Bacterias grampositivas

Grado positivo en forma de varilla Bacillus anthracis bacterias en una muestra de líquido cefalorraquídeo destacan de glóbulos blancos redondos, que también aceptan la mancha violeta de cristal.

Cocci gram-positivo de color violeta y bacilo gramnegativo de color rosa

En bacteriología, las bacterias grampositivas son bacterias que dan un resultado positivo en la prueba de tinción de Gram, que se utiliza tradicionalmente para clasificar rápidamente las bacterias en dos grandes categorías según su tipo de pared celular.

Las bacterias grampositivas toman la tinción de cristal violeta utilizada en la prueba y luego parecen ser de color púrpura cuando se ven a través de un microscopio óptico. Esto se debe a que la capa gruesa de peptidoglicano en la pared celular bacteriana retiene la mancha después de que se elimina del resto de la muestra, en la etapa de decoloración de la prueba.

Por el contrario, las bacterias gramnegativas no pueden retener la tinción violeta después del paso de decoloración; el alcohol utilizado en esta etapa degrada la membrana externa de las células gramnegativas, lo que hace que la pared celular sea más porosa e incapaz de retener la tinción de cristal violeta. Su capa de peptidoglicano es mucho más delgada y está intercalada entre una membrana celular interna y una membrana externa bacteriana, lo que hace que absorban la contratinción (safranina o fucsina) y se vean rojas o rosadas.

A pesar de su capa de peptidoglicano más gruesa, las bacterias grampositivas son más receptivas a ciertos antibióticos que atacan la pared celular que las bacterias gramnegativas, debido a la ausencia de la membrana externa.

Características

Estructura de pared de células gramnegativas y gramnegativas

Estructura de la pared celular grampositiva

En general, las siguientes características están presentes en las bacterias grampositivas:

1. Membrana líquida citoplasmática
2. Esposa capa peptidoglycan
3. Los ácidos teicoicos y los lipoides están presentes, formando ácidos lipoteicóicos, que sirven como agentes masticadores, y también para ciertos tipos de adherencia.
4. Las cadenas peptidoglycan están enlazadas para formar paredes rígidas de células por una enzima bacteriana DD-transpeptidase.
5. Un volumen mucho menor de periplasma que el de bacterias gramnegativas.

Solo algunas especies tienen una cápsula, generalmente compuesta por polisacáridos. Además, solo algunas especies son flageladas, y cuando tienen flagelos, tienen solo dos anillos corporales basales para sostenerlos, mientras que los gramnegativos tienen cuatro. Tanto las bacterias grampositivas como las gramnegativas suelen tener una capa superficial llamada capa S. En las bacterias grampositivas, la capa S está unida a la capa de peptidoglicano. La capa S de las bacterias gramnegativas está unida directamente a la membrana externa. Específico de las bacterias grampositivas es la presencia de ácidos teicoicos en la pared celular. Algunos de estos son ácidos lipoteicoicos, que tienen un componente lipídico en la membrana celular que puede ayudar a anclar el peptidoglicano.

Clasificación

Junto con la forma celular, la tinción de Gram es un método rápido que se utiliza para diferenciar especies bacterianas. Dicha tinción, junto con los requisitos de crecimiento y las pruebas de susceptibilidad a los antibióticos, y otras pruebas macroscópicas y fisiológicas, forman la base completa para la clasificación y subdivisión de las bacterias (p. ej., consulte la figura y las versiones anteriores a 1990 del Manual de Bergey de Bacteriología Sistemática).

Jerarquía de identificación de especies en entornos clínicos

Históricamente, el reino Monera se dividió en cuatro divisiones basadas principalmente en la tinción de Gram: Bacillota (positivo en tinción), Gracilicutes (negativo en tinción), Mollicutes (neutro en tinción) y Mendocutes (variable en tinción). Con base en los estudios filogenéticos del ARN ribosómico 16S del difunto microbiólogo Carl Woese y colaboradores y colegas de la Universidad de Illinois, se desafió la monofilia de las bacterias grampositivas, con importantes implicaciones para el estudio terapéutico y general de estos organismos. Sobre la base de estudios moleculares de las secuencias 16S, Woese reconoció doce filos bacterianos. Dos de estos eran grampositivos y se dividieron según la proporción del contenido de guanina y citosina en su ADN. El phylum alto G + C estaba formado por Actinobacteria y el phylum bajo G + C contenía Firmicutes. Los Actinomycetota incluyen los géneros Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia y Streptomyces. La Bacillota (baja G + C) tiene un contenido de GC del 45-60%, pero esto es más bajo que el de la Actinomycetota.

