. El óxido nítrico puede luego ser oxidado por otras enzimas (u oxígeno) a nitrito. En este paradigma, el equilibrio de electrones para el metabolismo general necesita ser reconsiderado.
| NH3 + O2 → NO−2 + 3H+ + 2e− | 1) |
| NH3 + O2 + 2H+ + 2e− → NH2OH + H2O | ()1.1) |
| NH2OH + H2O → NO−2 + 5H+ + 4e− | ()1.2) |
Nitrite-to-nitrate mechanism
El nitrito producido en el primer paso de la nitrificación autótrofa se oxida a nitrato por la nitrito oxidorreductasa (NXR) (2). Es una proteína de molibdeno hierro-azufre asociada a la membrana y forma parte de una cadena de transferencia de electrones que canaliza electrones desde el nitrito al oxígeno molecular. Los mecanismos enzimáticos involucrados en las bacterias oxidantes de nitrito están menos descritos que los de la oxidación del amonio. Investigaciones recientes (p. ej. Woźnica A. et al., 2013) proponen un nuevo modelo hipotético de la cadena de transporte de electrones de NOB y los mecanismos NXR. Aquí, a diferencia de los modelos anteriores, el NXR actuaría en el exterior de la membrana plasmática y contribuiría directamente a un mecanismo de generación de gradiente de protones como postularon Spieck y colaboradores. Sin embargo, el mecanismo molecular de la oxidación del nitrito es una pregunta abierta.
| NO-2 + H2O → NO−3 + 2H+ + 2e− | ()2) |
Comammox bacterias
La conversión en dos pasos de amoníaco en nitrato observada en bacterias oxidantes de amoníaco, arqueas oxidantes de amoníaco y bacterias oxidantes de nitrito (como Nitrobacter) desconcierta a los investigadores. La nitrificación completa, la conversión de amoniaco en nitrato en un solo paso conocido como comammox, tiene un rendimiento energético (∆G°′) de −349 kJ mol−1 NH3, mientras que los rendimientos energéticos para los pasos de oxidación de amoniaco y oxidación de nitrito de la reacción de dos pasos observada son −275 kJ mol−1 NH3 y −74 kJ mol−1 NO2−, respectivamente. Estos valores indican que sería energéticamente favorable para un organismo llevar a cabo una nitrificación completa de amoniaco a nitrato (comammox), en lugar de realizar solo uno de los dos pasos. La motivación evolutiva para una reacción de nitrificación disociada en dos pasos es un área de investigación en curso. En 2015, se descubrió que la especie Nitrospira inopinata posee todas las enzimas necesarias para llevar a cabo una nitrificación completa en un solo paso, lo que sugiere que esta reacción sí ocurre.
Cuadro de características
| Genus | Grupo fitogenético | ADN (mol% GC) | Hábitats | Características |
|---|---|---|---|---|
Bacterias de nitrificación que oxidan amoníaco | ||||
| Nitrosomonas | Beta | 45-53 | Suelos, alcantarillado, agua dulce, marina | Varillas cortas a largas, motiles o no motiles; sistemas de membrana periférica |
| Nitrosoccus | Gamma | 49-50 | Agua dulce, marina | Grandes membranas de cocci, motil, vesicular o periférica |
| Nitrosospira | Beta | 54 | Soil | Spirals, motile (peritrichous flagella); no obvio sistema de membrana |
Nitrificar bacterias que oxidan nitrito | ||||
| Nitrobacter | Alfa | 59-62 | Suelos, agua dulce, marinos | Barras cortas, reproducidas por brotes, ocasionalmente motiles (single subterminal flagella) o no motiles; sistema de membrana arreglado como una tapa polar |
| Nitrospina | Delta | 58 | Marine | Barras largas, esbeltas, no motiles, ningún sistema de membrana obvio |
| Nitrococcus | Gamma | 61 | Marine | Sistema de membrana de cocci, motil (uno o dos subterminales de flagelo) aleatoriamente organizado en tubos |
| Nitrospira | Nitrospirota | 50 | Marine, soil | Células helicales a forma de vibroide; no motiles; sin membranas internas |
Comammox bacterias | ||||
| Nitrospira inopinata | Nitrospirota | 59.23 | Alfombra microbiana en tubos de agua caliente (56 °C, pH 7.5) | Rodes |
Véase también
- Root nodule
- Denitrification
- Denitrifying bacterias
- f-ratio
- Nitrification
- Ciclo de nitrógeno
- Deficiencia de nitrógeno
- Fijación de nitrógeno
- Cadena de transporte electrones
- Comammox
Referencias
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