Bacterias Gram-negativo

Imagen microscópica de gramnegativo Pseudomonas aeruginosa bacterias (varillas rojas con horquilla)

Las bacterias gramnegativas son bacterias que no retienen la tinción de cristal violeta utilizada en el método de tinción de Gram para la diferenciación bacteriana. Se caracterizan por sus envolturas celulares, que están compuestas por una delgada pared celular de peptidoglicano intercalada entre una membrana celular citoplasmática interna y una membrana externa bacteriana.

Las bacterias gramnegativas se encuentran prácticamente en todos los entornos de la Tierra que sustentan la vida. Las bacterias gramnegativas incluyen el organismo modelo Escherichia coli, así como muchas bacterias patógenas, como Pseudomonas aeruginosa, Chlamydia trachomatis y Yersinia pestis. Son un desafío médico importante ya que su membrana externa los protege de muchos antibióticos (incluida la penicilina), detergentes que normalmente dañarían la membrana celular interna y lisozima, una enzima antimicrobiana producida por animales que forma parte del sistema inmunitario innato. Además, la hoja exterior de esta membrana comprende un lipopolisacárido complejo (LPS) cuyo componente lípido A puede provocar una reacción tóxica cuando las bacterias son lisadas por las células inmunitarias. Esta reacción tóxica puede provocar presión arterial baja, insuficiencia respiratoria, suministro reducido de oxígeno y acidosis láctica, manifestaciones de shock séptico.

Se han diseñado varias clases de antibióticos para atacar las bacterias gramnegativas, incluidas las aminopenicilinas, las ureidopenicilinas, las cefalosporinas, las combinaciones de beta-lactámicos e inhibidores de betalactamasa (p. ej., piperacilina-tazobactam), los antagonistas del folato, las quinolonas y los carbapenémicos. Muchos de estos antibióticos también cubren organismos grampositivos. Los medicamentos que se dirigen específicamente a los organismos gramnegativos incluyen aminoglucósidos, monobactámicos (aztreonam) y ciprofloxacino.

Características

Estructura de pared celular negativo

Las bacterias grampositivas y negativas se diferencian principalmente por su estructura de la pared celular

Las bacterias gramnegativas convencionales (LPS-diderm) muestran estas características:

• Una membrana celular interior está presente (citoplasmática)
• Una capa peptidoglycan delgada está presente (esto es mucho más grueso en bacterias grampositivas)
• Tiene membrana exterior que contiene lipopolysaccharides (LPS, que consiste en lípidos A, polisacáridos de núcleo y antígeno O) en su fosfolípidos y fosfolípidos exteriores en el prospecto interior
• Existen porinas en la membrana exterior, que actúan como poros para moléculas particulares
• Entre la membrana externa y la membrana citoplasmática hay un espacio lleno de una sustancia concentrada similar al gel llamada periplasma
• La capa S está conectada directamente a la membrana exterior en lugar de a la peptidoglycan
• Si está presente, flagella tiene cuatro anillos de apoyo en lugar de dos
• Ácidos teicoicos o ácidos lipoteicos están ausentes
• Las lipoproteínas se adjuntan a la columna vertebral de polisacáridos
• Algunos contienen la lipoproteína de Braun, que sirve como un enlace entre la membrana externa y la cadena peptidoglycan por un vínculo covalente
• La mayoría, con pocas excepciones, no forman esporas

Clasificación

Junto con la forma celular, la tinción de Gram es una herramienta de diagnóstico rápido y una vez se usó para agrupar especies en la subdivisión de bacterias. Históricamente, el reino Monera se dividió en cuatro divisiones según la tinción de Gram: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) y Mendocutes (var.). Desde 1987, la monofilia de las bacterias gramnegativas ha sido refutada con estudios moleculares. Sin embargo, algunos autores, como Cavalier-Smith, todavía los tratan como un taxón monofilético (aunque no un clado; su definición de monofilia requiere un solo ancestro común pero no requiere holofilia, la propiedad de que todos los descendientes estén incluidos en el taxón) y se refieren a al grupo como un subreino "Negibacteria".

Taxonomía

Las bacterias se clasifican tradicionalmente según su respuesta a la tinción de Gram en bacterias grampositivas y gramnegativas. Al tener una sola membrana, las bacterias grampositivas también se conocen como bacterias monodérmicas, y las gramnegativas que tienen dos membranas también se conocen como bacterias diderm. Tradicionalmente se pensaba que los grupos representan linajes, es decir, la membrana adicional solo evolucionó una vez, de modo que las bacterias gramnegativas están más estrechamente relacionadas entre sí que con cualquier bacteria grampositiva. Si bien esto suele ser cierto, el sistema de clasificación falla en algunos casos y las agrupaciones de linajes no coinciden con el resultado de la tinción. Por lo tanto, la tinción de Gram no se puede usar de manera confiable para evaluar las relaciones familiares de las bacterias. Sin embargo, la tinción a menudo brinda información confiable sobre la composición de la membrana celular, distinguiendo entre la presencia o ausencia de una membrana lipídica externa.

De estos dos grupos estructuralmente distintos de organismos procarióticos, se cree que los procariotas monodérmicos son ancestrales. Sobre la base de una serie de observaciones diferentes que incluyen que las bacterias grampositivas son las más sensibles a los antibióticos y que las bacterias gramnegativas son, en general, resistentes a ellos, se ha propuesto que la membrana celular externa de las bacterias gramnegativas (diderms) evolucionó como un mecanismo protector contra la presión de selección de antibióticos. Algunas bacterias como Deinococcus, que se tiñen de grampositivas debido a la presencia de una gruesa capa de peptidoglicano, pero también poseen una membrana celular externa, se sugieren como intermediarias en la transición entre monoderm (grampositivas) y bacterias didermicas (gramnegativas). Las bacterias didérmicas también se pueden diferenciar entre didérmicas simples que carecen de lipopolisacárido (LPS); las bacterias didérmicas arquetípicas, en las que la membrana celular externa contiene lipopolisacárido; y las bacterias didermicas, en las que la membrana celular externa está formada por ácido micólico (p. ej., Mycobacterium).