Importancia de la membrana celular externa en la clasificación bacteriana

La estructura de peptidoglycan, compuesta por N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmuramic

Aunque las bacterias se dividen tradicionalmente en dos grupos principales, grampositivas y gramnegativas, según su propiedad de retención de la tinción de Gram, este sistema de clasificación es ambiguo ya que se refiere a tres aspectos distintos (resultado de la tinción, organización de la envoltura, grupo taxonómico), que no necesariamente se unen para algunas especies bacterianas. La respuesta de tinción de grampositivos y gramnegativos tampoco es una característica confiable ya que estos dos tipos de bacterias no forman grupos filogenéticos coherentes. Sin embargo, aunque la respuesta a la tinción de Gram es un criterio empírico, su base radica en las marcadas diferencias en la ultraestructura y composición química de la pared celular bacteriana, marcadas por la ausencia o presencia de una membrana lipídica externa.

Todas las bacterias grampositivas están limitadas por una membrana lipídica de una sola unidad y, en general, contienen una capa gruesa (20-80 nm) de peptidoglucano responsable de retener la tinción de Gram. Varias otras bacterias, que están limitadas por una sola membrana, pero se tiñen como gramnegativas debido a la falta de la capa de peptidoglicano, como en los micoplasmas, o a su incapacidad para retener la tinción de Gram debido a la composición de su pared celular, también muestran estrecha relación con las bacterias Gram-positivas. Para las células bacterianas limitadas por una sola membrana celular, se ha propuesto el término bacteria monodérmica.

A diferencia de las bacterias grampositivas, todas las bacterias gramnegativas típicas están limitadas por una membrana citoplasmática y una membrana celular externa; contienen solo una capa delgada de peptidoglucano (2-3 nm) entre estas membranas. La presencia de membranas celulares internas y externas define un nuevo compartimento en estas células: el espacio periplásmico o compartimiento periplásmico. Estas bacterias han sido designadas como bacterias didermicas. La distinción entre las bacterias monoderm y diderm está respaldada por indeles característicos conservados en varias proteínas importantes (a saber, DnaK, GroEL). De estos dos grupos de bacterias estructuralmente distintos, se indica que los monodermos son ancestrales. Sobre la base de una serie de observaciones que incluyen que las bacterias grampositivas son las principales productoras de antibióticos y que, en general, las bacterias gramnegativas son resistentes a ellos, se ha propuesto que la membrana celular externa de las bacterias gramnegativas (didermas) ha evolucionado como un mecanismo de protección contra la presión de selección de antibióticos. Algunas bacterias, como Deinococcus, que se tiñen de grampositivas debido a la presencia de una gruesa capa de peptidoglicano y también poseen una membrana celular externa, se sugieren como intermediarias en la transición entre monoderm (grampositivas) y bacterias didermicas (gramnegativas). Las bacterias didermicas también se pueden diferenciar entre didermas simples que carecen de lipopolisacárido, las bacterias didermicas arquetípicas donde la membrana celular externa contiene lipopolisacárido y las bacterias didermicas donde la membrana celular externa está compuesta de ácido micólico.

Excepciones

En general, las bacterias grampositivas son monodermas y tienen una sola bicapa lipídica, mientras que las bacterias gramnegativas son didermas y tienen dos bicapas. Algunos taxones carecen de peptidoglicano (como la clase Mollicutes, algunos miembros de Rickettsiales y los endosimbiontes de insectos de Enterobacteriales) y son gramvariables. Esto, sin embargo, no siempre es cierto. Las Deinococcota tienen tinciones grampositivas, aunque son estructuralmente similares a las bacterias gramnegativas con dos capas. Los Chloroflexota tienen una sola capa, pero (con algunas excepciones) se tiñen negativamente. Dos filos relacionados con Chloroflexi, el clado TM7 y Ktedonobacteria, también son monodermos.

Algunas especies de Bacillota no son grampositivas. Estos pertenecen a la clase Mollicutes (alternativamente considerada una clase del filo Mycoplasmatota), que carecen de peptidoglicano (gram-indeterminado), y la clase Negativicutes, que incluye Selenomonas y tinción gram-negativa. Además, se encuentra que una serie de taxones bacterianos (a saber, Negativicutes, Fusobacteriota, Synergistota y Elusimicrobiota) que son parte del filo Bacillota o se ramifican en su proximidad poseen una estructura de células didérmicas. Sin embargo, una firma indel conservada (CSI) en la proteína HSP60 (GroEL) distingue todos los filos tradicionales de bacterias gramnegativas (p. ej., Pseudomonadota, Aquificota, Chlamydiota, Bacteroidota, Chlorobiota, "Cyanobacteria", Fibrobacterota, Verrucomicrobiota, Planctomycetota, Spirochaetota, Acidobacteriota, etc.) de estas otras bacterias didérmicas atípicas, así como de otros filos de bacterias monodérmicas (p. ej., Actinomycetota, Bacillota, Thermotogota, Chloroflexota, etc.). La presencia de este CSI en todas las especies secuenciadas de filas bacterianas gramnegativas que contienen LPS (lipopolisacárido) convencionales proporciona evidencia de que estas filas de bacterias forman un clado monofilético y que no se ha producido pérdida de la membrana externa de ninguna especie de este grupo.

Patogenicidad

Colonias de un patógeno grampositivo de la cavidad oral, Actinomyces sp.

En el sentido clásico, seis géneros grampositivos suelen ser patógenos en humanos. Dos de estos, Streptococcus y Staphylococcus, son cocos (en forma de esfera). Los organismos restantes son bacilos (en forma de varilla) y se pueden subdividir según su capacidad para formar esporas. Los no formadores de esporas son Corynebacterium y Listeria (un cocobacilo), mientras que Bacillus y Clostridium producen esporas. Las bacterias formadoras de esporas se pueden dividir de nuevo en función de su respiración: Bacillus es un anaerobio facultativo, mientras que Clostridium es un anaerobio obligado. Además, Rathybacter, Leifsonia y Clavibacter son tres géneros grampositivos que causan enfermedades en las plantas. Las bacterias grampositivas son capaces de causar infecciones graves y, en ocasiones, mortales en los recién nacidos. Nuevas especies de bacterias grampositivas clínicamente relevantes también incluyen Catabacter hongkongensis, que es un patógeno emergente que pertenece a Bacillota.

Transformación bacteriana

La transformación es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes, en los que el material genético exógeno pasa de una bacteria donante a una bacteria receptora; los otros dos procesos son la conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo) y la transducción. (inyección de ADN bacteriano donante por un virus bacteriófago en una bacteria huésped receptora). En la transformación, el material genético pasa a través del medio intermedio y la absorción depende completamente de la bacteria receptora.

A partir de 2014, se sabía que alrededor de 80 especies de bacterias eran capaces de transformarse, aproximadamente divididas equitativamente entre bacterias grampositivas y gramnegativas; el número podría ser una sobreestimación, ya que varios de los informes están respaldados por documentos individuales. Se ha estudiado la transformación entre bacterias grampositivas en especies médicamente importantes como Streptococcus pneumoniae, Streptococcus mutans, Staphylococcus aureus y Streptococcus sanguinis y en bacterias grampositivas del suelo Bacillus subtilis, Bacillus cereus.

Nota ortográfica

Los adjetivos Gram-positivo y Gram-negativo derivan del apellido de Hans Christian Gram; como adjetivos epónimos, su letra inicial puede ser G mayúscula o g minúscula, dependiendo de qué guía de estilo (por ejemplo, la de los CDC), si la hay, rige el documento que se escribe. Esto se explica con más detalle en Tinción de Gram § Nota ortográfica.