El grupo LPS-diderm convencional de bacterias gramnegativas (por ejemplo, Pseudomonadota, Aquificota, Chlamydiota, Bacteroidota, Chlorobiota, "Cyanobacteria", Fibrobacterota, Verrucomicrobiota, Planctomycetota, Spirochaetota, Acidobacteriota; "Hydrobacteria") se identifican de forma única por unas pocas firmas indel conservadas (CSI) en la proteína HSP60 (GroEL). Además, varios taxones bacterianos (incluidos Negativicutes, Fusobacteriota, Synergistota y Elusimicrobiota) que son parte del phylum Bacillota (un grupo monodermo) o ramas cercanas también poseen una estructura de células didérmicas. Carecen de la firma GroEL. La presencia de este CSI en todas las especies secuenciadas de filos bacterianos gramnegativos que contienen lipopolisacáridos convencionales proporciona evidencia de que estos filos de bacterias forman un clado monofilético y que no se ha producido pérdida de la membrana externa de ninguna especie de este grupo.

Especies de ejemplo

Las proteobacterias son un superfilo importante de bacterias gramnegativas, incluidas E. coli, Salmonella, Shigella y otras Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter , Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del ácido acético, Legionella etc. Otros grupos notables de bacterias gramnegativas incluyen las cianobacterias, las espiroquetas, azufre verde y bacterias verdes sin azufre.

Los cocos gramnegativos médicamente relevantes incluyen los cuatro tipos que causan una enfermedad de transmisión sexual (Neisseria gonorrhoeae), una meningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis, Haemophilus influenzae).

Los bacilos gramnegativos médicamente relevantes incluyen una multitud de especies. Algunas de ellas provocan principalmente problemas respiratorios (Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), principalmente problemas urinarios (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens), y principalmente problemas gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi).

Las bacterias gramnegativas asociadas con infecciones intrahospitalarias incluyen Acinetobacter baumannii, que causan bacteriemia, meningitis secundaria y neumonía asociada al ventilador en las unidades de cuidados intensivos de los hospitales.

Transformación bacteriana

La transformación es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes, en los que el material genético exógeno pasa de una bacteria a otra, siendo los otros dos la conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo) y la transducción (inyección de ADN extraño). por un virus bacteriófago en la bacteria huésped). En la transformación, el material genético pasa a través del medio intermedio y la absorción depende completamente de la bacteria receptora.

A partir de 2014, se sabía que alrededor de 80 especies de bacterias eran capaces de transformarse, aproximadamente divididas equitativamente entre bacterias grampositivas y gramnegativas; el número podría ser una sobreestimación, ya que varios de los informes están respaldados por documentos individuales. La transformación se ha estudiado en especies de bacterias gramnegativas médicamente importantes como Helicobacter pylori, Legionella pneumophila, Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae, Haemophilus influenzae y Vibrio cholerae. También se ha estudiado en especies gramnegativas que se encuentran en el suelo como Pseudomonas stutzeri, Acinetobacter baylyi y patógenos vegetales gramnegativos como Ralstonia solanacearum y Xylella fastidiosa.

Papel en la enfermedad

Una de las varias características únicas de las bacterias gramnegativas es la estructura de la membrana externa bacteriana. La hoja externa de esta membrana contiene lipopolisacárido (LPS), cuya porción de lípido A actúa como una endotoxina. Si las bacterias gramnegativas ingresan al sistema circulatorio, el LPS puede desencadenar una respuesta inmunitaria innata, activando el sistema inmunitario y produciendo citocinas (reguladores hormonales). Esto conduce a la inflamación y puede causar una reacción tóxica, lo que resulta en fiebre, aumento de la frecuencia respiratoria y presión arterial baja. Es por eso que algunas infecciones con bacterias gramnegativas pueden provocar un shock séptico potencialmente mortal.

La membrana externa protege a las bacterias de varios antibióticos, colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana interna o la pared celular (hecha de peptidoglicano). La membrana externa proporciona a estas bacterias resistencia a la lisozima y la penicilina. El espacio periplásmico (espacio entre las dos membranas celulares) también contiene enzimas que descomponen o modifican los antibióticos. Los medicamentos comúnmente utilizados para tratar las infecciones por gramnegativos incluyen las penicilinas amino, carboxi y ureido (ampicilina, amoxicilina, pipercilina, ticarcilina); estos medicamentos pueden combinarse con inhibidores de betalactamasa para combatir la presencia de enzimas que pueden digerir estos medicamentos (conocidas como lactamasas) en el espacio periplásmico. Otras clases de fármacos que tienen espectro gram negativo incluyen cefalosporinas, monobactámicos (aztreonam), aminoglucósidos, quinolonas, macrólidos, cloranfenicol, antagonistas del folato y carbapenémicos.

Nota ortográfica

Los adjetivos Gram-positivo y Gram-negativo derivan del apellido de Hans Christian Gram, un bacteriólogo danés; como adjetivos epónimos, su letra inicial puede ser G mayúscula o g minúscula, dependiendo de qué guía de estilo (por ejemplo, la de los CDC), si la hay, rige el documento que se escribe. Esto se explica con más detalle en Tinción de Gram § Nota ortográfica.